Клептопаразитизм (первоначально писалось как клепто-паразитизм , [1] [2] означает « паразитизм путем воровства ») — это форма питания , при которой одно животное намеренно отбирает пищу у другого. Эта стратегия является эволюционно стабильной, когда воровство обходится дешевле, чем прямое кормление, например, когда еды мало или когда жертв много. Многие клептопаразиты являются членистоногими , особенно пчелы и осы, но включая некоторых настоящих мух, навозных жуков, клопов и пауков. Пчелы-кукушки — специализированные клептопаразиты, откладывающие яйца либо на массы пыльцы других пчел, либо на насекомых-хозяев паразитоидных ос . Они являются примером правила Эмери , которое гласит, что социальные паразиты насекомых, как правило, тесно связаны со своими хозяевами. Подобное поведение наблюдается и у позвоночных животных, включая таких птиц, как поморники , которые постоянно преследуют других морских птиц, пока те не извергают пищу, а также плотоядных млекопитающих, таких как пятнистые гиены и львы . Другие виды оппортунистически занимаются клептопаразитизмом.
Клептопаразитизм — это стратегия кормления, при которой одно животное намеренно крадет еду у другого. Это может быть внутривидовой, включающий воровство у представителей одного и того же вида, или межвидовой, у представителей других видов. [3] [4] Этот термин обозначает форму паразитизма , связанную с воровством , от греческого κλέπτω (kléptō, «укровать»). [5] Эта стратегия широко изучалась на птицах ; в четырех семействах, всех морских птицах , Fregatidae , Chionididae , Stercoraridae и Laridae , он встречается более чем у четверти видов. [6] [4]
Такой стратегии следует следовать только в том случае, если она эволюционно стабильна , а это означает, что она предлагает селективное преимущество людям, которые ее практикуют. Клептопаразитизм требует времени и энергии, которые в противном случае могли бы быть потрачены непосредственно на питание, поэтому эти затраты должны быть перевешены выгодой в виде энергии, полученной от украденной еды. Математическое моделирование предполагает, что когда еды много, лучшим вариантом будет обычное кормление; когда изобилие пищи падает ниже критического уровня, клептопаразитизм внезапно становится выгодным, и агрессивные взаимодействия становятся обычным явлением. Аналогичным образом, когда потенциальные жертвы редки или широко рассредоточены, время, необходимое для их поиска, может быть не оправдано пищей, которая может быть у них украдена, что приводит к частотно-зависимому отбору . [3] [6]
Существует множество родословных пчел-кукушек , все из которых откладывают яйца в гнезда других пчел , часто в пределах одной семьи. [7] Bombus bohemicus , например, паразитирует на нескольких других видах своего рода, включая B. terrestris , B. lucorum и B. cryptarum . [8] Это примеры правила Эмери , названного в честь итальянского энтомолога Карло Эмери , которое утверждает, что социальные паразиты среди насекомых, включая клептопаразитов, имеют тенденцию быть тесно связанными со своими хозяевами. [9] [10] Крупнейшей монофилетической линией клептопаразитических пчел является Nomadinae (подсемейство Apidae ), которая включает несколько сотен видов в 35 родах. [11]
Осы -кукушки (Chrysididae) откладывают яйца в гнезда ос-гончаров и грязевых ос. В других семействах ос есть виды «кукушек», которые паразитируют на родственных видах, как, например, Polistes sulcifer , который паразитирует на родственном виде, P. dominula . [12] [13] Многочисленные другие семейства ос имеют роды или более крупные линии, из которых некоторые или все члены являются клептопаразитическими (например, род Ceropales в Pompilidae и триба Nyssonini в Crabronidae ). [7] Некоторые из этих видов являются скорее инквилинами и выводковыми паразитами, чем клептопаразитами. [14]
Других называют клептопаразитоидами, а именно паразитоидами , которые выбирают хозяев, на которых паразитировала другая самка. Клептопаразитоиды могут использовать проколы, сделанные предыдущими паразитоидами на своих хозяевах; может следовать по следам или следам, оставленным паразитоидами, чтобы найти хозяев; или использовать хозяев, уже ослабленных другими паразитоидами. [15]
Некоторые настоящие мухи (Diptera) являются клептопаразитами; стратегия особенно распространена в подсемействе Miltogramminae семейства Sarcophagidae . Есть также некоторые клептопаразиты из семейств Chloropidae и Milichiidae . Некоторые взрослые милихииды, например, посещают паутину, где добывают недоеденных вонючих жуков . Другие связаны с мухами-грабителями ( Asilidae ) или муравьями Crematogaster . [16] Мухи рода Bengalia ( Calliphoridae ) крадут еду и куколок, переносимые муравьями , и часто встречаются рядом с их кормовыми тропами. [17] Musca albina ( Muscidae ), как сообщается, демонстрирует клептопаразитическое поведение, откладывая яйца только в навозные шарики, которые закапывает один из нескольких одновременно встречающихся видов скарабеев , катающих навоз . [18]
Навозные жуки- скарабеи перемещают большое количество навоза позвоночных, катя шарики из этого материала в свои гнезда, чтобы личинки могли ими питаться. Некоторые более мелкие виды навозных жуков не собирают помет сами, а берут его из гнезд более крупных видов. Например, виды Onthophagus попадают в навозные шарики, пока их делают жуки- скарабеи . [19]
Многие полуводные клопы ( Heteroptera ) являются клептопаразитами своего вида. В одном исследовании, когда клоп Velia caprai (водяной сверчок) брал добычу весом более 7,9 г, к нему присоединялись другие клопы того же вида и успешно поедали части добычи. [20]
Известно, что клептопаразитические пауки , которые крадут добычу, захваченную другими пауками, или питаются ею, делятся на пять семейств:
Некоторые виды птиц являются специализированными клептопаразитами, тогда как многие другие являются условно-патогенными. Поморники (включая егерей) и фрегаты в основном преследуют других морских птиц в поисках пищи. Другие виды, в том числе хищники , чайки , крачки , лысухи , а также некоторые утки и кулики , делают это оппортунистически. Среди оппортунистов, таких как розовая крачка , птицы-родители, вовлеченные в клептопаразитизм, более успешны в выращивании выводков, чем особи, не являющиеся клептопаразитами. [22] [23] Белоголовые орланы были замечены нападающими на более мелких хищников, таких как скопы , чтобы украсть у них рыбу. [24] Среди воробьиных птиц были зарегистрированы случаи , когда маскированные сорокопуты крали пищу у каменок , [25] а евразийские черные дрозды были зарегистрированы как кражи разбитых улиток у других дроздов . [22]
В сезон гнездования морских птиц фрегаты парят над колониями морских птиц , ожидая, пока птицы-родители вернутся в свои гнезда с пищей для своих птенцов. Когда возвращающиеся птицы приближаются к колонии, быстрые и ловкие птицы-фрегаты нападают и энергично преследуют их; иногда они хватают тропических птиц за длинные хвостовые перья. Название «фрегат-птица» , а также многие разговорные названия фрегатов, в том числе «военная птица» и «морской пират» , обозначают такое поведение. [26] Однако количество пищи, полученной в результате клептопаразитизма у великолепного фрегата, может быть незначительным. [27]
Чайки являются как виновниками, так и жертвами оппортунистического клептопаразитизма, особенно в период размножения. Хотя жертвой чаще всего является другой представитель того же вида, жертвой могут быть и другие (в основном более мелкие) чайки и крачки. В Америке , когда коричневые пеликаны всплывают на поверхность и выливают воду из своих клювов, их пищу иногда крадут чайки Хеермана и смеющиеся чайки , которые прячутся поблизости и хватают ускользающую пищу. [28] Большие чайки с черной спиной — опытные клептопаразиты, ворующие у других чаек и хищников. Некоторые виды чаек крадут еду у людей, например, еду на вынос на морских курортах. [29]
Отношения между пятнистыми гиенами и львами , при которых каждый вид крадет добычу у другого, [30] являются формой клептопаразитизма. [20] Гепарды являются распространенной целью. Медведи, койоты и волки очень оппортунистичны, и все они ведут себя подобным образом. Макаки, питающиеся крабоедами, также проявляют клептопаразитическое поведение. Все виды гиен , когда могут, прибегают к такому поведению, как и шакалы . [31] Охотники-люди обычно могут забирать останки свежей добычи других хищников, таких как львы и евразийская рысь . [32] [33] [34] Было замечено, что дельфины Риссо бросаются «в лоб» на кашалотов , заставляя их открывать рот; Было высказано предположение, что наблюдаемое преследование приводит к некоторому срыгиванию , и что пища затем съедается дельфинами Риссо. Поведение встречается редко и может быть оппортунистическим. [35]
