В биологии автолиз , более известный как самопереваривание , относится к разрушению клетки посредством действия ее собственных ферментов . Он также может относиться к перевариванию фермента другой молекулой того же фермента.
Термин происходит от греческого αὐτο- «сам» и λύσις «расщепление».
Автолиз нехарактерен для живых взрослых организмов и обычно происходит в некротической ткани, поскольку ферменты действуют на компоненты клетки, которые обычно не служат субстратами . Эти ферменты высвобождаются из-за прекращения активных процессов в клетке, которые обеспечивают субстраты в здоровой, живой ткани; сам по себе автолиз не является активным процессом. Другими словами, хотя автолиз напоминает активный процесс переваривания питательных веществ живыми клетками, мертвые клетки не переваривают себя активно, как часто утверждается, и как предполагает синоним самопереваривание. Нарушение дыхания и последующее нарушение окислительного фосфорилирования являются пусковым механизмом автолитического процесса. [1] Снижение доступности и последующее отсутствие высокоэнергетических молекул, которые необходимы для поддержания целостности клетки и поддержания гомеостаза, вызывает значительные изменения в биохимической работе клетки. [ необходима цитата ]
Молекулярный кислород служит конечным акцептором электронов в серии биохимических реакций, известных как окислительное фосфорилирование, которые в конечном итоге отвечают за синтез аденозинтрифосфата , основного источника энергии для в противном случае термодинамически неблагоприятных клеточных процессов. [2] Недостаток доставки молекулярного кислорода к клеткам приводит к метаболическому сдвигу в сторону анаэробного гликолиза , при котором глюкоза превращается в пируват как неэффективный способ получения аденозинтрифосфата. [2] Гликолиз имеет более низкий выход АТФ, чем окислительное фосфорилирование, и генерирует кислые побочные продукты, которые снижают pH клетки, что делает возможными многие ферментативные процессы, участвующие в автолизе.
Ограниченный синтез аденозинтрифосфата нарушает многие клеточные транспортные механизмы, которые используют АТФ для запуска энергетически неблагоприятных процессов, которые транспортируют ионы и молекулы через клеточную мембрану. Например, мембранный потенциал клетки поддерживается насосом натрий-калиевой АТФазы . Отказ насоса приводит к потере мембранного потенциала, поскольку ионы натрия накапливаются внутри клетки, а ионы калия теряются через ионные каналы. Потеря мембранного потенциала стимулирует перемещение ионов кальция в клетку, за которым следует перемещение воды в клетку, что обусловлено осмотическим давлением. [3] Задержка воды, ионные изменения и закисление клетки повреждают связанные с мембраной внутриклеточные структуры, включая лизосому и пероксисому . [1]
Лизосомы — это связанные с мембраной органеллы, которые обычно содержат широкий спектр ферментов, способных к гидролитическому разрушению полисахаридов , белков , нуклеиновых кислот , липидов , фосфорных ациловых эфиров и сульфатов. Этот процесс требует компартментализации и сегрегации ферментов и субстратов через единую внутриклеточную мембрану, которая предотвращает необоснованное разрушение других внутриклеточных компонентов. В нормальных условиях молекулярный аппарат клетки дополнительно защищен от активности лизосомальных ферментов путем регуляции цитозольного pH. Активность лизосомальных гидролаз оптимальна при умеренно кислом pH 5, что значительно более кисло, чем более основное среднее значение pH 7,2 в окружающем цитозоле. [1] Однако накопление продуктов гликолиза снижает pH клетки, снижая этот защитный эффект. Кроме того, лизосомальные мембраны, поврежденные задержкой воды в клетке, будут высвобождать лизосомальные ферменты в цитозоль. Эти ферменты, вероятно, активны из-за пониженного цитозольного pH и, таким образом, могут свободно использовать клеточные компоненты в качестве субстратов. [1]
Пероксисомы обычно отвечают за расщепление липидов, особенно длинноцепочечных жирных кислот. При отсутствии активной цепи переноса электронов и связанных с ней клеточных процессов нет метаболического партнера для восстановительных эквивалентов при расщеплении липидов. [1] С точки зрения аутолиза пероксисомы обеспечивают катаболический потенциал для жирных кислот и активных форм кислорода, которые высвобождаются в цитозоль, поскольку пероксисомальная мембрана повреждается задержкой воды и перевариванием другими катаболическими ферментами. [1]
Высвобождение катаболически активных ферментов из их субклеточных локаций инициирует необратимый процесс, который приводит к полному сокращению умерших организмов. Автолиз создает кислую, анаэробную, богатую питательными веществами среду, которая питает активность инвазивных и условно-патогенных микроорганизмов в процессе, известном как гниение . Автолиз и гниение являются основными процессами, ответственными за разложение останков. [1]
При заживлении ран аутолитическая обработка раны может быть полезным процессом, когда организм разрушает и разжижает мертвую ткань, чтобы ее можно было смыть или вынести. Современные повязки для ран , которые помогают поддерживать влажность раны, могут помочь в этом процессе. [ необходима цитата ]
В пищевой промышленности автолиз включает в себя уничтожение дрожжей и стимулирование расщепления их клеток различными ферментами. Полученные автолизированные дрожжи используются в качестве ароматизатора или усилителя вкуса. Для дрожжевого экстракта , когда этот процесс запускается добавлением соли , он известен как плазмолиз. [4]
В хлебопечении термин (или, чаще, его французское родственное слово autolyse ) описывается как период покоя после первоначального смешивания муки и воды, перед тем как в тесто добавляются другие ингредиенты (такие как соль и дрожжи). Это облегчает формование теста и улучшает его структуру. [5] [6] Термин был придуман французским профессором хлебопечения Раймоном Кальвелем , который рекомендовал процедуру как средство сокращения времени замешивания, тем самым улучшая вкус и цвет хлеба. [5] Кальвель утверждает, что длительное время замешивания подвергает тесто воздействию атмосферного кислорода, который отбеливает естественные каротиноиды в хлебопекарной муке, лишая муку ее естественного кремового цвета и вкуса. [5]
При изготовлении ферментированных напитков автолиз может происходить, когда сусло или муст долгое время остаются на осадке . В пивоварении автолиз вызывает нежелательные привкусы. Автолиз в виноделии часто нежелателен, но в случае с лучшими шампанскими винами он является жизненно важным компонентом в создании вкуса и ощущений во рту. [7]
