Южный пестрый тимельник ( Turdoides bicolor ) — вид птиц семейства Leiothrichidae , встречающийся в сухих саваннах Ботсваны , Намибии , Южной Африки и Зимбабве .
Южный пестрый тимельник — это кооперативно размножающаяся воробьиная птица среднего размера весом от 75 до 95 граммов (от 2,6 до 3,4 унции). Группы варьируются по размеру от 2 до 16 взрослых особей, но пары редки. Вид сексуально мономорфен, самцы и самки неотличимы по физическим характеристикам. Каждая группа состоит из доминирующей пары, которая монополизирует доступ к возможностям размножения. [2] Недавние генетические исследования подтвердили, что эти доминирующие пары отвечают за более чем 95% вылупившихся птенцов. [2] Иногда наблюдалось смешанное происхождение, но в большинстве случаев это предсказуемо: подчиненные в первую очередь получают происхождение, когда новый (неродственный) иммигрант рассеивается в группе или основывается новая группа. [2] Все члены группы сотрудничают, чтобы помочь вырастить птенцов, вылупившихся из одной кладки. Размер кладки варьируется от двух до пяти, с модальным размером кладки в три.
Кооперативное поведение включает: обеспечение птенцов провизией (как в гнезде, так и после вылета), поведение дозорных, охрану границ территории, поведение обучения и поведение няньки (когда полунезависимые птенцы следуют за взрослыми между местами добычи пищи и от хищников). Сезон размножения длится с конца сентября до начала апреля, хотя это меняется в зависимости от года и сильно зависит от дождя. Группы могут поднять до трех успешных кладок за сезон размножения. Среднее время инкубации составляет 14 дней, а среднее время между вылуплением и вылетом составляет 16 дней. Время вылета варьируется в зависимости от размера группы : небольшие группы, как правило, выводят птенцов раньше, чем большие группы. [3] После вылета птенцы плохо мобильны, не могут летать и полностью полагаются на взрослых членов группы в плане еды. Эффективность добычи пищи птенцами развивается медленно, и взрослые могут продолжать кормить птенцов в течение четырех месяцев после вылета. Количество заботы, которую получают молодые особи на этой стадии, имеет долгосрочные последствия: птенцы, которые получают заботу в течение самых длительных периодов, как правило, тяжелее и лучше добывают корм, чем их сородичи. Кроме того, они с большей вероятностью успешно рассеются из своей родной группы и, следовательно, начнут размножаться раньше, чем их сородичи «неудачно расселяющиеся». [4]
Агрессия по отношению к птенцам чаще всего наблюдается, когда доминирующая пара начинает высиживать другой выводок. В этот период выпрашивающие птенцы будут наказаны родителями, используя агрессивное поведение, например, прыжки на детеныша. [3] Во всех случаях птенцы прекращают выпрашивать сразу после нападения. Перекрытие выводков приводит к отличительному разделению труда, когда подчиненные взрослые продолжают заботиться о птенцах, в то время как доминирующая пара концентрирует свои усилия на новом выводке. Из-за длительного периода ухода после вылупления у этого вида это может привести к тому, что зависимое потомство из нескольких выводков будет выращиваться одновременно.
Пестрые тимелии строго территориальны и защищают свои границы, используя крылья и вокальные демонстрации практически ежедневно. Эти драки редко приводят к физической агрессии, и травмы от таких драок случаются очень редко. Группы защищают одну и ту же территорию круглый год, и небольшие группы, как правило, теряют части своей территории в пользу более крупных соседних групп.
Исследования пестрых тимелий предоставили первые доказательства обучающего поведения у видов птиц. [5] Пестрые тимелии обучают своих детенышей, издавая определенный мурлыкающий сигнал каждый раз, когда они приносят еду. Молодь учится связывать этот сигнал с едой и вытягивается из гнезда каждый раз, когда слышит его. Взрослые используют эту связь, чтобы побудить молодых опериться, издавая мурлыкающий сигнал на расстоянии от гнезда, заманивая молодых следовать за ними. [6] После оперения взрослые продолжают использовать сигнал, чтобы побудить молодых перемещаться между кормовыми районами или подальше от хищников. Этот сигнал также используется для привлечения независимых птенцов к богатым кормовым участкам, [7] и, таким образом, может давать молодым информацию о том, где искать богатые источники пищи.
Исследования пестрых тимелий показывают, что температура, превышающая 38 °C, по сравнению с умеренными, более нормальными 23 °C, может вдвое снизить их способность к обучению ассоциациям. Авторы исследования предполагают, что это еще один фактор изменения климата , который повлияет на выживание диких животных. [8]
Исследования пестрых тимелий также предоставили доказательства поведения разделения задач. [9] У этого вида доминирующая пара может оставить своих зависимых детенышей на попечение помощников и инициировать новый выводок. Это позволяет выводкам перекрываться: несколько выводков зависимых детенышей могут выращиваться одновременно. Такое поведение подчеркивает преимущества кооперативного размножения: многие помощники позволяют заводчикам вкладывать средства в большее количество выводков. Родители инициируют это разделение задач, агрессивно наказывая потомство, которое просит у них еду. [10] Это повторяющееся наказание приводит к тому, что молодые птенцы просят еду у помощников, а не у своих родителей: освобождая их родителей для повторного размножения. [10]
Пестрые тимелии имеют сложное межвидовое взаимодействие с клептопаразитическим вилохвостым дронго, Dicrurus adsimilis . Дронго сидят выше и следуют за группами тимелий между местами добычи пищи и подают сигналы тревоги каждый раз, когда видят хищника. Когда присутствуют дронго, тимелии тратят меньше времени на поведение дозорных. Однако дронго иногда подают ложные сигналы тревоги, а затем пикируют, чтобы украсть продукты питания, которые добывающие пищу тимелии бросили, услышав сигнал тревоги. Чтобы избежать издержек клептопаразитизма , большие группы тимелий, в которых достаточно членов группы для участия в поведении дозорных, не терпят дронго и агрессивно прогоняют их от группы. Следовательно, они несут очень мало потерь от нападения клептопаразитов. Однако в небольших группах недостаточно членов группы, чтобы обеспечить поведение дозорных, не влияя на время, затрачиваемое на другие виды поведения, такие как добыча пищи или обеспечение продовольствием потомства. Поэтому эти группы терпят случайные атаки клептопаразитов в обмен на обязанности дозорных, которые выполняют дронго. [11]
Молодые пестрые тимелии испытывают трудности с обработкой более крупных пищевых объектов, таких как скорпионы, сцинки и сольпуги, и им требуется гораздо больше времени, чтобы переварить эти пищевые объекты, чем взрослым особям. [12] Это делает их идеальными жертвами для атак вилохвостых дронго: исследования показали, что дронго специально выбирают молодых тимелий для клептопаразитических атак и добиваются таким образом большего успеха в добыче пищи. [12]
Исследовательский проект по пестрым тимеям был основан доктором Амандой Ридли в 2003 году с целью изучения многих аспектов кооперативного поведения при размножении в долгосрочной перспективе. [12] Популяция состоит из полностью приученных групп диких пестрых тимеев. Среднее количество групп в популяции колеблется от 10 до 18 каждый год. Исследования проводятся постоянно учеными и аспирантами и включают изучение динамики популяции, причин и последствий помогающего поведения, полового отбора, экологии добычи пищи, межвидовых взаимодействий, голосовой коммуникации, конфликта родителей и потомства, распознавания родственников, материнских эффектов, физиологии и репродуктивного конфликта. [13]
Особи, по-видимому, избегают инбридинга двумя способами. Первый — через рассеивание, а второй — избегание знакомых членов группы в качестве партнеров. [14] Хотя и самцы, и самки рассеиваются локально, они выходят за пределы диапазона, в котором генетически родственные особи, вероятно, будут встречаться. Внутри своей группы особи занимают позиции для размножения только тогда, когда размножающийся противоположного пола не является родственником. В целом инбридинга избегают, потому что он приводит к снижению приспособленности потомства ( инбридинговая депрессия ) в значительной степени из-за гомозиготной экспрессии вредных рецессивных аллелей. [15]
Медиа, связанные с Turdoides bicolor на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Turdoides bicolor на Wikispecies
