В эволюционной биологии фитнес -ландшафты или адаптивные ландшафты (типы эволюционных ландшафтов ) используются для визуализации взаимосвязи между генотипами и репродуктивным успехом . Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемую приспособленностью ). Эта приспособленность и есть «высота» ландшафта. Сходные генотипы называются «близкими» друг к другу, а сильно отличающиеся — «далекими» друг от друга. Набор всех возможных генотипов, их степени сходства и связанных с ними значений приспособленности тогда называется ландшафтом приспособленности. Идея фитнес-ландшафта – это метафора, помогающая объяснить ошибочные формы эволюции, возникшие в результате естественного отбора , включая подвиги и сбои у животных, такие как их реакции на сверхъестественные стимулы .
Идея изучения эволюции путем визуализации распределения показателей приспособленности как своего рода ландшафта была впервые предложена Сьюэллом Райтом в 1932 году. [1]
В задачах эволюционной оптимизации ландшафты приспособленности представляют собой оценки функции приспособленности для всех возможных решений (см. ниже).
Во всех фитнес-ландшафтах рост представляет и является визуальной метафорой фитнеса . Есть три различных способа характеристики других измерений, хотя в каждом случае расстояние представляет собой метафору степени несходства. [2]
Фитнес-ландшафты часто представляют собой горные хребты. Существуют локальные вершины (точки, из которых все пути ведут вниз, т.е. с меньшей приспособленностью) и долины (области, из которых многие пути ведут в гору). Фитнес-ландшафт со множеством местных вершин, окруженных глубокими долинами, называется труднопроходимым. С другой стороны, если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, то ландшафт приспособленности считается плоским. Развивающаяся популяция обычно поднимается вверх по фитнес-ландшафту посредством серии небольших генетических изменений, пока – в бесконечном временном интервале – не будет достигнут локальный оптимум.
Обратите внимание, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже в ходе эволюции: если локальный оптимум может быть найден за разумный промежуток времени, тогда ландшафт приспособленности называется «легким», а если требуемое время экспоненциально, то ландшафт приспособленности называется «легким». жесткий". [3] Суровые ландшафты характеризуются свойством лабиринта, благодаря которому аллель, которая когда-то была полезной, становится вредной, заставляя эволюцию отступить. Однако наличие лабиринтообразных свойств в биофизически вдохновленных фитнес-ландшафтах может быть недостаточным для создания жесткого ландшафта. [4]
Райт представлял пространство генотипов как гиперкуб . [1] Никакое «измерение» непрерывного генотипа не определено. Вместо этого сеть генотипов связана мутационными путями.
Модель NK Стюарта Кауфмана попадает в эту категорию фитнес-ландшафта. Новые методы сетевого анализа, такие как построение графиков притяжения, взвешенных по выбору (SWAG), также используют безразмерное пространство генотипов. [5]
Математическая работа Райта описала приспособленность как функцию частот аллелей. [2] Здесь каждое измерение описывает частоту аллеля в другом гене и находится в диапазоне от 0 до 1.
В третьем типе фитнес-ландшафта каждое измерение представляет собой отдельную фенотипическую черту. [2] Согласно предположениям количественной генетики, эти фенотипические измерения могут быть отображены на генотипах. На визуализациях ниже приведены примеры фенотипа для фитнес-ландшафтов.
Помимо области эволюционной биологии, концепция фитнес-ландшафта также приобрела важное значение в методах эволюционной оптимизации , таких как генетические алгоритмы или стратегии эволюции . При эволюционной оптимизации пытаются решить реальные проблемы (например, инженерные или логистические проблемы), имитируя динамику биологической эволюции. Например, грузовик доставки с несколькими адресами назначения может следовать по самым разным маршрутам, но лишь немногие из них позволят добраться за короткое время.
Чтобы использовать многие распространенные формы эволюционной оптимизации, необходимо для каждого возможного решения интересующей проблемы (т. е. для каждого возможного маршрута в случае грузовика) определить, насколько оно «хорошо». Это делается путем введения скалярной функции f(s) (скалярное значение означает, что f (s) — это простое число, например 0,3, тогда как s может быть более сложным объектом, например списком адресов назначения в случае грузовика), которая называется фитнес-функцией .
Высокое значение f(s) означает, что s является хорошим решением. В случае с грузовиком доставки f(s) может быть количеством доставок в час по маршруту s . Лучшее или, по крайней мере, очень хорошее решение затем находится следующим образом: первоначально создается популяция случайных решений. Затем решения мутируются и отбираются для тех, у кого более высокая приспособленность, пока не будет найдено удовлетворительное решение.
Методы эволюционной оптимизации особенно полезны в ситуациях, когда легко определить качество одного решения, но сложно просмотреть все возможные решения одно за другим (легко определить время в пути для конкретного маршрута грузовика-доставщика). , но проверить все возможные маршруты практически невозможно, если количество пунктов назначения превышает несколько).
Даже в тех случаях, когда функцию приспособленности трудно определить, концепция ландшафта приспособленности может оказаться полезной. Например, если оценка пригодности осуществляется с помощью стохастической выборки, то выборка производится на основе (обычно неизвестного) распределения в каждой точке; тем не менее, может оказаться полезным рассуждать о ландшафте, формируемом ожидаемой приспособленностью в каждой точке. Если приспособленность меняется со временем (динамическая оптимизация) или с другими видами в окружающей среде (коэволюция), все равно может быть полезно рассуждать о траекториях мгновенного ландшафта приспособленности. Однако в некоторых случаях (например, интерактивные эволюционные вычисления на основе предпочтений) релевантность более ограничена, поскольку нет никакой гарантии, что человеческие предпочтения соответствуют одному заданию по приспособленности.
Понятие скалярнозначной функции приспособленности f(s) также соответствует понятию потенциальной или энергетической функции в физике . Эти две концепции отличаются только тем, что физики традиционно мыслят в терминах минимизации потенциальной функции, в то время как биологи предпочитают идею о том, что приспособленность максимизируется. Следовательно, обращение к потенциальной функции превращает ее в функцию приспособленности, и наоборот. [6]
Существует несколько важных предостережений. Поскольку человеческому разуму сложно мыслить в более чем трех измерениях, трехмерные топологии могут ввести в заблуждение при обсуждении многомерных фитнес-ландшафтов. [7] [8] В частности, неясно, действительно ли пики природных ландшафтов биологической приспособленности когда-либо действительно разделены долинами приспособленности в таких многомерных ландшафтах, или же они соединены чрезвычайно длинными нейтральными хребтами. [9] [10] Кроме того, ландшафт приспособленности не является статичным во времени, а зависит от меняющейся окружающей среды и эволюции других генов. [5] Таким образом, это скорее морской пейзаж, [11] который еще больше влияет на то, насколько на самом деле могут быть разделены адаптивные пики. Кроме того, важно учитывать, что ландшафт вообще является не абсолютной, а относительной функцией. [12] Наконец, поскольку при обсуждении ферментов принято использовать функцию в качестве показателя приспособленности, любая беспорядочная деятельность существует как перекрывающиеся ландшафты, которые вместе определяют конечную приспособленность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществующими относительными ландшафтами. [13]
Учитывая эти ограничения, фитнес-ландшафты по-прежнему могут быть поучительным способом размышлений об эволюции. Принципиально возможно измерить (даже если не визуализировать) некоторые параметры неровности ландшафта, а также числа пиков, высоты, разделения и кластеризации. Затем можно использовать упрощенные трехмерные ландшафты относительно друг друга для визуального представления соответствующих объектов. Кроме того, ландшафты приспособленности небольших подмножеств эволюционных путей могут быть экспериментально построены и визуализированы, потенциально выявляя такие особенности, как пики и спады приспособленности. [5] Ландшафты приспособленности эволюционных путей указывают на вероятные эволюционные этапы и конечные точки среди наборов индивидуальных мутаций.
