stringtranslate.com

Аждархиды

Azhdarchidae (от персидского слова azhdar , اژدر , драконоподобное существо в персидской мифологии ) — семейство птерозавров , известное в основном с позднего мелового периода, хотя изолированный позвонок, по-видимому, принадлежавший аждархиду, известен также с раннего мелового периода (поздний берриасский век, около 140 миллионов лет назад). [1] Аждархиды в основном известны тем, что включают в себя некоторых из крупнейших обнаруженных летающих животных, но также были найдены более мелкие представители размером с кошку. [2] Первоначально считавшиеся подсемейством Pteranodontidae , Несов (1984) [3] назвал Azhdarchinae, включив в него птерозавров Azhdarcho , Quetzalcoatlus и Titanopteryx (теперь известный как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших членов птерозавров и были довольно успешной группой с мировым распространением. Ранее считалось, что к концу мелового периода большинство семейств птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезли из ископаемых останков [4] , но недавние исследования указывают на богатство фауны птерозавров, включая птеранодонтид , никтозаврид , тапеярид и несколько неопределенных форм. [5] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как Navajodactylus , Bakonydraco и Montanazhdarcho, были перемещены из Azhdarchidae в другие клады. [6] [7] [8]

Описание

Реконструкция охоты Хацегоптерикса на орнитопода Залмокса, выполненная художником Марком Уиттоном .
Hatzegopteryx (AB) в сравнении с Arambourgiania (C) и Quetzalcoatlus (DE). Это иллюстрирует разницу между аждархидами с «тупым клювом» и формами с «тонким клювом».

Аждархиды характеризуются длинными ногами и чрезвычайно длинной шеей, состоящей из удлиненных шейных позвонков, которые имеют круглое поперечное сечение. Большинство видов аждархидов до сих пор известны в основном по их отличительным шейным костям и не более того. Несколько аждархидов, которые известны по достаточно хорошим скелетам, включают Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus . Аждархиды также отличаются относительно большими головами и длинными, похожими на копья челюстями. Существует два основных типа морфологии аждархидов: формы с «тупым клювом» с более короткими и глубокими клювами и формы с «тонким клювом» с более длинными и тонкими челюстями. [9]

Было высказано предположение, что аждархиды были скиммерами, [3] [10], но дальнейшие исследования поставили под сомнение эту идею, показав, что у аждархид не было необходимых адаптаций для образа жизни , предполагающего поверхностное питание , и что они, возможно, вели более наземный образ жизни, похожий на современных аистов и наземных птиц-носорогов . [11] [12] [13] [14] [15] Большинство крупных аждархид, вероятно, питались мелкой добычей, включая детенышей и мелких динозавров; в необычной модификации плана тела аждархид, крепкий Hatzegopteryx , возможно, справлялся с более крупной добычей как высший хищник в своей экосистеме. [16] В другом отклонении от типичного образа жизни аждархид, челюсть Alanqa , возможно, была адаптацией к дроблению моллюсков и другой твердой пищи. [17]

Azhdarchids, как правило, являются птерозаврами среднего и крупного размера, с самым большим размахом крыльев 10–12 метров (33–39 футов), [18] но недавно было обнаружено несколько видов небольшого размера. [19] [20] Другой аждархид, который в настоящее время не назван, недавно обнаруженный в Трансильвании , может быть крупнейшим представителем семейства, обнаруженным до сих пор. Этот безымянный экземпляр (прозванный палеонтологами « Дракулой »), в настоящее время выставленный в Музее динозавров Альтмюльталь в Баварии, по оценкам, имеет размах крыльев 12–20 м (39–66 футов), хотя также было отмечено сходство с современным аждархидом Hatzegopteryx . [21]

Систематика

Первоначально аждархиды были классифицированы как близкие родственники птеранодона из-за их длинных беззубых клювов. Другие предполагают, что они были более тесно связаны с зубастыми ктенохазматидами (включая фильтраторов, таких как Ctenochasma и Pterodaustro ). В настоящее время широко распространено мнение, что аждархиды были тесно связаны с птерозаврами, такими как Tupuxuara и Tapejara . [ необходима цитата ]

Таксономия

Классификация по Анвину 2006, если не указано иное. [22]

Реконструированная поза кормления аждархида с сагиттально расположенными конечностями.

Филогения

Наиболее полную кладограмму аждархид представил Андрес (2021): [30]

В ходе анализа Cretornis и Volgadraco были выделены как птеранодонты , Alanqa был выделен как талассодромин , а Montanazhdarcho был выделен сразу за Azhdarchidae. [30]

Альтернативная филогения Azhdarchidae была представлена ​​Ортисом Дэвидом и др. (2022) в их описании Thanatosdrakon : [31]

В этом анализе Alanqa интерпретируется как не-аждархидный аждархоид, тесно связанный с Keresdrakon . [31]

Ссылки

  1. ^ ab Дайк, Г.; Бентон, М.; Посмосану, Э.; Наиш, Д. (2010). «Раннемеловые (берриасские) птицы и птерозавры из бокситовой шахты Корнет, Румыния». Палеонтология . 54 : 79–95. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x . S2CID  15172374.
  2. ^ Летающая рептилия размером с кошку встряхнула генеалогическое древо птерозавров
  3. ^ ab Несов, LA (1984). "Верхнемеловые птерозавры и птицы Центральной Азии". Палеонтологический журнал . 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинала 2009-01-05.
  4. ^ Slack KE, Jones CM, Ando T, et al. (июнь 2006 г.). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы калибруют эволюцию птиц». Молекулярная биология и эволюция . Молекулярная биология и эволюция. 23 (6): 1144–55. стр. 1144–1155. doi :10.1093/molbev/msj124. PMID  16533822 . Получено 25 июля 2023 г. .{{cite web}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  5. ^ Агнолин, Федерико Л. и Варриккио, Дэвид (2012). «Систематическая переинтерпретация Piksi barbarulna Varricchio, 2002 из формации Ту-Медисин (верхний мел) Западной США (Монтана) как птерозавра, а не как птицу» (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. doi :10.5252/g2012n4a10. S2CID  56002643. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-01-15.
  6. ^ ab Carroll, Nathan (2015). «Переназначение Montanazhdarcho minor в качестве не-аждархидного члена Azhdarchoidea». Journal of Vertebrate Paleontology . 35 : 104. Архивировано из оригинала 24.12.2019 . Получено 21.01.2021 .
  7. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  8. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.
  9. ^ Witton, MP (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия. Princeton University Press.
  10. ^ Kellner, AWA; Langston, W. (1996). «Остатки черепа Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднемеловых отложений Национального парка Биг-Бенд, Техас». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 222–231. Bibcode : 1996JVPal..16..222K. doi : 10.1080/02724634.1996.10011310.
  11. ^ Чаттерджи, С.; Темплин, Р. Дж. (2004). Поза, локомоция и палеоэкология птерозавров . Специальные статьи GSA. Том 376. С. 1–64. doi :10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN 9780813723761.
  12. ^ Ősi, A.; Weishampel, DB; Jianu, CM (2005). «Первые свидетельства существования аждархидных птерозавров из позднего мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
  13. ^ Хамфрис, С.; Бонсер, Р. Х. К.; Виттон, М. П.; Мартилл, Д. М. (2007). «Птицы питались, подбирая пищу? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода питания». PLOS Biology . 5 (8): e204. doi : 10.1371/journal.pbio.0050204 . PMC 1925135. PMID  17676976 . 
  14. ^ Witton, Mark P.; Naish, Darren; McClain, Craig R. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии и палеоэкологии птерозавров Azhdarchid». PLOS ONE . 3 (5): e2271. Bibcode : 2008PLoSO ...3.2271W. doi : 10.1371/journal.pone.0002271 . PMC 2386974. PMID  18509539. 
  15. ^ Вельдмейер, Андре Дж.; Виттон, Марк; Ньюланд, Илья (2012). Птерозавры. Сайдстоун Пресс. ISBN 9789088900938.
  16. ^ Naish, D.; Witton, MP (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские аждархидные птерозавры были короткошеими дугообразными хищниками». PeerJ . 5 : e2908. doi : 10.7717/peerj.2908 . PMC 5248582 . PMID  28133577. 
  17. ^ Мартилл, Д.М.; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей у ср. Аланка, птерозавра среднего мела из слоев Кем-Кем в Марокко» (PDF) . Исследования мела . 53 : 59–67. Bibcode : 2015CrRes..53...59M. doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001.
  18. ^ Witton, MP; Habib, MB (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях о неспособности птерозавров летать». PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID  21085624 . 
  19. ^ Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Виттон, Марк П.; Арбор, Виктория М.; Карри, Филип Дж. (2016). «Небольшой аждархоидный птерозавр из позднего мелового периода, эпохи летающих гигантов». Royal Society Open Science . 3 (8): 160333. Bibcode :2016RSOS....360333M. doi :10.1098/rsos.160333. PMC 5108964 . PMID  27853614. 
  20. ^ Prondvai, E.; Bodor, ER; Ösi, A. (2014). «Отражает ли морфология онтогенез, основанный на остеогистологии? Исследование симфизов челюстей птерозавров позднего мела из Венгрии выявляет скрытое таксономическое разнообразие» (PDF) . Paleobiology . 40 (2): 288–321. Bibcode :2014Pbio...40..288P. doi :10.1666/13030. S2CID  85673254.
  21. ^ "Самый большой в мире скелет птеродактиля выставлен в Германии". The Local Germany . 2018-03-23.
  22. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубины веков . Нью-Йорк: Pi Press. стр. 273. ISBN 0-13-146308-X.
  23. ^ Ибрагим, Н.; Анвин, Д.М.; Мартилл, Д.М.; Байддер, Л.; Зухри, С. (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). "Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко". PLOS ONE . 5 (5): e10875. Bibcode : 2010PLoSO...510875I. doi : 10.1371/journal.pone.0010875 . PMC 2877115. PMID  20520782 . 
  24. ^ Аверьянов, АО (2007). «Новые находки аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Средней Азии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 41 (2): 189–197. Bibcode :2007PalJ...41..189A. doi :10.1134/S0031030107020098. S2CID  128637719.
  25. ^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Труды Зоологического института Российской академии наук . 314 (3): 246–317.
  26. ^ Vremir, MTS; Kellner, AWA; Naish, D.; Dyke, GJ (2013). Viriot, Laurent (ред.). "Новый птерозавр Azhdarchid из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: последствия для разнообразия и распространения Azhdarchid". PLOS ONE . ​​8 (1): e54268. Bibcode :2013PLoSO...854268V. doi : 10.1371/journal.pone.0054268 . PMC 3559652 . PMID  23382886. 
  27. ^ Ромен Вулло; Жеральдин Гарсия; Паскаль Годфруа; Од Синкотта; Ксавье Валентин (2018). " Mistralazhdarcho maggii , gen. et sp. nov., новый аждархидный птерозавр из верхнего мела юго-восточной Франции". Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)-(16). doi :10.1080/02724634.2018.1502670. S2CID  91265861.
  28. ^ Аверьянов, А.О.; Архангельский, М.С.; Первушов, Е.М. (2008). «Новый позднемеловой аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из Поволжья». Палеонтологический журнал . 42 (6): 634–642. Bibcode : 2008PalJ...42..634A. doi : 10.1134/S0031030108060099. S2CID  129558986.
  29. ^ Kellner, AWA; Calvo, JO (2017). «Новый аждархоидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Портесуэло (верхний мел), группа Неукен, Патагония, Аргентина». Anais da Academia Brasileira de Ciências . 89 (3 suppl): 2003–2012. doi : 10.1590/0001-3765201720170478 . PMID  29166530.
  30. ^ ab Андрес, Брайан (2021-12-07). "Филогенетическая систематика Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)". Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (sup1): 203–217. Bibcode : 2021JVPal..41S.203A. doi : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN  0272-4634. S2CID  245078533.
  31. ^ ab Ortiz David, Leonardo D.; González Riga, Bernardo J.; Kellner, Alexander WA (12 апреля 2022 г.). "Thanatosdrakon amaru, gen. ET SP. NOV., гигантский птерозавр-аждархид из верхнего мела Аргентины". Cretaceous Research . 135 : 105228. Bibcode : 2022CrRes.13705228O. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105228. S2CID  248140163. Получено 12 апреля 2022 г.