Адренокортикотропный гормон ( АКТГ ; также адренокортикотропин , кортикотропин ) — полипептидный тропный гормон, вырабатываемый и секретируемый передней долей гипофиза . [1] Он также используется в качестве лекарственного и диагностического средства . АКТГ является важным компонентом гипоталамо -гипофизарно-надпочечниковой оси и часто вырабатывается в ответ на биологический стресс (вместе со своим предшественником кортикотропин-рилизинг-гормоном из гипоталамуса ). Его основными эффектами являются повышенная продукция и высвобождение кортизола и андрогенов пучковой и сетчатой зонами соответственно. АКТГ также связан с циркадным ритмом у многих организмов. [2]
Дефицит АКТГ является показателем вторичной надпочечниковой недостаточности (подавленной продукции АКТГ из-за нарушения функции гипофиза или гипоталамуса , ср. гипопитуитаризм ) или третичной надпочечниковой недостаточности (заболевание гипоталамуса, сопровождающееся снижением высвобождения кортиколиберина (КРГ) ). И наоборот, хронически повышенные уровни АКТГ возникают при первичной надпочечниковой недостаточности (например, болезнь Аддисона ), когда надпочечники хронически не вырабатывают кортизол . При болезни Кушинга опухоль гипофиза приводит к избыточной продукции АКТГ, что стимулирует кору надпочечников к выработке высоких уровней кортизола.
POMC , ACTH и β-липотропин секретируются из кортикотропных клеток в передней доле (или аденогипофизе ) гипофиза в ответ на гормон кортиколиберин (CRH), выделяемый гипоталамусом . [ 3] Пре-проопиомеланокортин ( Pre-POMC ) является предшественником POMC, его расщепление образует POMC. [4] ACTH, с другой стороны, производится из расщепления POMC. Удаление сигнального пептида во время трансляции производит полипептид POMC из 241 аминокислоты , который подвергается серии посттрансляционных модификаций, таких как фосфорилирование и гликозилирование, прежде чем он протеолитически расщепляется эндопептидазами с образованием различных полипептидных фрагментов с различной физиологической активностью. Эти фрагменты включают: [5]
Для регуляции секреции АКТГ многие вещества, секретируемые в этой оси, проявляют медленную/промежуточную и быструю активность обратной связи. Глюкокортикоиды, секретируемые корой надпочечников, работают над ингибированием секреции CRH гипоталамусом, что в свою очередь снижает секрецию АКТГ передней долей гипофиза. Глюкокортикоиды также могут ингибировать скорость транскрипции гена POMC и синтеза пептидов. Последнее является примером медленной обратной связи, которая работает в течение порядка часов или дней, тогда как первое работает в течение порядка минут.
Сообщается, что период полураспада АКТГ в крови человека составляет от десяти до 30 минут. [6] [7] [8]
АКТГ состоит из 39 аминокислот , первые 13 из которых (считая от N-конца) могут расщепляться с образованием α-меланоцит-стимулирующего гормона (α-МСГ) (эта распространенная структура отвечает за чрезмерно загорелую кожу при болезни Аддисона). Через короткий промежуток времени АКТГ расщепляется на α- меланоцит-стимулирующий гормон (α-МСГ) и CLIP, пептид с неизвестной активностью у людей.
В организме человека общая масса АКТГ составляет 4540 атомных единиц массы (Да). [9]
АКТГ стимулирует секрецию глюкокортикоидных стероидных гормонов из клеток коры надпочечников, особенно в пучковой зоне надпочечников. АКТГ действует путем связывания с рецепторами АКТГ на клеточной поверхности , которые расположены в основном на адренокортикальных клетках коры надпочечников . Рецептор АКТГ представляет собой семимембранный рецептор, сопряженный с G-белком . [10] При связывании лиганда рецептор претерпевает конформационные изменения, которые стимулируют фермент аденилатциклазу , что приводит к увеличению внутриклеточного цАМФ [11] и последующей активации протеинкиназы А.
АКТГ влияет на секрецию стероидных гормонов как быстрыми краткосрочными механизмами, которые происходят в течение нескольких минут, так и более медленными долгосрочными действиями. Быстрые действия АКТГ включают стимуляцию доставки холестерина в митохондрии, где находится фермент P450scc . P450scc катализирует первый этап стероидогенеза, который заключается в расщеплении боковой цепи холестерина. АКТГ также стимулирует захват липопротеинов в корковые клетки. Это увеличивает биодоступность холестерина в клетках коры надпочечников.
Долгосрочное действие АКТГ включает стимуляцию транскрипции генов, кодирующих стероидогенные ферменты, особенно P450scc, стероидную 11β-гидроксилазу и связанные с ними белки переноса электронов. [11] Этот эффект наблюдается в течение нескольких часов. [11]
В дополнение к стероидогенным ферментам, АКТГ также усиливает транскрипцию митохондриальных генов, которые кодируют субъединицы митохондриальных систем окислительного фосфорилирования. [12] Эти действия, вероятно, необходимы для обеспечения возросших энергетических потребностей адренокортикальных клеток, стимулируемых АКТГ. [12]
Как указано выше, АКТГ является продуктом расщепления прогормона, проопиомеланокортина (ПОМК), который также производит другие гормоны, включая α-МСГ , который стимулирует выработку меланина . Семейство родственных рецепторов опосредует действие этих гормонов, MCR, или семейство рецепторов меланокортина . Они в основном не связаны с гипофизарно - надпочечниковой осью. MC2R является рецептором АКТГ . [13]
Хотя он играет важную роль в регуляции надпочечников, он также экспрессируется в других частях тела, в частности в остеобластах , которые отвечают за создание новой кости, непрерывный и строго регулируемый процесс в телах позвоночных, дышащих воздухом. [14] Функциональная экспрессия MC2R на остеобластах была обнаружена Исалесом и др. в 2005 году. [15] С тех пор было продемонстрировано, что реакция клеток, формирующих кость, на АКТГ включает выработку VEGF , как это происходит в надпочечниках. Эта реакция может быть важна для поддержания выживания остеобластов при некоторых условиях. [16] Если это физиологически важно, оно, вероятно, функционирует в условиях с кратковременной или прерывистой сигнализацией АКТГ, поскольку при постоянном воздействии АКТГ на остеобласты эффект терялся в течение нескольких часов.
Работая над своей диссертацией, Эвелин М. Андерсон совместно с Джеймсом Бертрамом Коллипом и Дэвидом Лэндсборо Томсоном открыла АКТГ и в статье, опубликованной в 1933 году, объяснила его функцию в организме. [17] [18]
Активная синтетическая форма АКТГ, состоящая из первых 23 аминокислот нативного АКТГ, была впервые получена Клаусом Хофманном в Университете Питтсбурга . [19]