stringtranslate.com

Абиотический стресс

Абиотический стресс – это негативное воздействие факторов неживой природы на живые организмы в конкретной среде обитания. [1] Неживая переменная должна влиять на окружающую среду за пределами ее нормального диапазона изменений, чтобы существенно отрицательно повлиять на продуктивность популяции или индивидуальную физиологию организма. [2]

В то время как биотический стресс может включать в себя нарушения жизнедеятельности, такие как грибки или вредные насекомые, абиотические стрессовые факторы или стрессоры являются естественными, часто нематериальными и неодушевленными факторами, такими как интенсивный солнечный свет, температура или ветер, которые могут нанести вред растениям и животным в окружающей среде. пораженная территория. Абиотический стресс практически неизбежен. Абиотический стресс влияет на животных, но растения особенно зависят, если не полностью, от факторов окружающей среды, поэтому он особенно ограничивает. Абиотический стресс является наиболее вредным фактором, влияющим на рост и продуктивность сельскохозяйственных культур во всем мире. [3] Исследования также показали, что абиотические стрессоры наиболее вредны, когда они возникают вместе, в комбинации абиотических стрессовых факторов. [4]

Примеры

Абиотический стресс проявляется во многих формах. Наиболее распространенные из стрессоров людям легче всего идентифицировать, но существует множество других, менее узнаваемых абиотических факторов стресса, которые постоянно влияют на окружающую среду. [5]

К основным стрессорам относятся:

Менее известные стрессоры обычно возникают в меньших масштабах. К ним относятся: плохие эдафические условия, такие как содержание камней и уровень pH , высокая радиация , уплотнение, загрязнение и другие весьма специфические условия, такие как быстрая регидратация во время прорастания семян . [5]

Последствия

Абиотический стресс, как естественная часть каждой экосистемы, влияет на организмы по-разному. Хотя эти эффекты могут быть как полезными, так и вредными, расположение района имеет решающее значение для определения степени воздействия абиотического стресса. Чем выше широта затронутой территории, тем большее воздействие абиотического стресса окажет на эту территорию. Таким образом, тайга или бореальный лес находятся во власти любых абиотических стрессовых факторов, в то время как тропические зоны гораздо менее восприимчивы к таким стрессорам. [9]

Преимущества

Одним из примеров ситуации, когда абиотический стресс играет конструктивную роль в экосистеме, являются природные лесные пожары. Хотя они могут представлять угрозу безопасности человека, для этих экосистем полезно время от времени выгорать, чтобы новые организмы могли начать расти и процветать. Несмотря на то, что лесной пожар полезен для экосистемы, его все равно можно считать абиотическим стрессором, поскольку он оказывает очевидный стресс на отдельные организмы на данной территории. Каждое выжженное дерево и каждое съеденное птичье гнездо – признак абиотического стресса. Однако в более широком масштабе естественные лесные пожары являются положительным проявлением абиотического стресса. [10]

При поиске преимуществ абиотического стресса также необходимо учитывать то, что одно явление может по-разному влиять на всю экосистему. Хотя наводнение убьет большинство растений, живущих низко над землей в определенной области, если там есть рис, он будет хорошо себя чувствовать во влажных условиях. Другой пример этого – фитопланктон и зоопланктон . Одни и те же условия обычно считаются стрессовыми для этих двух типов организмов. Они действуют очень похоже при воздействии ультрафиолета и большинства токсинов, но при повышенных температурах фитопланктон реагирует отрицательно, тогда как термофильный зоопланктон положительно реагирует на повышение температуры. Эти двое могут жить в одной и той же среде, но повышение температуры в этом месте может оказаться стрессовым только для одного из организмов. [2]

Наконец, абиотический стресс позволил видам расти, развиваться и эволюционировать, способствуя естественному отбору, поскольку он выбирает самых слабых из группы организмов. И растения, и животные развили механизмы, позволяющие им выживать в экстремальных условиях. [11]

Вреды

Самый очевидный вред абиотического стресса связан с сельским хозяйством. В одном исследовании утверждалось, что абиотический стресс вызывает наибольшую потерю урожая по сравнению с любым другим фактором и что урожайность большинства основных сельскохозяйственных культур снижается более чем на 50% от их потенциальной урожайности. [12]

Поскольку абиотический стресс широко считается пагубным воздействием, исследования в этой области проблемы обширны. Дополнительную информацию о вредном воздействии абиотического стресса см. в разделах о растениях и животных ниже.

В растениях

Первая линия защиты растения от абиотического стресса находится в его корнях. Если почва, в которой находится растение, здорова и биологически разнообразна, у растения будет больше шансов пережить стрессовые условия. [10]

Реакция растений на стресс зависит от ткани или органа, подвергшихся воздействию стресса. [8] Например, транскрипционные реакции на стресс ткане- или клеточно-специфичны в корнях и весьма различны в зависимости от задействованного стресса. [13]

Одной из первичных реакций на абиотический стресс, такой как высокая соленость, является нарушение соотношения Na+/K+ в цитоплазме растительной клетки. Например, высокие концентрации Na+ могут снизить способность растения поглощать воду, а также изменить функции ферментов и транспортеров. Развитые приспособления для эффективного восстановления клеточного ионного гомеостаза привели к появлению широкого разнообразия устойчивых к стрессу растений. [14]

Фасилитация, или позитивное взаимодействие между различными видами растений, представляет собой сложную сеть ассоциаций в естественной среде. Именно так растения работают вместе. В зонах повышенного стресса уровень фасилитации также особенно высок. Возможно, это связано с тем, что растениям нужна более сильная сеть, чтобы выжить в более суровых условиях, поэтому их взаимодействие между видами, такое как перекрестное опыление или мутуалистические действия, становится более распространенным, чтобы справиться с суровостью их среды обитания. [15]

Растения также очень по-разному адаптируются друг к другу, даже от растений, живущих в одной и той же местности. Когда группа разных видов растений подвергалась воздействию различных сигналов стресса, таких как засуха или холод, каждое растение реагировало по-своему. Вряд ли какие-либо ответы были схожими, хотя растения уже привыкли к одной и той же домашней среде. [4]

Подсолнухи — растения-гипераккумуляторы, способные поглощать большое количество металлов.

Серпентиновые почвы (среды с низким содержанием питательных веществ и высоким содержанием тяжелых металлов) могут быть источником абиотического стресса. Первоначально абсорбция ионов токсичных металлов ограничена вытеснением из клеточной мембраны. Ионы, которые поглощаются тканями, изолируются в клеточных вакуолях. Этот механизм секвестрации обеспечивается белками на мембране вакуоли. [16] Примером растений, которые адаптируются к змеевидной почве, являются металлофиты, или гипераккумуляторы, поскольку они известны своей способностью поглощать тяжелые металлы с помощью транслокации от корня к побегу (которую они поглощают в побегах, а не в самом растении). . Их также тушат из-за их способности поглощать токсичные вещества тяжелых металлов. [17]

Было предложено химическое грунтование для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к абиотическим стрессам. В этом методе, аналогичном вакцинации, растению вводятся короткими дозами химические агенты, вызывающие стресс, чтобы растение начало готовить защитные механизмы. Таким образом, при возникновении абиотического стресса у растения уже подготовлены защитные механизмы, которые могут активироваться быстрее и повысить толерантность. [18] Также было показано, что предварительное воздействие переносимых доз биотических стрессов, таких как заражение насекомыми, питающимися флоэмой, повышает толерантность растений к абиотическим стрессам [19].

Влияние на производство продуктов питания

Абиотический стресс в основном поражает растения, используемые в сельском хозяйстве. Некоторыми примерами неблагоприятных условий (которые могут быть вызваны изменением климата) являются высокие или низкие температуры, засуха, засоление и токсины. [20]

Солевой стресс у растений

Засоление почвы, накопление водорастворимых солей до уровней, которые негативно влияют на продуктивность растений, является глобальным явлением, затрагивающим около 831 миллиона гектаров земли. [23] В частности, это явление угрожает 19,5% орошаемых сельскохозяйственных земель мира и 2,1% неорошаемых (засушливых) сельскохозяйственных земель мира. [24] Высокая засоленность почвы может быть вредной для растений, поскольку водорастворимые соли могут изменять градиенты осмотического потенциала и, следовательно, подавлять многие клеточные функции. [24] [25] Например, высокая засоленность почвы может подавлять процесс фотосинтеза, ограничивая поглощение воды растениями; высокие уровни водорастворимых солей в почве могут снизить осмотический потенциал почвы и, следовательно, уменьшить разницу в водном потенциале между почвой и корнями растения, тем самым ограничивая поток электронов от H 2 O к P680 в реакционном центре Фотосистемы II . [26]

На протяжении поколений многие растения мутировали и создавали различные механизмы противодействия воздействию засоления. [24] Хорошим борцом с засолением растений является гормон этилен . Этилен известен тем, что регулирует рост и развитие растений и борется со стрессовыми ситуациями. Многие белки центральной мембраны растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, используются для передачи сигналов этилена во многих процессах роста растений. Мутации в этих белках могут привести к повышенной чувствительности к соли и ограничить рост растений. Влияние засоления изучалось на растениях Arabidopsis , у которых есть мутации в белках ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 и EIN4. Эти белки используются для передачи сигналов этилена против определенных стрессовых условий, таких как соль, а предшественник этилена АСС используется для подавления любой чувствительности к солевому стрессу. [27]

Фосфатное голодание у растений

Фосфор (P) является важным макроэлементом, необходимым для роста и развития растений, но он присутствует лишь в ограниченных количествах в большей части почв мира. Растения используют фосфор главным образом в форме растворимых неорганических фосфатов (PO 4 --- ), но подвергаются абиотическому стрессу, когда в почве недостаточно растворимого PO 4 --- . Фосфор образует нерастворимые комплексы с Ca и Mg в щелочных почвах и с Al и Fe в кислых почвах, что делает фосфор недоступным для корней растений. Когда биодоступный фосфор в почве ограничен, у растений проявляются обширные симптомы абиотического стресса, такие как короткие первичные корни и большее количество боковых корней и корневых волосков, что делает большую поверхность доступной для поглощения фосфатов, выделения органических кислот и фосфатазы для высвобождения фосфатов из сложных P-содержащие молекулы и делают его доступным для выращивания органов растений. [28] Было показано, что PHR1, фактор транскрипции , связанный с MYB , является главным регулятором реакции P-голодания у растений. [29] [30] Также было показано, что PHR1 регулирует обширное ремоделирование липидов и метаболитов во время стресса, связанного с ограничением фосфора [30] [31]

Стресс от засухи

Стресс засухи, определяемый как естественный дефицит воды, является основной причиной потерь урожая в сельском хозяйстве. Это связано с тем, что вода необходима для многих фундаментальных процессов роста растений. [32] В последние годы стало особенно важно найти способ борьбы со стрессом, вызванным засухой. В будущем из-за усиления глобального потепления весьма вероятно уменьшение количества осадков и, как следствие, усиление засух. [33] Растения придумали множество механизмов и приспособлений, чтобы попытаться справиться со стрессом, вызванным засухой. Одним из основных способов борьбы растений со стрессом, вызванным засухой, является закрытие устьиц . Ключевым гормоном, регулирующим открытие и закрытие устьиц, является абсцизовая кислота (АБК). Синтез АБК приводит к связыванию АБК с рецепторами. Это связывание затем влияет на открытие ионных каналов, тем самым снижая тургорное давление в устьицах и заставляя их закрываться. Недавние исследования, проведенные Гонсалесом-Вильягра и др., показали, как уровень АБК повышается у растений, испытывающих стресс от засухи (2018). Они показали, что когда растения находились в стрессовой ситуации, они производили больше АБК, чтобы попытаться сохранить воду, имеющуюся в листьях. [32] Еще одним чрезвычайно важным фактором в борьбе со стрессом, вызванным засухой, и в регулировании поглощения и экспорта воды являются аквапорины (AQP). AQP — это интегральные мембранные белки, составляющие каналы. Основная задача этих каналов — транспортировка воды и других важных растворенных веществ . AQP регулируются как транскрипционно, так и посттранскрипционно множеством различных факторов, таких как ABA, GA3, pH и Ca 2+ ; а определенные уровни AQP в определенных частях растения, таких как корни или листья, помогают втягивать в растение как можно больше воды. [34] Понимая механизмы действия AQP и гормона ABA, ученые смогут в будущем лучше выращивать засухоустойчивые растения.

Интересно, что растения, постоянно подвергающиеся засухе, образуют своего рода «память». Исследование Томбези и др. показало, что растения, которые ранее подвергались засухе, смогли разработать своего рода стратегию, позволяющую минимизировать потери воды и уменьшить ее использование. [33] Они обнаружили, что растения, которые подверглись воздействию засухи, фактически изменили способ регулирования своих устьиц и то, что они назвали «гидравлическим запасом безопасности», чтобы уменьшить уязвимость растения. Изменив регуляцию устьиц, а затем и транспирацию, растения смогли лучше функционировать при меньшем количестве воды. [33]

У животных

Для животных самым стрессовым из всех абиотических стрессоров является тепло . Это происходит потому, что многие виды неспособны регулировать внутреннюю температуру тела . Даже у видов, способных самостоятельно регулировать температуру , эта система не всегда является абсолютно точной. Температура определяет скорость метаболизма , частоту сердечных сокращений и другие очень важные факторы в организме животных, поэтому резкое изменение температуры может легко причинить вред организму животного. Животные могут реагировать на сильную жару , например, путем естественной акклиматизации к теплу или зарываясь в землю в поисках более прохладного места. [11]

На животных также можно увидеть, что высокое генетическое разнообразие полезно для обеспечения устойчивости к суровым абиотическим стрессорам. Это своего рода склад, когда вид подвергается опасности естественного отбора. Разнообразные насекомые-раздражители относятся к числу наиболее специализированных и разнообразных травоядных животных на планете, а их обширная защита от абиотических стрессовых факторов помогла насекомым занять это почетное положение. [35]

У исчезающих видов

Биоразнообразие определяется многими факторами, и одна из них — абиотический стресс. Если окружающая среда очень напряжена, биоразнообразие имеет тенденцию быть низким. Если абиотический стресс не имеет сильного присутствия на территории, биоразнообразие будет намного выше. [10]

Эта идея ведет к пониманию того, как связаны абиотический стресс и исчезающие виды. В различных средах наблюдалось, что по мере увеличения уровня абиотического стресса количество видов уменьшается. [9] Это означает, что виды с большей вероятностью окажутся под угрозой исчезновения, или даже вымирания, когда и где абиотический стресс особенно суров.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Абиотический стресс». Биология онлайн. Архивировано из оригинала 13 июня 2008 года . Проверено 4 мая 2008 г.
  2. ^ аб Вайнбрук, Рольф Д.; и другие. (2004). «Воздействие множественных стрессоров на биоразнообразие и функционирование экосистем: роль совместной толерантности видов». ОЙКОС . 104 (3): 451–457. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13255.x.
  3. ^ Гао, Цзи-Пин; и другие. (2007). «Понимание механизмов толерантности к абиотическому стрессу: недавние исследования реакции на стресс у риса». Журнал интегративной биологии растений . 49 (6): 742–750. дои : 10.1111/j.1744-7909.2007.00495.x .
  4. ^ Аб Миттлер, Рон (2006). «Абиотический стресс, полевая среда и сочетание стрессов». Тенденции в науке о растениях . 11 (1): 15–19. doi :10.1016/j.tplants.2005.11.002. ПМИД  16359910.
  5. ^ abcdefghi Палта, Дживан П. и Фараг, Карим. «Методы улучшения здоровья растений, защиты растений от повреждений, связанных с биотическим и абиотическим стрессом, и ускорения восстановления растений, поврежденных в результате таких стрессов». Патент США 7101828, сентябрь 2006 г.
  6. ^ Воесенек, Луизиана; Бэйли-Серрес, Дж (апрель 2015 г.). «Особенности и процессы адаптации к наводнениям: обзор». Новый фитолог . 206 (1): 57–73. дои : 10.1111/nph.13209 . ПМИД  25580769.
  7. ^ Сасидхаран, Р; Хартман, С; Лю, З; Мартопавиро, С; Саджив, Н; ван Вин, Х; Юнг, Э; Воесенек, LACJ (февраль 2018 г.). «Динамика сигналов и взаимодействие во время стресса от наводнения». Физиология растений . 176 (2): 1106–1117. дои : 10.1104/стр.17.01232. ПМЦ 5813540 . ПМИД  29097391. 
  8. ^ аб Котрим, Густаво душ Сантос; Сильва, Дейвид Мецкер да; Граса, Хосе Перес да; Оливейра-младший, Адильсон де; Кастро, Сезар де; Соколо, Гильерме Хулиан; Ланн, Лусиола Сантос; Хоффманн-Кампо, Клара Беатрис (2023). «Реакция метаболома Glycine max (L.) Merr. (Соевые бобы) на доступность калия». Фитохимия . 205 : 113472. doi :10.1016/j.phytochem.2022.113472. ISSN  0031-9422. PMID  36270412. S2CID  253027906.
  9. ^ аб Вулф, А. «Модели биоразнообразия». Университет штата Огайо, 2007 г.
  10. ^ abc Брюссаард, Лейберт; де Рюитер, Питер К.; Браун, Джордж Г. (2007). «Биоразнообразие почвы для устойчивости сельского хозяйства». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 121 (3): 233–244. дои : 10.1016/j.agee.2006.12.013.
  11. ^ аб Рулофс, Д.; и другие. (2008). «Функциональная экологическая геномика для демонстрации общих и специфических реакций на абиотический стресс». Функциональная экология . 22 :8–18. дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01312.x .
  12. ^ Ван, В.; Винокур, Б.; Альтман, А. (2007). «Реакция растений на засуху, засоление и экстремальные температуры в сторону генной инженерии для повышения устойчивости к стрессу». Планта . 218 (1): 1–14. дои : 10.1007/s00425-003-1105-5. PMID  14513379. S2CID  24400025.
  13. ^ Крамер, Грант Р.; Урано, Каору; Дельрот, Серж; Пеццотти, Марио; Шинозаки, Кадзуо (17 ноября 2011 г.). «Влияние абиотического стресса на растения: взгляд системной биологии». Биология растений BMC . 11 : 163. дои : 10.1186/1471-2229-11-163 . ISSN  1471-2229. ПМЦ 3252258 . ПМИД  22094046. 
  14. ^ Конде, Артур (2011). «Мембранный транспорт, восприятие и передача сигналов при адаптации растений к стрессу окружающей среды» (PDF) . Физиология растений и клеток . 52 (9): 1583–1602. дои : 10.1093/pcp/pcr107 . PMID  21828102 – через Google Scholar.
  15. ^ Маэстре, Фернандо Т.; Кортина, Хорди; Баутиста, Сусана (2007). «Механизмы, лежащие в основе взаимодействия Pinus halepensis и местного кустарника поздней сукцессии Pistacia lentiscus на полузасушливой плантации». Экография . 27 (6): 776–786. дои : 10.1111/j.0906-7590.2004.03990.x.
  16. ^ Палм, Брэди; Ван Волкенбург (2012). «Змеиная толерантность Mimuslus Guttatus не зависит от исключения магния». Функциональная биология растений . 39 (8): 679–688. дои : 10.1071/FP12059. ПМИД  32480819.
  17. ^ Сингх, Самикша; Парихар, Парул; Сингх, Рачана; Сингх, Виджай П.; Прасад, Шео М. (2016). «Толерантность растений к тяжелым металлам: роль транскриптомики, протеомики, метаболомики и иономики». Границы в науке о растениях . 6 : 1143. doi : 10.3389/fpls.2015.01143 . ISSN  1664-462X. ПМЦ 4744854 . ПМИД  26904030. 
  18. ↑ Саввидес, Андреас (15 декабря 2015 г.). «Химическая подготовка растений против множественных абиотических стрессов: миссия выполнима?». Тенденции в науке о растениях . 21 (4): 329–340. doi :10.1016/j.tplants.2015.11.003. hdl : 10754/596020 . ПМИД  26704665 . Проверено 10 марта 2016 г.
  19. ^ Сулейман, Хасан Ю.; Лю, Бин; Каурилинд, Ева; Ниинеметс, Юло (1 сентября 2021 г.). «Заражение насекомыми, питающимися флоэмой, противодействует выбросам летучих органических соединений и способствует восстановлению фотосинтеза при тепловом стрессе у Origanum vulgare». Экологическая и экспериментальная ботаника . 189 : 104551. doi : 10.1016/j.envexpbot.2021.104551. ISSN  0098-8472 . Проверено 7 октября 2021 г.
  20. ^ Чайка, Аудил; Лоун, Аджаз Ахмад; Вани, Нур Уль Ислам (07.10.2019). «Биотические и абиотические стрессы у растений». Абиотический и биотический стресс у растений . doi : 10.5772/intechopen.85832 . ISBN 978-1-78923-811-2.
  21. ^ abcde Ядав, Сумми; Моди, Паял; Дэйв, Аканкша; Виджапура, Акдасбану; Патель, Диша; Патель, Мохини (17 июня 2020 г.). «Влияние абиотического стресса на сельскохозяйственные культуры». Устойчивое растениеводство . doi : 10.5772/intechopen.88434 . ISBN 978-1-78985-317-9.
  22. ^ Саркар, С.; Ислам, АКМАминул; Барма, НИЗ; Ахмед, Джу (май 2021 г.). «Механизмы толерантности для селекции пшеницы против теплового стресса: обзор». Южноафриканский журнал ботаники . 138 : 262-277. дои : 10.1016/j.sajb.2021.01.003 .
  23. ^ Мартинес-Бельтран Дж., Манзур CL. (2005). Обзор проблем засоления в мире и стратегии ФАО по решению этой проблемы. Материалы международного форума по солености, Риверсайд, Калифорния, апрель 2005 г., стр. 311–313.
  24. ^ abc Нето, Азеведо; Де, Андре Диас; Приско, Хосе Тарквинио; Энеас-Фильо, Жоаким; Ласерда, Клаудиван Фейтоза де; Сильва, Хосе Виейра; Коста, Паулу Энрике Алвес да; Гомес-Фильо, Энеас (1 апреля 2004 г.). «Влияние солевого стресса на рост растений, реакцию устьиц и накопление растворенных веществ в различных генотипах кукурузы». Бразильский журнал физиологии растений . 16 (1): 31–38. дои : 10.1590/S1677-04202004000100005 . ISSN  1677-0420.
  25. ^ Чжу, Ж.-К. (2001). Солевой стресс растений. эЛС.
  26. ^ Лу. Конгмин, А. Воншак. (2002). Влияние солевого стресса на функцию фотосистемы II в цианобактериальных клетках Spirulina Platensis. Физиол. Завод 114 405-413.
  27. ^ Лей, Банда; Шен, Мин; Ли, Чжи-Ганг; Чжан, Бо; Дуань, Кай-Сюань; Ван, Нин; Цао, Ян-Ронг; Чжан, Ван-Ке; Ма, Бяо (01 октября 2011 г.). «EIN2 регулирует реакцию на солевой стресс и взаимодействует с белком ECIP1, содержащим домен MA3, у арабидопсиса». Растение, клетка и окружающая среда . 34 (10): 1678–1692. дои : 10.1111/j.1365-3040.2011.02363.x . ISSN  1365-3040. ПМИД  21631530.
  28. ^ Раготама, КГ (1 января 1999 г.). «Приобретение фосфатов». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 50 (1): 665–693. doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.665. ПМИД  15012223.
  29. ^ Рубио, Висенте; Линьярес, Франциско; Солано, Роберто; Мартин, Ана К.; Иглесиас, Хоакин; Лейва, Антонио; Пас-Арес, Хавьер (15 августа 2001 г.). «Консервативный фактор транскрипции MYB, участвующий в передаче сигналов фосфатного голодания как у сосудистых растений, так и у одноклеточных водорослей». Гены и развитие . 15 (16): 2122–2133. дои : 10.1101/gad.204401. ISSN  0890-9369. ПМК 312755 . ПМИД  11511543. 
  30. ^ аб Пант, Бикрам Датт; Бургос, Асдрубал; Пант, Пуджа; Куадрос-Иностроса, Альваро; Вильмицер, Лотар; Шайбле, Вольф-Рюдигер (01 апреля 2015 г.). «Фактор транскрипции PHR1 регулирует ремоделирование липидов и накопление триацилглицеринов у Arabidopsis thaliana во время фосфорного голодания». Журнал экспериментальной ботаники . 66 (7): 1907–1918. doi : 10.1093/jxb/eru535. ISSN  0022-0957. ПМЦ 4378627 . ПМИД  25680792. 
  31. ^ Пант, Бикрам-Датт; Пант, Пуджа; Эрбан, Александр; Хьюман, Дэвид; Копка, Иоахим; Шайбле, Вольф-Рюдигер (1 января 2015 г.). «Идентификация первичных и вторичных метаболитов, содержание которых зависит от статуса фосфора у арабидопсиса, а также транскрипционного фактора PHR1 как основного регулятора метаболических изменений во время ограничения фосфора». Растение, клетка и окружающая среда . 38 (1): 172–187. дои : 10.1111/шт.12378. ISSN  1365-3040. ПМИД  24894834.
  32. ^ аб Гонсалес-Вильягра, Хорхе; Родригес-Сальвадор, Акасио; Нуньес-Неси, Адриано; Коэн, Джерри Д.; Рейес-Диас, Марджори М. (март 2018 г.). «Возрастной механизм и его связь со вторичным метаболизмом и абсцизовой кислотой у растений Aristotelia chilensis, подвергшихся стрессу засухи». Физиология и биохимия растений . 124 : 136–145. дои : 10.1016/j.plaphy.2018.01.010 . ISSN  0981-9428. ПМИД  29360623.
  33. ^ abc Томбези, Серджио; Фриони, Томмазо; Пони, Стефано; Паллиотти, Альберто (июнь 2018 г.). «Влияние «памяти» водного стресса на поведение растений во время последующего стресса от засухи». Экологическая и экспериментальная ботаника . 150 : 106–114. doi :10.1016/j.envexpbot.2018.03.009. ISSN  0098-8472. S2CID  90058393.
  34. ^ Заргар, Саджад Маджид; Нагар, Прити; Дешмукх, Рупеш; Назир, Муслима; Вани, Айджаз Ахмад; Масуди, Халид Заффар; Агравал, Ганеш Кумар; Раквал, Рандип (октябрь 2017 г.). «Аквапорины как потенциальные белки, вызывающие устойчивость к засухе: на пути к повышению устойчивости к стрессу». Журнал протеомики . 169 : 233–238. дои : 10.1016/j.jprot.2017.04.010. ISSN  1874-3919. ПМИД  28412527.
  35. ^ Гонсалвес-Алвим, Сильмари Дж.; Фернандес, Г. Уилсон (2001). «Биоразнообразие раздражающих насекомых: историческое, сообщество и воздействие на среду обитания в четырех неотропических саваннах». Биоразнообразие и сохранение . 10 : 79–98. дои : 10.1023/а: 1016602213305. S2CID  37515138.