В эволюционной биологии ландшафты приспособленности или адаптивные ландшафты (типы эволюционных ландшафтов ) используются для визуализации связи между генотипами и репродуктивным успехом . Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемую приспособленностью ). Эта приспособленность является «высотой» ландшафта. Говорят, что похожие генотипы находятся «близко» друг к другу, в то время как те, которые сильно отличаются, находятся «далеко» друг от друга. Набор всех возможных генотипов, степень их сходства и связанные с ними значения приспособленности затем называются ландшафтом приспособленности. Идея ландшафта приспособленности является метафорой, помогающей объяснить дефектные формы в эволюции путем естественного отбора , включая подвиги и сбои у животных, такие как их реакции на сверхнормальные стимулы .
Идея изучения эволюции путем визуализации распределения значений приспособленности как своего рода ландшафта была впервые предложена Сьюэллом Райтом в 1932 году. [1]
В задачах эволюционной оптимизации ландшафты приспособленности представляют собой оценки функции приспособленности для всех возможных решений (см. ниже).
Во всех ландшафтах фитнеса высота представляет и является визуальной метафорой фитнеса . Существует три различных способа характеризовать другие измерения, хотя в каждом случае расстояние представляет и является метафорой степени различия. [2]
Ландшафты приспособленности часто представляются как горные хребты. Существуют локальные вершины (точки, от которых все пути ведут вниз, т. е. к снижению приспособленности) и долины (регионы, от которых многие пути ведут вверх). Ландшафт приспособленности со множеством локальных вершин, окруженных глубокими долинами, называется неровным. С другой стороны, если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, ландшафт приспособленности называется плоским. Эволюционирующая популяция обычно поднимается вверх по ландшафту приспособленности с помощью серии небольших генетических изменений, пока — в бесконечном ограничении времени — не будет достигнут локальный оптимум.
Обратите внимание, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже в эволюционном времени: если локальный оптимум может быть найден за разумное время, то ландшафт приспособленности называется «легким», а если требуемое время экспоненциально, то ландшафт приспособленности называется «жестким». [3] Жесткие ландшафты характеризуются свойством лабиринта, благодаря которому аллель, который когда-то был полезным, становится вредным, заставляя эволюцию отступать. Однако наличие свойства лабиринта в биофизически вдохновленных ландшафтах приспособленности может быть недостаточным для создания жесткого ландшафта. [4]
Райт визуализировал пространство генотипов как гиперкуб . [ 1] Не определено никакого непрерывного «измерения» генотипа. Вместо этого сеть генотипов связана через мутационные пути.
Модель NK Стюарта Кауфмана попадает в эту категорию ландшафта приспособленности. Более новые методы сетевого анализа, такие как графическое построение выборочно-взвешенного притяжения (SWAG), также используют безразмерное пространство генотипа. [5]
Математическая работа Райта описала приспособленность как функцию частот аллелей. [2] Здесь каждое измерение описывает частоту аллелей в разных генах и находится в диапазоне от 0 до 1.
В третьем типе ландшафта приспособленности каждое измерение представляет собой отдельный фенотипический признак. [2] Согласно предположениям количественной генетики, эти фенотипические измерения могут быть отображены на генотипы. Смотрите визуализации ниже для примеров ландшафтов фенотипа и приспособленности.
Помимо области эволюционной биологии, концепция ландшафта приспособленности также приобрела значение в методах эволюционной оптимизации, таких как генетические алгоритмы или эволюционные стратегии . В эволюционной оптимизации пытаются решить реальные проблемы (например, инженерные или логистические проблемы), имитируя динамику биологической эволюции. Например, грузовик для доставки с несколькими адресами назначения может следовать по большому количеству различных маршрутов, но только очень немногие из них дадут короткое время в пути.
Чтобы использовать многие общие формы эволюционной оптимизации, необходимо определить для каждого возможного решения s интересующей проблемы (т. е. для каждого возможного маршрута в случае грузовика доставки), насколько оно «хорошо». Это делается путем введения скалярной функции f(s) (скалярная означает, что f(s) — это простое число, например 0,3, в то время как s может быть более сложным объектом, например, списком адресов назначения в случае грузовика доставки), которая называется функцией пригодности .
Высокое значение f(s) означает, что s является хорошим решением. В случае грузовика для доставки f(s) может быть числом доставок в час по маршруту s . Лучшее или, по крайней мере, очень хорошее решение затем находится следующим образом: изначально создается популяция случайных решений. Затем решения мутируют и выбираются для тех, у кого более высокая приспособленность, пока не будет найдено удовлетворяющее решение.
Методы эволюционной оптимизации особенно полезны в ситуациях, когда легко определить качество отдельного решения, но сложно перебрать все возможные решения одно за другим (легко определить время в пути для конкретного маршрута грузовика доставки, но практически невозможно проверить все возможные маршруты, когда количество пунктов назначения становится больше нескольких).
Даже в случаях, когда функцию приспособленности трудно определить, концепция ландшафта приспособленности может быть полезной. Например, если оценка приспособленности выполняется с помощью стохастической выборки, то выборка производится из (обычно неизвестного) распределения в каждой точке; тем не менее, это может быть полезно для рассуждений о ландшафте, сформированном ожидаемой приспособленностью в каждой точке. Если приспособленность меняется со временем (динамическая оптимизация) или с другими видами в окружающей среде (коэволюция), это все равно может быть полезно для рассуждений о траекториях мгновенного ландшафта приспособленности. Однако в некоторых случаях (например, интерактивные эволюционные вычисления на основе предпочтений) релевантность более ограничена, поскольку нет гарантии, что человеческие предпочтения соответствуют одному назначению приспособленности.
Концепция скалярной функции приспособленности f(s) также соответствует концепции потенциальной или энергетической функции в физике . Эти две концепции отличаются только тем, что физики традиционно мыслят в терминах минимизации потенциальной функции, в то время как биологи предпочитают представление о том, что приспособленность максимизируется. Поэтому взятие обратной функции потенциальной функции превращает ее в функцию приспособленности, и наоборот. [6]
Существует несколько важных оговорок. Поскольку человеческий разум с трудом мыслит в более чем трех измерениях, трехмерные топологии могут вводить в заблуждение при обсуждении ландшафтов высокой многомерности приспособленности. [7] [8] В частности, неясно, действительно ли пики в природных ландшафтах биологической приспособленности когда-либо разделены долинами приспособленности в таких многомерных ландшафтах или они соединены чрезвычайно длинными нейтральными хребтами. [9] [10] Кроме того, ландшафт приспособленности не статичен во времени, а зависит от изменяющейся среды и эволюции других генов. [5] Следовательно, это скорее морской пейзаж, [11] дополнительно влияющий на то, насколько разделенными могут быть адаптивные пики. Кроме того, важно учитывать, что ландшафт в целом является не абсолютной, а относительной функцией. [12] Наконец, поскольку обычно используют функцию в качестве заменителя приспособленности при обсуждении ферментов, любые беспорядочные действия существуют как перекрывающиеся ландшафты, которые вместе будут определять окончательную приспособленность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществующими относительными ландшафтами. [13]
Учитывая эти ограничения, ландшафты приспособленности все еще могут быть поучительным способом размышлений об эволюции. Принципиально возможно измерить (даже если не визуализировать) некоторые параметры неровности ландшафта и числа пиков, высоты, разделения и кластеризации. Упрощенные трехмерные ландшафты затем можно использовать относительно друг друга для визуального представления соответствующих особенностей. Кроме того, ландшафты приспособленности небольших подмножеств эволюционных путей могут быть экспериментально построены и визуализированы, потенциально выявляя такие особенности, как пики и спады приспособленности. [5] Ландшафты приспособленности эволюционных путей указывают на вероятные эволюционные шаги и конечные точки среди наборов отдельных мутаций.
