Яблочная плодожорка ( Cydia pomonella ) — представитель чешуекрылых семейства Tortricidae . Они являются основными вредителями сельскохозяйственных культур, в основном фруктов, таких как яблоки и груши , а личинку плодожорки часто называют «яблочным червем». Поскольку личинки не способны питаться листьями, они сильно зависят от фруктов как источника пищи и, таким образом, оказывают значительное влияние на урожай. Гусеницы вынашивают плоды и останавливают их рост, что приводит к преждевременному созреванию. Применяются различные средства борьбы, в том числе химические, биологические и профилактические. [1] Эта моль широко распространена и встречается на шести континентах. Адаптивное поведение, такое как диапауза и несколько поколений за сезон размножения, позволило этой бабочке выжить даже в годы плохих климатических условий. [1]
Хотя географическое происхождение плодожорки неясно, существуют теории о том, что эта плодожорка произошла либо из Европы , либо из Средиземноморья. Ученые полагают, что плодожорки были завезены в Америку в середине 1700-х годов. До сих пор ведутся споры о том, были ли эти бабочки распространены людьми. Сегодня плодожорки распространены по всему миру, начиная от Европы, Азии, Африки , Северной и Южной Америки , Австралии и островов Тихого океана . [1]
Жизнеспособность и приспособленность плодожорки во многом зависят от уровня влажности и климата. Под наблюдением оптимальными условиями для роста и выживания бабочек были 32°С и влажность 75%. Даже при благоприятной температуре низкий и высокий уровень относительной влажности (20% и 100% соответственно) приводил к затруднению окукливания . При температуре ниже 0 °С личинки становятся совершенно неактивными и кажутся безжизненными. Однако исследователи заметили, что если температура возвращается к оптимальному уровню, личинки восстанавливают нормальную активность. Яблочная плодожорка обитает на высоте до 1000–1500 м. [1]
Поскольку плодожорка многоядна или способна использовать различные источники пищи, наличие конкретных пищевых ресурсов не определяет их оптимальную среду обитания. Различные этапы истории жизни бабочки, от яиц до куколок, можно обнаружить на растениях-хозяевах, которыми питаются личинки. К таким растениям относятся яблони, груши, грецкие орехи, каштаны и даже абрикосы. [1]
Яблочная плодожорка невелика: взрослая взрослая плодожорка имеет среднюю длину 10 мм и размах крыльев 20 мм. Когда мотыльки отдыхают, крылья складываются в форме палатки. От других подобных бабочек семейства Tortricidae их отличают характерные узоры на передних крыльях. Эти коричневые пятна, заключенные в золотые кольца, называются «зеркалками», поскольку они напоминают маленькие зеркальца с золотой оправой. Тонкие усики слегка изогнуты на дистальном конце. Спинная сторона брюшка гладкая и голая, брюшная покрыта чешуей. Хотя большинство бабочек имеют коричневый или серый цвет, было замечено, что зрелость плодов, которыми питаются личинки, может привести к изменению цвета взрослой бабочки. [1]
Гусеницы плодожорки вынашивают плод в течение 24 часов после вылупления из яиц, обычно преодолевая расстояние от 1,5 до 3 м в поисках плода. Поскольку они уязвимы для нападения хищников, высыхания или смывания в период между периодом вылупления и вживления в плод, гусеницы быстро находят плод, которым можно питаться. [2] Хотя яблоки являются их доминирующим источником пищи, они многоядны и питаются самыми разными фруктами: грушей , грецкими орехами , абрикосами , персиками , сливами , вишней и каштанами . Они не могут выжить, питаясь листьями фруктовых деревьев. [1]
Ранее считалось, что поведение гусеницы в поисках фруктов для питания или места окукливания было случайным. Однако в этот период поиска гусеница уязвима и подвержена нападениям хищников, паразитированию, высыханию и даже истощению энергии. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что поисковое поведение использует тигмотаксическое чувство, то есть гусеницы используют для поиска контактный рефлекс. [1] [2] Гусеницы также используют фототаксис , чтобы находить фрукты, которыми можно питаться. Они фотопозитивны, что означает, что они движутся к свету. Это адаптивный подход, поскольку плоды обычно располагаются на концах ветвей, где больше всего солнечного света. Поэтому, следуя за светом, личинки могут приближаться к плодам. [2]
Как только гусеница нашла плод, которым можно питаться, она начинает проникать в эпидермис плода. Когда гусеница проникает в плод, возле входа в отверстие скапливаются остатки кожицы, мякоти и отходов . Эти кусочки склеены шелковыми нитями, выпущенными гусеницей, и получился колпачок. Этот колпачок защищает гусеницу, блокируя вход. Гусенице требуется около 45 минут, чтобы проникнуть в плод, и около 15 минут, чтобы закрепиться. [2] Гусеница прогрызает плод, пока не достигнет семенной камеры плода. Там гусеница вгрызается в семена и останавливает рост плодов. В результате плоды созревают преждевременно. При этом гусеница получает полезные ресурсы, такие как альбумин и жир . Такое пищевое поведение длится от 23 до 27 дней, и за это время гусеница съедает в среднем один-два плода. [1]
Плоды, атакованные гусеницами плодожорки, выработали методы сопротивления гусеницам. Методы устойчивости включают утолщение эпидермиса плодов и использование каменистых клеток для защиты семян. Также было замечено, что нечеткость плодов отпугивает гусениц плодожорки. [1]
Каменистые клетки, присутствующие в некоторых грушах, помогают противостоять гусеницам плодожорки. Каменистые клетки встречаются в эндокарпии таких фруктов, как вишня или грецкие орехи. Эндокарпий — это самый внутренний слой околоплодника плода . У груш каменистые клетки встречаются группами клеток, находящихся в мякоти плода. Обнаружено, что эти клетки имеют толстые клеточные стенки, достигающие 10 мкм. В зрелом состоянии эти клетки состоят на 30% из целлюлозы , на 30% из глюкуроноксиланов и на 40% из лигнинов , которые представляют собой биополимеры, обычно встречающиеся в растениях. [3]
Взрослые бабочки питаются мало, если вообще питаются. Хотя кормление может продлить жизнь немного дольше, воздержание от кормления существенно не снижает их репродуктивный успех. На их способность к совокуплению и откладыванию яиц не влияет, а на эмбриональное развитие яиц не влияет отсутствие пищевого поведения родительских бабочек. Если они решают питаться, мотыльки питаются сладкими жидкостями, такими как фруктовый сок, разбавленный мед и разбавленная патока . [1]
Число годовых поколений варьирует в зависимости от климатических условий. Ближе к экватору в Северном полушарии число поколений выше, что указывает на то, что более теплый климат оптимален для большего числа поколений. В Дании , например, наблюдалось только одно поколение; в Палестине отмечено четыре-пять поколений. [1] В большинстве стран Европы и Северной Америки за один летный период (летние месяцы) обычно наблюдается два поколения бабочек. В этих широтах бабочки первого поколения появляются в июле и активны до августа. Яйца, отложенные бабочками первого поколения, называются вторым поколением. Эти яйца вылупляются, и гусеница окукливается. На зиму личинки впадают в диапаузу и «впадают в спячку». В апреле и мае следующего года куколки второго поколения закрываются, а бабочки второго поколения активны в мае и июне. [1]
Самцы взлетают вверх к верхушкам деревьев в поисках самок, потому что самки, как правило, остаются возле деревьев, от которых они спрятались. [4] Кодлемоны, или (E,E)-8,10-додекадиен-1-ол, являются основным привлекающим мужчин половым феромоном, выделяемым женщинами. [5] Летучие вещества растения создают синергетический эффект с кодлемоном, что увеличивает степень мужского влечения. Эти летучие вещества включают рацемический линалоол , (E)-β- фарнезен или (Z)-3-гексен-1-ол. Оптимальное соотношение кодлемона и синергических растительных летучих веществ составляет 1:100. [6]
Было обнаружено, что кайромон, полученный из груш, также является видоспецифичным аттрактантом. Этил (2E, 4Z)-2,4-декадиеноат, который содержится в спелых грушах и представляет собой второстепенное летучее вещество, выделяемое из спелых яблок, привлекает как спаривающихся, так и девственных самцов и самок. [7]
Яблочная плодожорка может совокупляться уже в день своего вылета, если климат соответствующий. У самцов на конце брюшка есть крючки, которые используются для захвата самки во время совокупления. Поскольку эти крючки крепко удерживают самку, наблюдалось совокупление, которое длилось до нескольких часов. Копуляция происходит в течение 24 часов после вылета. [1]
Откладка яиц происходит в месте, где соблюдены оптимальные климат и влажность для роста. Показано, что влажность 75% оптимальна для откладки яиц, а самки с большей вероятностью откладывают яйца в присутствии воды, свежих фруктов или даже патоки. Плодовитость самок во многом зависит от климата. Если температура слишком низкая, откладку яиц приостанавливают. Если температура слишком высокая, самка может стать бесплодной. Самки не ходят далеко, чтобы отложить яйца, и обычно откладывают яйца возле дерева, из которого они появились. В среднем самка откладывает 50–60 яиц, но это количество может варьироваться. Она может отложить от десяти до более 100 яиц. Яйца первого поколения откладываются на плодах, а яйца второго поколения обычно откладываются на ветках и листьях. Самки предпочитают откладывать яйца в верхней части дерева, у краев ветвей, где чаще всего располагаются плоды. Яйца откладываются вместе с липкой массой, выделяемой самкой, которая действует как клей, удерживая яйца на месте и не позволяя их смыть дождем. [1]
Яйца, которые откладываются либо на плодах, либо на ветке, в зависимости от поколения, белые и имеют форму выпуклой линзы . Они крошечные, обычно размером около 1–1,2 мм. По мере развития гусеницы внутри яйца яйцо меняет цвет. Сначала образуется красноватое кольцо, а затем появляется красное пятно, которое становится головой гусеницы. Обычно вылупление яиц занимает от 7 до 12 дней, но при оптимальных условиях они могут вылупиться за 5 дней. [1]
Когда гусеница впервые вылупляется из яйца, ее длина составляет около 2 мм, а диаметр - 0,5 мм. Тело разделено на двенадцать сегментов, цвет обычно бледно-желтый. По мере того, как гусеница проходит пять возрастных фаз развития, она вырастает до 18–20 мм в длину и становится более красноватой по цвету. К моменту полного взросления гусеницы имеют светло-коричневый цвет и темно-коричневые пятна. Пол бабочки определяется на личиночной стадии. [1] Кариотип плодожорки имеет диплоидную систему (2n=56), что означает, что потомство получает два набора хромосом, по одному от каждого родителя. У женщин есть система половых хромосом WZ, а у мужчин - ZZ. [8] У самцов на конце спинной стороны есть два коричневых пятна, которые становятся гонадами . [1]
Яйца могут вылупляться ночью или днем, в зависимости от влажности. Поскольку прямые солнечные лучи могут высушить гусеницу и повысить температуру, гусеница уходит в тень или заползает на нижнюю часть листа, если вылупляется днем. Яйца приклеиваются к листу липким веществом, выделяемым самкой, но гусеницы маленькие и достаточно легкие, чтобы их смыло дождем или сдуло с дерева ветром. Особенно потому, что гусеницы настолько малы, когда они впервые выходят из яйца, они более восприимчивы к дождливому лету, и данные показали, что посевы меньше подвергаются нападению моли в дождливое лето. [1]
.JPG/1280px-Tortricidae_-_Cydia_pomonella_(pupa).JPG)
Куколки имеют длину 10–12 мм и ширину до 3 мм. Цвет с течением времени меняется от коричневого цвета гусеницы до светло-коричневого. Морфология куколки варьируется в зависимости от пола и поколения. Куколки самок обычно длиннее и шире куколок самцов. Гусеницы первого поколения выделяют более гладкий и нежный шелк, поэтому кокон покрыт более тонким материалом. Коконы второго поколения более грубые и содержат кусочки древесной коры. Это потому, что гусеницы второго поколения высверливают кору дерева, чтобы создать себе колыбель. [1]
Гусеница пятого возраста ищет место, где можно сплести кокон у земли. Используя свои паучьи шелковые нити, личинка спускается с ветвей на землю. Они также могут сползать по стволу дерева. Процесс поиска подходящего места для окукливания долгий и избирательный. Куколки были замечены в различных местах, например, под старой корой , трещинами, сухими местами земли, вырытыми в земле канавами, хранилищем с плодами, стволом, под камнями и между комьями почвы. [1]
У гусениц первого поколения окукливание длится более короткий период времени, обычно менее десяти дней. Для второго поколения продолжительность окукливания больше и составляет около 20 дней. Разница в продолжительности окукливания куколок первого и второго поколений обусловлена изменением температуры по ходу сезона. Существует связь между температурой и продолжительностью окукливания: было обнаружено, что более высокие температуры сокращают продолжительность. Следовательно, гусеницы первого поколения, вылупляющиеся в теплые летние месяцы, обычно имеют более короткую продолжительность окукливания. Некоторые гусеницы второго поколения окукливаются зимой, а весной превращаются в бабочек первого поколения. Кокон обеспечивает достаточную защиту от дождя и других внешних факторов, кроме механических. [1]
Взрослые бабочки второго поколения впервые появляются весной, примерно с конца апреля по начало мая в странах Северного полушария (сентябрь/октябрь в Южном полушарии). Время полета и появление зависят от температуры и других климатических факторов. Как только бабочки появляются, они совокупляются, откладывают яйца первого поколения, а гусеницы, возникающие из яиц, откладывают в плоды. Поэтому очень важно спрогнозировать время появления бабочек весной, чтобы свести к минимуму ущерб посевам. Сегменты брюшка бабочки имеют острые выемки, которые облегчают выход бабочки из кокона. Надрезы можно использовать для прорезания внешнего покрова куколки. Когда бабочки впервые закрываются или появляются взрослыми особями, их крылья не полностью расправлены. Таким образом, они не способны летать сразу после взрыва . Чтобы крылья полностью расправились, требуется около десяти минут. [1]
Средняя продолжительность жизни бабочки составляет от 13 до 18 дней. Однако самый долгоживущий из наблюдаемых самцов прожил 38 дней, а самая старая самка - 37 дней. [1]
Диапауза , или период приостановленного развития, наступает у гусениц плодожорки, если климатические условия или наличие пищи неблагоприятны. Личинки в диапаузе не плетут коконы, а вступают в стадию снижения обмена веществ и жизнедеятельности. Когда температура падает ниже 0 градусов по Цельсию, гусеница становится безжизненной и превращается в кашу. Гусеница становится настолько мягкой, что если ее ткнуть, то место, куда ее ткнули, останется вогнутым, как будто оно сделано из нагретого воска или глины. [1]
У личинок первого поколения больший процент гусениц вступал в диапаузу, если они не окуклились к концу июня – началу июля. Диапауза второго поколения обычно проходит зимой. Зимнее бездействие вызвано падением температуры, и как только температура и влажность снова поднимаются до благоприятного уровня, активность возобновляется. Это объясняет, как плодожорки способны выжить, даже если наступает плохой, бесплодный яблоневый год: личинки вступают в диапаузу и выходят наружу после того, как плохой год прошел. [1]
Возможность двухлетней диапаузы обсуждается в литературе уже несколько лет. Однако вероятность двухлетней диапаузы невелика, поскольку ни одна из гусениц из 15 000 наблюдаемых коконов не появилась после двухлетней диапаузы. [1]
Лет взрослых плодожорок начинается примерно в начале мая с вылетом бабочек второго поколения и прекращается примерно в конце августа, когда бабочки первого поколения ежегодно достигают старения. Период полета первого и второго поколения перекрывается от 10 до 20 дней. Совпадение периода лета плодожорки второго и первого поколения означает, что плодожорка будет постоянно наносить ущерб в летние месяцы. [1]
Взрослые бабочки, как правило, ведут оседлый образ жизни и, как правило, проводят день, отдыхая на листьях или ветках. Такая ограниченная мобильность связана не с тем, что они не способны летать на большие расстояния; они способны преодолевать расстояние до нескольких километров. [9] Однако большинство бабочек путешествуют на расстояние от 60 до 800 метров. [1] Лишь около 10% населения путешествуют на дальние расстояния. [10] Такой широкий диапазон полетного поведения является адаптивной характеристикой; их среда обитания обычно определяется наличием плодов, поэтому обычно нет необходимости далеко уезжать, но если плоды разбросаны неоднородно, мотыльки способны преодолевать большие расстояния в поисках пищи и повторно колонизироваться. [9] Было показано, что девственные самки и самцы с большей вероятностью летают на большие расстояния, причем оба пола могут преодолевать примерно одинаковое расстояние. Девственные и спаренные самцы и девственные самки были способны летать дольше всего в течение первой трети взрослой жизни, тогда как спаренные самки достигли максимального потенциала полета в течение 1–3 дней после вылета. [11]
Высокая генетическая корреляция (от 0,84 до 1,00) была обнаружена между общим пройденным расстоянием и характеристиками полета, такими как продолжительность и скорость полета. Показано, что летные характеристики передаются по наследству для обоих полов. [12] Отбор за и против генов, повышающих летные качества, показал быстрые изменения летных качеств в обоих направлениях. [9] Однако существует компромисс между мобильностью и физической подготовкой. Исследования показали, что оседлые самки имеют более высокую плодовитость или способность производить потомство, чем подвижные самки. Малоподвижные самки крупнее по размерам, откладывают больше яиц и живут дольше подвижных самок. Таким образом, у малоподвижных женщин репродуктивная способность выше. [10] Это объясняет, почему самки не уходят далеко от фруктового дерева, из которого они вышли, чтобы отложить яйца. [1]
Хищниками плодожорки являются в основном птицы, на долю которых приходится почти 80% гибели гусениц. Дятлы являются особенно опасными хищниками, поскольку они находят гусениц из скрытых щелей под корой и ветвями деревьев-хозяев. [1] На них также активно охотятся членистоногие из следующих таксономических групп: Araneae (пауки), Opiliones (сборщики урожая), Carabidae (жужелицы), Staphylinidae (стафилиниды), Dermaptera (уховертки), Formicidae (муравьи) и Geocoridae. (глазастые жуки). [13]
Муравьи являются одними из наиболее значительных насекомых-хищников, поскольку они многочисленны и активны в массах. Они поражают все стадии жизненного цикла плодожорки, включая гусениц, куколок, коконов и плодожорок. Некоторые из широко известных муравьев-хищников включают Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi Inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum и Monomorium минимальное . Solenopsis molesta может убить 90% гусениц, на которых они нападают, обычно это гусеницы, перемещающиеся между плодами, или гусеницы пятого возраста, ищущие место окукливания. [1]
Трипсы также являются хищниками различных стадий жизни плодожорки. Haplothrips faurei питается яйцами всех поколений, а Leptothrips mali — яйцами второго поколения. [1]
Стадия яйца — наиболее уязвимый период для паразитизма, поскольку именно в этот период моль подвергается наибольшему воздействию. Гусеницы защищены плодами, а куколки — коконом. [1] Насекомые-паразитоиды перечислены ниже, в скобках указана паразитированная стадия жизни плодожорки: [1]
Beauveria bassiana — паразит гусениц и куколок плодожорки. Споры этого снежно-белого гриба распространяются в местах, где проходят гусеницы или где они окукливаются. МицелийB. bassiana вырастает радиально из тела гусеницы, делая гусеницу мягкой и мягкой . Уровень гибели гусениц составляет 13,1%. B. bassiana хорошо растет во влажной и теплой среде.
Hirsutella subulata — еще один энтомофаг , или насекомоядный грибковый паразит личинок плодожорки. В отличие от B. bassiana, этот тип грибов может расти даже при низкой влажности. [1]
Известными бактериями, паразитирующими на плодожорке, являются Erwinia amylovora и Bacillus cereus . B. cereus паразитирует на личинках плодожорки. [1]
Бакуловирусы являются распространенными вирусами чешуекрылых насекомых и делятся на два рода: Nucleopolyhedrovirus и Granulovirus . Из них выявлен и изучен вид грануловируса, специфичный для плодожорки. Грануловирусы образуют небольшие гранулы, каждая из которых несет один вирион, и их можно разделить на два класса: «медленные» и «быстрые» грануловирусы, что относится к скорости, с которой вирус убивает хозяина. Быстроубывающие грануловирусы обычно убивают хозяина на том же этапе, на котором он был инфицирован. Cydia pomonella granulovirus — разновидность быстрого грануловируса, смертельно патогенного для плодожорки. Поскольку грануловирус Cydia pomonella является быстрым грануловирусом, личинки плодожорки погибают в том же возрасте, что и при заражении. Полный геном грануловируса Cydia pomonella был секвенирован, и было обнаружено, что он имеет длину 123 500 пар оснований. [15]
Были идентифицированы три основных изолята грануловируса Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Их можно разделить на четыре типа генома: геномы A, B, C и D. Считается, что геном C является наследственным по отношению к другим изолятам. геномы. Геном C также менее патогенен для новорожденных плодожорки по сравнению с другими типами генома. [16] Изоляты из Ирана также были идентифицированы, и было обнаружено, что они имеют те же типы генома, что и другие изоляты. [17]
Cydia pomonella granulovirus -M, мексиканский штамм грануловируса Cydia pomonella , использовался в качестве биоинсектицида . [18] Личинки плодожорки могут быть заражены грануловирусом Cydia pomonella, просто ползая или просматривая зараженные листья и плоды. Была обнаружена линейная логарифмическая зависимость время/смертность, которая указывает на то, что чем дольше личинка остается в контакте с поверхностью, распыленной биоинсектицидом, тем выше степень заражения. [19] Водную суспензию гранул распыляют на листья и плоды, которые затем поглощаются личинками. Грануловирус Cydia pomonella действует наиболее эффективно при попадании в новорожденные личинки, поэтому биоинсектицид следует применять в соответствии с графиком вылупления яиц. Как только гранулы достигают средней кишки, которая является основной (pH>7), гранулы растворяются и проникают в матрикс трахеи, эпидермис , жировое тело и другие тканевые тела. На более поздних стадиях инфекции вирус образует кластеры, что вызывает апоптоз или запрограммированную гибель клеток-хозяев и, в конечном итоге, смерть хозяина. Гибель хозяина наступает через 5–10 дней. [20]
Некоторые колонии плодожорки выработали устойчивость к обычно используемому изоляту грануловируса Cydia pomonella -M. Однако некоторые изоляты Cydia pomonella granulovirus -M преодолели эту устойчивость хозяина. Идентифицированные изоляты, такие как 112 и NPP-R1, показали повышенную патогенность в отношении изолятов RGV, которые представляют собой устойчивые к грануловирусу Cydia pomonella колонии плодожорки, используемые в лабораториях. [18]
Усики мотыльков используются для обнаружения летучих веществ, выделяемых фруктами, такими как яблоки и груши. Самцы и самки демонстрируют схожую реакцию усиков на большинство летучих веществ, за исключением кодлемона. Самцы сильнее отреагировали на кодлемон, чем самки.
Обычные летучие вещества яблок включают ( Z )3-гексенол, ( Z )3-гексенилбензоат, ( Z )3-гексенилгексаноат, (±)-линалоол и E , E - α -фарнезен. Летучие вещества, не относящиеся к яблокам, включают сложный эфир этил ( E , Z )-2,4-декадиеноата груши. ( E , E )-2,4-декадиеналь представляет собой альдегид, соответствующий ( E , Z )-2,4-декадиеноату, и высвобождается в качестве защитного механизма личинками пятого возраста европейского яблочного пилильщика Hoplocampa testudinea . Яблоки, зараженные яблоневым пилильщиком, непригодны для личинок плодожорки, поскольку яблоневые пилильщики выделяют (Е,Е)-2,4-декадиеналь в составе своего защитного секрета. (E,E)-2,4-декадиеналь также вызывает снижение привлекательности самцов плодожорки, поэтому самки плодожорки отпугиваются этим летучим веществом. [21]
Альфа-фарнезен — это основное летучее вещество, выделяемое спелыми яблоками и привлекающее плодожорку. У этого фитонцида был обнаружен половой диморфизм обоняния . Как спаренных, так и девственных самок привлекал альфа-фарнезен в низкой дозировке, но отталкивал он в высокой дозе. Степень реакции была сильнее у спаривающихся самок. По сравнению с этим, спаривающихся самцов привлекала более высокая дозировка альфа-фарнезена, в то время как средние и низкие дозы вызывали нейтральную реакцию. Порог влечения самцов к спариванию был выше, а это означает, что самцы не так чувствительны к летучим веществам, как самки. [22] Бутилгексаноат — еще одно летучее вещество, выделяемое спелыми яблоками, зависящее от пола. Это летучее вещество привлекало спаривающихся самок, а самцов оно не затрагивало. [23]
Поскольку гусеницы плодожорки плодожорки прорастают в плоды и останавливают их рост, плодожорки являются основными сельскохозяйственными вредителями. Они широко распространены и поражают широкий спектр фруктов. Для борьбы с этими вредителями широко используются инсектициды. [1] Тематическое исследование, проведенное в Британской Колумбии в конце 1980-х и начале 1990-х годов, показало, что ущерб от плодожорки варьируется от 25% до 50% повреждённых сельскохозяйственных культур. [24] Другое тематическое исследование на участках проекта «Управление плодожоркой» (CAMP) в Вашингтоне, Калифорнии и Орегоне показало, что количество гектаров ферм, обработанных инсектицидами, препятствующими спариванию для борьбы с плодожоркой, выросло в геометрической прогрессии с 1990 по 2000 год. [25] ]
Регулярная обрезка фруктовых деревьев позволяет инсектицидам более эффективно достигать внутренней части кроны дерева и подвергать ее воздействию солнечного света, поскольку солнечный свет токсичен для яиц и личинок. Соскребание коры со ствола дерева уменьшает количество мест, доступных для окукливания. Поскольку гусеницы проникают в плод, вызывая его преждевременное созревание и опадение, упавшие плоды следует удалять, чтобы уничтожить те, которые остались внутри. [1] [ нужна полная цитата ]
Обвязка ствола заключается в обертывании ствола дерева полосой гофрированного картона. Личинки, спускающиеся по дереву для окукливания после выхода из зараженных плодов, будут использовать полосы в качестве мест окукливания. Затем ленты можно снять и сжечь. [1]
Массовый отлов заключается в размещении кайромональных приманок на липких ловушках в садах с высокой плотностью. Приманка привлекает как самцов, так и самок моли, и они застревают в ловушке. Эксперимент, проведенный в течение 5 лет, показал значительное снижение количества яблок, поврежденных плодожоркой. [26]
Пленки для частиц представляют собой гидрофобные растворы, используемые для опрыскивания сельскохозяйственных культур и растений для предотвращения повреждения патогенами и членистоногими вредителями. Обычный тип пленки частиц состоит в основном из каолиновой глины и адъювантов. Пленки из частиц замедляют активность личинок и моли. На деревьях, покрытых пленкой из частиц, личинки демонстрируют снижение скорости ходьбы, активности по очистке плодов и проникновения плодов, а также более низкую скорость откладки яиц бабочками. [27]
Ловушки для патоки (перевернутые бутылки с разбавленной патокой) — это простой, недорогой и эффективный механический способ борьбы с взрослой молью. Запах патоки привлекает моль внутри бутылок, где прилипание к поверхности выводит их из строя. Ловушки ставят в начале сезона, когда плоды мельчают и личинки выходят из спячки. [ нужна цитата ]
Успешная разработка синтетических летучих веществ фруктов привела к усилению борьбы с яблонной плодожоркой. С плодожоркой можно бороться с помощью синтетических летучих веществ яблок, таких как (Z)-3-гексен-1-ол , (Z)3-гексенилбензоат, (Z)3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол. и (E,E)-α-фарнезен , и другие синтетические аттрактанты, такие как этиловый (E,Z)-2,4-декадиеноат грушевого эфира и соответствующий ему альдегид E,E-2,4-декадиеналь. [21] Аттрактанты используются в качестве приманок в ловушках для плодожорки и широко используются в программах борьбы с плодожоркой в садах. [28]
Ингибиторы роста насекомых (IGI) и регуляторы роста насекомых (IGR) используются у насекомых, особенно Lepidoptera, для предотвращения синтеза хитина во время развития. Хитин является одним из основных компонентов, составляющих экзоскелет членистоногих и клеточные стенки грибов . Без хитина насекомые не могут нормально развиваться. Было показано, что овицидные ИГИ, такие как дифлубензурон , гексафлумурон и тефлубензурон, эффективны против развития яиц. Феноксикарб представляет собой овицидный ИГР, а тебуфенозид — ларвицидный ИГР. Флуфеноксурон и метоксифенозид представляют собой IGI и IGR соответственно и одинаково эффективны в предотвращении роста яиц и личинок. [29] В дополнение к IGR, пестициды пониженного риска также используются для борьбы с популяцией плодожорки в яблоневых садах. [30]
В последние годы возникли плодожорки с устойчивыми к инсектицидам штаммами. Они стали устойчивы к авермектинам , бензоилмочевинам , бензоилгидразинам, неоникотиноидам , органофосфатам , макроциклическим лактонам , пиретроидам . Полагают, что эта устойчивость обусловлена повышением ферментативной активности личинок. Низкая генетическая структурированность и высокая скорость потока генов привели к быстрому распространению устойчивости в европейских популяциях. [31]
Однако существуют издержки, связанные с повышением устойчивости к инсектицидам. Устойчивая к пестицидам плодожорка менее плодовита, менее плодовита, медленнее развивается, легче по весу и имеет более короткую продолжительность жизни по сравнению с неустойчивой плодожоркой. Считается, что это вызвано увеличением метаболически затратной активности оксидазы и глутатион-S-трансферазы . [32] Оксидаза — фермент, катализирующий окислительно-восстановительные реакции. Глутатион-S-трансфераза представляет собой фермент, который катализирует процесс детоксикации , включающий конъюгацию глутатиона с ксенобиотическими субстратами.
Яблочная плодожорка не является лучшим кандидатом для биологической борьбы с вредителями , поскольку личинки на протяжении большей части развития хорошо защищены внутри плода. Однако их яйца восприимчивы к биологическому контролю со стороны ос трихограммы . Осы откладывают яйца в яйца плодожорки, а развивающиеся личинки осы поедают зародыш плодожорки внутри.
Другим кандидатом на роль агента биологической борьбы является паразитоидная оса Mastrus ridens , также известная как Mastrus ridebundus . [33] Эта оса продемонстрировала положительную реакцию на более высокую плотность личинок плодожорки, короткое время генерации по сравнению с другими паразитами плодожорки и большое количество потомков женского пола на личинку-хозяина. Эти три характеристики улучшают способность M.ridibundus контролировать популяцию плодожорки. Паразитизм зимующих коконов плодожорки достигал 70%, однако большинство полевых испытаний не продемонстрировали резкого результата. M.ridibundus рекомендуется использовать в качестве биологического средства борьбы как часть более широкой стратегии управления. [34]
