stringtranslate.com

Область перегородки

Септальная область ( медиальная обонятельная область ), состоящая из латеральной перегородки и медиальной перегородки, представляет собой область в нижней задней части медиальной поверхности лобной доли и относится к близлежащей прозрачной перегородке .

В этой области расположены септальные ядра . Септальные ядра состоят из нейронов среднего размера, которые подразделяются на дорсальную, вентральную, медиальную и каудальную группы. [1] Септальные ядра получают реципрокные связи от обонятельной луковицы , гиппокампа , миндалевидного тела , гипоталамуса , среднего мозга , поводка , поясной извилины и таламуса . Септальные ядра играют важную роль в генерации тета-ритма гиппокампа.

Септальная область (медиальная обонятельная область) не имеет отношения к обонянию, но считается зоной удовольствия у животных. Септальные ядра играют роль в вознаграждении и подкреплении наряду с прилежащим ядром . В 1950-х годах Олдс и Милнер показали, что крысы с электродами, имплантированными в эту область, будут многократно самостимулироваться (например, нажимать на планку, чтобы получить электрический ток, который стимулирует нейроны). [2] Эксперименты на септальной области людей проводились с 1960-х годов. [3] [4] [5] [6]

Связи

Фрагмент рисунка, показывающий компоненты перегородочной области под мозолистым телом.

Септальная область расположена в нижней задней части лобной доли . Септальная область относится к близлежащей прозрачной перегородке . Она расположена под мозолистым телом и перед конечной пластинкой . Конечная пластинка представляет собой слой серого вещества, который соединяет зрительный перекрест и переднюю комиссуру . [7] Септальные ядра в септальной области играют важную роль в генерации тета - ритма гиппокампа . [8]

Дорсальная перегородка проецируется в латеральную преоптическую область , латеральный гипоталамус, перивентрикулярный гипоталамус и срединный таламус.

Волокна из вентральной половины перегородки проецируются топографически на гиппокампальную формацию, таламус, гипоталамус и средний мозг. В частности, нейроны, расположенные вдоль средней линии в вертикальной ветви диагональной полосы Брока, проецируются через дорсальный свод на все поля СА дорсального гиппокампа и прилегающую субикулярную кору. Другие волокна из этой области проецируются через мозговую полоску на медиальное и латеральное ядра поводка , паратениальное и переднемедиальное ядра таламуса и через медиальный переднемозговой пучок на заднюю часть медиального сосцевидного ядра.

Клетки, расположенные в интермедиолатеральной перегородке, также проецируются через латеральную часть фимбрии во все поля СА вентрального гиппокампа и прилегающих субикулярной и энторинальной коры. Эти клетки также посылают волокна через мозговую полоску в латеральное габенулярное ядро ​​и медиодорсальное таламическое ядро. Другие аксоны, возникающие из этих клеток, спускаются через медиальный переднемозговой пучок и заканчиваются в области, дорсальной по отношению к интерпедункулярному ядру.

Латеральная перегородка является релейным центром для связей от CA3 гиппокампа к вентральной области покрышки. [9] [10] Эти связи помогают связывать сигналы вознаграждения с контекстом, в котором они возникают. [11] [12]

Волокна из самой латеральной части вентральной перегородки (т. е. ядра ложа передней комиссуры) проецируются через терминальную полоску в вентральную подложку. [13] Кроме того, клетки, расположенные в горизонтальной части диагональной полосы, массивно проецируются в заднюю часть медиального маммиллярного ядра, вентральную область покрышки и миндалевидное тело.

Функции боковой перегородки

Боковая перегородка и движение и вознаграждение

Боковая перегородка участвует в различных функциях, включая эмоциональное, мотивационное и пространственное поведение. Было высказано предположение, что LS может регулировать взаимодействия между гиппокампом и другими областями, которые опосредуют целенаправленное поведение, такими как вентральная область покрышки. [14] [15] Активация нейронов LS модулируется как скоростью и ускорением [16], так и пространственным положением, и эта активация также связана с вознаграждением и контекстом. [14] [17] Таким образом, было высказано предположение, что латеральная перегородка может включать движение в оценку контекста окружающей среды в отношении мотивации и вознаграждения. [10]

Боковая перегородка и социальное поведение

Было обнаружено, что ингибирующая ГАМК и возбуждающая глутамат , которые регулируют активность латеральной перегородки (ЛП), увеличиваются во время социальной игры у молодых крыс. Не было обнаружено никаких половых различий во внеклеточной концентрации ГАМК во время социальной игры, однако глутамат играет важную роль в женской социальной игре. Когда рецепторы глутамата блокируются фармакологически в ЛП, наблюдается значительное снижение женской социальной игры, в то время как у самцов снижения игры не наблюдается. Это говорит о том, что в боковой перегородке нейротрансмиссия ГАМК участвует в регуляции поведения социальной игры у обоих полов, в то время как нейротрансмиссия глутамата является специфичной для пола и участвует в регуляции социальной игры только у самок молодых крыс. [18]

Боковая перегородка и размножение

Эксперименты [19] [20] показали, что как тестостерон, так и дигидротестостерон , при имплантации непосредственно в латеральную перегородку самцов крыс, вызывали значительное повышение уровней ЛГ и ФСГ в сыворотке , при этом не повышая значительно уровни тестостерона и дигидротестостерона в сыворотке соответственно. Это указывает на то, что эффект происходит через рецепторы тестостерона и независимо от преобразования в эстроген через ароматизацию . На данный момент неясно, какой именно путь опосредует это явление. Повреждения перегородки значительно снижали уровни ЛГ и тестостерона в сыворотке у самцов крыс, в то время как выработка ФСГ и пролактина не была затронута хирургическим вмешательством. Электрическая стимуляция перегородки вызывала повышение уровней ЛГ и ФСГ в сыворотке. [21] Эти данные свидетельствуют о том, что латеральная и/или медиальная перегородка могут играть роль в контроле секреции ГнРГ/ гонадотропина и, таким образом, репродуктивной оси.

Боковая перегородка и память[22]

Несмотря на разнообразную систему прямых проекций между гиппокампом и латеральной перегородкой, первые доказательства относительно роли последней области мозга в формировании и сохранении памяти начали появляться только в 2022 году. Однако недавние исследования начали проливать свет на потенциально разнообразные роли латеральной перегородки.

Социальная память

Роль латеральной перегородки в формировании социальных воспоминаний остается неясной и противоречивой. Очевидно, что некоторая роль все же играет роль, поскольку окситоцин и вазопрессин , введенные в латеральную перегородку после социального обучения, способны усиливать формирование памяти, [23] [24], тогда как соответствующие им блокаторы рецепторов оказывают противоположный эффект. [23] [25] Однако данные об эффектах введения этих соединений до обучения неоднозначны, отсюда и отсутствие консенсуса.

Память о страхе

Доказательства, указывающие на роль, которую боковая перегородка может играть в формировании и консолидации памяти о страхе, начали появляться в конце XX века. [26] Задания на ингибиторное избегание с использованием камер с электрошоком на мышах были развернуты для изучения эффектов нарушения боковой перегородки и входов гиппокампа на формирование и извлечение памяти о страхе соответственно. [27] [28] В обоих случаях формирование/извлечение памяти о страхе было нарушено, что подтверждает гипотезу о том, что проекции гиппокампа на боковую перегородку, по крайней мере, частично ответственны за эти механизмы. Боковая перегородка также может оказаться важной для консолидации памяти о страхе. Введение CRF после электрошока в боковую перегородку усилило память о страхе в соответствующем контексте; [29] однако, это открытие все еще нуждается в подтверждении дальнейшими исследованиями.

Ссылки

  1. ^ Сент-Амант, Максим. "Ядра перегородки | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org". Radiopaedia . Получено 23 октября 2019 г. .
  2. ^ Olds J, Milner P (1954). «Положительное подкрепление, производимое электрической стимуляцией септальной области и других областей мозга крысы». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 47 (6): 419–27. doi :10.1037/h0058775. PMID  13233369. Получено 17 марта 2013 г.
  3. ^ Хит РГ (1963). «Электрическая самостимуляция мозга у человека». Американский журнал психиатрии . 120 (6): 571–577. doi :10.1176/ajp.120.6.571. ISSN  0002-953X. PMID  14086435.
  4. ^ Moan CE, Heath RG (1972). «Септальная стимуляция для инициации гетеросексуального поведения у гомосексуального мужчины». Журнал поведенческой терапии и экспериментальной психиатрии . 3 (1): 23–30. doi :10.1016/0005-7916(72)90029-8. ISSN  0005-7916.
  5. ^ Салавиц, Майя. «Спорная операция по лечению наркомании сжигает мозговой центр удовольствия». Время . ISSN  0040-781X . Получено 4 мая 2018 г.
  6. ^ Замиска, Николас (28 апреля 2008 г.). «Китай запрещает необратимые операции на мозге» . Wall Street Journal . ISSN  0099-9660 . Получено 4 мая 2018 г.
  7. ^ Гайяр, Франк. "Septal area | Radiology Reference Article | Radiopaedia.org". Radiopaedia . Получено 21 октября 2019 г. .
  8. ^ Батлер, Т. (15 августа 2014 г.). «Сравнение измерений МРТ септальных ядер человека с использованием автоматизированной сегментации и нового ручного протокола на основе гистологии». NeuroImage . 97 : 245–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2014.04.026. PMC 4180657 . PMID  24736183. 
  9. ^ Wirtshafter, Hannah S.; Wilson, Matthew A. (2020-05-26). «Различия в пространственных представлениях, смещенных в сторону вознаграждения, в латеральной перегородке и гиппокампе». eLife . 9 : e55252. doi : 10.7554/eLife.55252 . ISSN  2050-084X. PMC 7274787 . PMID  32452763. 
  10. ^ ab Wirtshafter, Hannah S.; Wilson, Matthew A. (июль 2021 г.). «Боковая перегородка как связующее звено для настроения, мотивации и движения». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 126 : 544–559. doi : 10.1016/j.neubiorev.2021.03.029 . ISSN  1873-7528. PMID  33848512. S2CID  233202402.
  11. ^ Wirtshafter HS, Wilson MA (июль 2021 г.). «Боковая перегородка как связующее звено для настроения, мотивации и движения». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 126 : 544–559. doi : 10.1016/j.neubiorev.2021.03.029 . PMID  33848512. S2CID  233202402.
  12. ^ Luo AH, Tahsili-Fahadan P, Wise RA, Lupica CR, Aston-Jones G (14 июля 2011 г.). «Связывание контекста с вознаграждением: функциональная схема от гиппокампа CA3 до вентральной области покрышки». Science . 333 (6040): 353–357. Bibcode :2011Sci...333..353L. doi :10.1126/science.1204622. PMC 3150711 . PMID  21764750. 
  13. ^ Risold, PY; Swanson, LW (1997-09-19). «Связи латерального септального комплекса крысы». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 24 (2–3): 115–195. doi :10.1016/s0165-0173(97)00009-x. PMID  9385454. S2CID  30199261.
  14. ^ ab Wirtshafter, Hannah S.; Wilson, Matthew A. (2020-05-26). «Различия в пространственных представлениях, смещенных в сторону вознаграждения, в латеральной перегородке и гиппокампе». eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.55252 . ISSN  2050-084X. PMC 7274787 . PMID  32452763. 
  15. ^ Цзян, Цзинь-Сян; Лю, Хуань; Хуан, Чжэнь-Чжэнь; Цуй, Юэ; Чжан, Сюэ-Цинь; Чжан, Сяо-Лун; Цуй, Юй; Синь, Вэнь-Цзюнь (январь 2018 г.). «Роль петли CA3-LS-VTA в формировании обусловленного предпочтения места, вызванного контекстно-ассоциированной памятью о вознаграждении за морфий: роль LSc в вознаграждении за морфий». Addiction Biology . 23 (1): 41–54. doi :10.1111/adb.12468. PMID  27862708. S2CID  2572656.
  16. ^ Wirtshafter, Hannah S.; Wilson, Matthew A. (октябрь 2019 г.). «Обработка локомоторных и гиппокампальных сигналов сходится в латеральной перегородке». Current Biology . 29 (19): 3177–3192.e3. doi : 10.1016/j.cub.2019.07.089 . PMID  31543450.
  17. ^ Wirtshafter, Hannah S.; Wilson, Matthew A. (2019-10-07). «Обработка локомоторных и гиппокампальных сигналов сходится в латеральной перегородке». Current Biology . 29 (19): 3177–3192.e3. doi : 10.1016/j.cub.2019.07.089 . ISSN  1879-0445. PMID  31543450.
  18. ^ Bredewold R, Schiavo JK, van der Hart M, Verreij M, Veenema AH (2015). «Динамические изменения внеклеточного высвобождения ГАМК и глутамата в боковой перегородке во время социального игрового поведения у молодых крыс: последствия для специфической для пола регуляции социального игрового поведения». Neuroscience . 307 : 117–27. doi :10.1016/j.neuroscience.2015.08.052. PMC 4591248 . PMID  26318330. 
  19. ^ Каррерас, Альфонсо; Мендоса, Кармен; Ортега, Эсперанса; Руис, Эстрелла (1 июля 1987 г.). «Тестостерон имплантируется в латеральную перегородку крыс-самцов, положительно влияет на секрецию ЛГ и ФСГ». Бюллетень исследований мозга . 19 (1): 149–151. дои : 10.1016/0361-9230(87)90179-1. ISSN  0361-9230. PMID  3115497. S2CID  13489400.
  20. ^ Roca, G. (7 июля 2009 г.). «Имплантаты кристаллического дигидротестостерона в латеральной перегородке самцов крыс. Положительный эффект на ЛГ и ФСГ». Endocrine Research . 27 (1–2): 35–40. doi :10.1081/ERC-100107167. PMID  11428719. S2CID  38059247 . Получено 11 декабря 2022 г. .
  21. ^ Каррерас, А.; Роблес, Р.; Руис, Э.; Ортега, Э.; Мендоса, К.; Осорио, К. (1984-08-01). «Роль перегородки в секреции ЛГ, ФСГ и пролактина у самцов крыс». Brain Research Bulletin . 13 (2): 339–342. doi :10.1016/0361-9230(84)90136-9. ISSN  0361-9230. PMID  6437605. S2CID  8531335.
  22. ^ Рицци-Уайз, Кэндис А.; Ван, Донг В. (2021-11-01). «Соединение частей латеральной перегородки: многогранные функции и ее нейронные пути». eNeuro . 8 (6). doi :10.1523/ENEURO.0315-21.2021. ISSN  2373-2822. PMC 8647703 . PMID  34764187. 
  23. ^ ab Dantzer, Robert; Koob, George F.; Bluthe´, Rose-Marie; Le Moal, Michel (1988-08-02). «Септальный вазопрессин модулирует социальную память у самцов крыс». Brain Research . 457 (1): 143–147. doi :10.1016/0006-8993(88)90066-2. ISSN  0006-8993. PMID  3167559. S2CID  32037924.
  24. ^ Popik, P.; Vos, PE; Van Ree, JM (август 1992). «Нейрогипофизарные гормональные рецепторы в перегородке участвуют в социальном распознавании у крыс». Поведенческая фармакология . 3 (4): 351–358. ISSN  1473-5849. PMID  11224137.
  25. ^ Лукас, Майкл; Тот, Юлия; Веенема, Алекса Х.; Нойманн, Инга Д. (2013-06-01). «Окситоцин опосредует социальную память грызунов в латеральной перегородке и медиальной миндалине в зависимости от значимости социального стимула: молодые самцы против взрослых самок». Психонейроэндокринология . 38 (6): 916–926. doi :10.1016/j.psyneuen.2012.09.018. ISSN  0306-4530. PMID  23102690. S2CID  43827714.
  26. ^ Десмедт, Алин; Гарсия, Рене; Жаффар, Роберт (ноябрь 1999 г.). «Вазопрессин в латеральной перегородке способствует элементарному обусловливанию в ущерб контекстуальному обусловливанию страха у мышей». European Journal of Neuroscience . 11 (11): 3913–3921. doi :10.1046/j.1460-9568.1999.00815.x. ISSN  0953-816X.
  27. ^ Opalka, Ashley N.; Wang, Dong V. (2020-08-01). «Гиппокамповы эфференты к ретроспленальной коре и латеральной перегородке необходимы для приобретения памяти». Learning & Memory . 27 (8): 310–318. doi :10.1101/lm.051797.120. ISSN  1072-0502. PMC 7365017. PMID 32669386  . 
  28. ^ Беснард, Антуан; Гао, Юань; ТэВу Ким, Майкл; Тварковски, Ханна; Рид, Александр Кит; Лангберг, Томер; Фэн, Венди; Сюй, Сянминь; Саур, Дитер; Цвайфель, Ларри С.; Дэвисон, Ян; Сахай, Амар (2019). «Дорсолатеральные перегородочные соматостатиновые интернейроны направляют подвижность для калибровки контекстно-специфических поведенческих реакций страха». Nature Neuroscience . 22 (3): 436–446. doi :10.1038/s41593-018-0330-y. ISSN  1097-6256. PMC 6387640 . PMID  30718902. 
  29. ^ Ли, Э. Х. (1995). «Кортикотропин-рилизинг-фактор, введенный в латеральную перегородку, улучшает функцию памяти у крыс». Китайский журнал физиологии . 38 (2): 125–129. ISSN  0304-4920. PMID  8697897.

Внешние ссылки