Apis cerana , восточная медоносная пчела , азиатская медоносная пчела или азиатская медоносная пчела , является видом медоносной пчелы , произрастающим в Южной , Юго - Восточной и Восточной Азии . Этот вид является родственным видом Apis koschevnikovi , и оба находятся в том же подроде , что и западная (европейская) медоносная пчела Apis mellifera . [1] [2] [3] [4] [5] Известно, что A. cerana живет симпатрически вместе с Apis koschevnikovi в том же географическом местоположении. [6] Колонии Apis cerana известны тем, что строят гнезда, состоящие из нескольких сот в полостях, содержащих небольшой вход, предположительно для защиты от вторжения особей из другого гнезда. [7] Рацион этого вида медоносных пчел состоит в основном из пыльцы и нектара , или меда . [8] Более того, Apis cerana известна своим высоко социальным поведением, отражающим ее классификацию как типа медоносной пчелы . [4]
Термины Apis cerana indica и Apis Indica [9] или индийская медоносная пчела [10] [11] являются историческим термином, и теперь все азиатские пчелы, живущие в ульях, называются Apis cerana . [12]
Датский зоолог Йохан Христиан Фабрициус описал Apis cerana , также известную как восточная или азиатская медоносная пчела, в 1793 году. [2] Название рода Apis на латыни означает «пчела». Восточная медоносная пчела принадлежит к семейству Apidae , одному из самых разнообразных семейств пчел, включающему медоносных пчел , пчел-плотников , орхидейных пчел , шмелей , пчел-кукушек и даже безжалых пчел . [13]
В прошлом обсуждалось, что Apis cerana и Apis mellifera — это просто разные расы одного и того же вида. По сути, это связано с подавляющим сходством как в морфологии , так и в поведении, поскольку обе пчелы среднего размера (10–11 мм), которые обычно строят гнезда с несколькими сотами внутри полостей. Другие виды медоносных пчел , включая гигантских медоносных пчел Apis dorsata и Apis laboriosa , обычно строят гнезда, состоящие из одной соты, на открытых участках. [14] Однако, несмотря на поразительное сходство между Apis cerana и Apis mellifera , есть данные, позволяющие предположить, что эти два вида довольно различны; например, спаривание между этими видами не приводит к появлению потомства. Кроме того, в то время как колонии Apis mellifera могут достигать размеров до 50 000 и более особей, колонии Apis cerana относительно невелики, насчитывая всего около 6 000–7 000 рабочих. [14] Более того, Apis cerana встречается преимущественно в восточноазиатском регионе мира, тогда как Apis mellifera встречается преимущественно в западноевропейском и африканском регионах мира. [14] По этим причинам теперь был сделан вывод, что это на самом деле два отдельных вида, вопреки прежним представлениям.
Исторически Apis cerana подразделяется на восемь подвидов по Энгелю (1999); это:
Однако недавний генетический анализ показал, что некоторые из описанных подвидов могли быть непреднамеренными ошибочными идентификациями очень похожих симпатрических видов, включая Apis koschevnikovi с Борнео и Apis nigrocincta с Филиппин . Apis cerana nuluensis с Борнео теперь также обычно считается отдельным видом, как Apis nuluensis . [16]
Радлофф и др. (2010) вместо этого решили подразделить Apis cerana на шесть основных статистически определенных популяций на основе морфотипов («морфокластеров»), а не внутривидовых рангов, которые, как они утверждают, были установлены недействительно и не имеют биологического смысла. Эти морфокластеры: [16]
Физические характеристики особей Apis cerana очень похожи на характеристики других видов рода Apis . Особи этого рода характеризуются длинными, торчащими волосками, которые покрывают сложные глаза и помогают в сборе пыльцы, сильно выпуклым щитком и скуловой долей на заднем крыле . Взрослые особи Apis cerana имеют черный цвет с четырьмя желтыми полосами на брюшке. Существуют также различия между рабочими пчелами, королевами и трутнями. Рабочие пчелы характеризуются пыльцевым прессом на задней ноге для транспортировки пыльцы, а также жалом вместо органа для откладывания яиц. Королевы, которые являются репродуктивными самками, обычно крупнее рабочих пчел из-за своих увеличенных репродуктивных органов. Трутни, которые являются самцами этого вида, характеризуются более крупными глазами, отсутствием жала и более тупой формой брюшка. [4]
Apis cerana охватывает широкий спектр климатических зон, включая влажные тропические леса , влажно-сухие тропические саванны, степи средних широт , сухие луга средних широт , влажные континентальные лиственные леса и тайги . [16] Естественный ареал Apis cerana простирается от Приморского края в России на севере до восточной Индонезии на юге; и до Японии на востоке, до высокогорий Афганистана на западе. Страны, в которых они произрастают, включают Афганистан , Бангладеш , Бутан , Бруней , Камбоджу , Китай , Индию , Индонезию , Японию , Лаос , Малайзию , Мьянму , Непал , Северную Корею , Пакистан , Филиппины , Россию , Южную Корею , Шри-Ланку , Тайвань , Таиланд , Тимор-Лешти и Вьетнам . Он был намеренно завезен в Новую Гвинею в 1970-х годах и с тех пор распространился на острова Торресова пролива, в Австралию и на Соломоновы острова . [17] [16] [18] Хотя вид изначально был сосредоточен в Восточной Азии, в настоящее время он распространился на различные регионы по всему миру в результате вмешательства человека, при этом особую обеспокоенность вызывает его инвазивный потенциал в Австралии, поскольку гнезда находятся в самых разных средах, включая как естественные, так и созданные человеком (см. ниже). [16]
Как тип медоносной пчелы, Apis cerana должен собирать и хранить около трети своего нектара в концентрированном виде, чтобы обеспечить достаточный запас для потребления в суровую зиму. [19] Гнездо многосотовое и в некоторой степени изолированное, что позволяет виду достигать оптимальной температуры гнезда и тем самым оптимизировать поиск пищи в ранние часы. Само гнездо представляет собой простую вертикальную соту, сделанную из воска, выделяемого рабочими, в то время как терморегуляция создается путем обмахивания и испарения воды из воды, собранной в поле. [4] Эта масштабная тактика хранения требует строительства устойчивой и прочной структуры сот для такого хранения меда. Однако, поскольку производство пчелиного воска для сот является энергетически дорогим занятием, колонии обычно не строят всю структуру очень рано. Вместо этого колония строит меньший набор сот, который удовлетворяет первоначальным потребностям хранения. После переезда в новое гнездо колония затем продолжает увеличивать соты до тех пор, пока не будет достаточно единиц хранения, чтобы в достаточной степени учесть весь необходимый мед. В целом, начальный набор сот может насчитывать около 20 000 ячеек, в то время как окончательная, завершенная структура может содержать до 100 000 ячеек. [19] Эти гнезда, как правило, достаточно велики, чтобы вместить около 6 000–7 000 особей, и встречаются в широком диапазоне внешних сред. [14]
A. cerana поддерживает внутреннюю температуру улья с точностью, аналогичной A. mellifera , используя схожие механизмы. A. cerana поддерживает температуру тела в диапазоне 33–35,5 °C, даже когда температура окружающей среды колеблется от 12 до 36 °C. Этот механизм ясно показывает, что они обладают эффективными системами терморегуляции гнезда . Летом A. cerana использует испарительное охлаждение, когда рабочие пчелы собираются снаружи гнезда в жаркую погоду и обмахивают крыльями, тем самым удаляя из гнезда избыток тепла и влаги и снижая температуру улья.
Когда в улей A. cerana вторгается японский гигантский шершень ( Vespa mandarinia ), около 500 японских медоносных пчел ( A. cerana japonica ) окружают шершня и вибрируют своими летательными мышцами до тех пор, пока температура не поднимется до 47 °C (117 °F), нагревая шершня до смерти, но сохраняя температуру ниже их собственного летального предела (48–50 °C). [20] [21]
Колония Apis cerana , типичной медоносной пчелы , состоит из нескольких тысяч самок рабочих пчел, одной матки и нескольких сотен самцов трутней. Колония строится внутри пчелиных восковых сот внутри дупла дерева, со специальной структурой в форме арахиса на краях сот, где выращиваются королевы. [19]
Годовой цикл колонии в регионах с холодными температурами начинается вскоре после зимнего солнцестояния, когда колония повышает температуру ядра своего скопления примерно до 34 градусов по Цельсию и начинает выращивать расплод. Сначала выводится всего около 100 пчел, но к ранней весне развивается несколько тысяч пчел. К концу весны колония уже достигает полного размера и начинает размножаться. Затем колония выращивает несколько новых маток и делится примерно с половиной рабочих и старой маткой, как только новые матки почти созреют. Затем этот новый рой перелетает на новую ветку дерева, исследует полости гнезда, а затем направляет других пчел на новое место, как только место будет им удовлетворено. [19]
В течение оставшейся части лета и осенью колонии на новых местах строят соты, выращивают расплод и собирают пищу, чтобы быстро восстановить свою популяцию и запасы пищи до наступления зимы. [19]
Как социальный вид, колонии Apis cerana содержат разделение труда в зависимости от того, на чем специализируется каждый член группы. Обычно есть только одна королева пчел, чьей единственной обязанностью является откладывание яиц; поэтому она является матерью всех рабочих пчел, присутствующих в колонии. Помимо королевы пчел, оставшиеся самки пчел известны как рабочие пчелы, поскольку эти особи выполняют все задачи, необходимые для поддержания улья, включая уход за яйцами, личинками и куколками, поиск пищи и воды, чистку улья и производство меда. Эти задачи разделены между самками рабочих пчел в зависимости от возраста. Оставшиеся особи — это самцы, известные как «трутни», чья единственная обязанность — спаривание с королевой из другой колонии; поэтому трутни производятся исключительно в репродуктивный сезон.
Основным методом общения является танец виляния , исполняемый в первую очередь, когда рабочая пчела обнаруживает богатый источник пыльцы или нектара и хочет поделиться этим знанием со своими товарищами по гнезду. Танец виляния происходит глубоко внутри улья колонии, где рабочая пчела выполняет краткую реконструкцию недавнего путешествия к цветочной клумбе. Соседние пчелы наблюдают и изучают этот танец, а затем могут следовать той же схеме, используя запах цветов, чтобы лететь по определенному пути и прибывать в то же место назначения. Пчелы, следующие за информированной рабочей пчелой, вытягивают свои антенны в сторону танцовщицы, чтобы обнаружить звуки танца, так как частота антенн пчелы близко соответствует частоте вибрации ее крыльев. [19] Общее направление и продолжительность каждого виляния тесно коррелируют с направлением и расстоянием от описываемой цветочной клумбы. [19]
В колонии медоносных пчел королева пчел обычно спаривается с 10 или более самцами. [19] Это обширное спаривание осуществляется в целях обеспечения большого диапазона генетических вариаций в ее колонии для борьбы с болезнями, а также для реагирования на источники нектара и широкий спектр внешних стимулов. [19] Помимо королевы пчел, единственными другими половыми членами общества являются трутни-самцы, чья единственная функция заключается в спаривании с королевой, после чего они умирают. [14]
Точное время и место спаривания Apis cerana специфичны для подвида и часто варьируются в зависимости от местной среды. Например, на Шри - Ланке самцы Apis cerana обычно собираются рядом с пологом дерева, а не над деревом, как это происходит у подвида Apis cerana в Японии . Однако наиболее значимым фактором в определении времени спаривания являются не экологические условия, а присутствие трутней других видов. Время спаривания уменьшается по мере увеличения количества трутней, не относящихся к данному виду. [4]
У A. cerana репродуктивное роение похоже на A. mellifera . Репродуктивные рои A. cerana располагаются на расстоянии 20–30 м от натального гнезда (материнской или первичной колонии) и остаются там в течение нескольких дней, прежде чем отправиться на новое место гнездования после получения информации от пчел-разведчиц. [19] Пчелы-разведчицы ищут подходящие полости, в которых можно построить дом для роя. [19] Успешные разведчики возвращаются и сообщают другим пчелам о местоположении подходящих мест гнездования, исполняя коммуникационные танцы на поверхности роевого кластера таким же образом, как и для источников пищи. [19]
A. cerana имеет миграционное и убегающее поведение, покидая текущее гнездо и строя новое гнездо в новом месте, где доступен обильный запас нектара и пыльцы. Эти пчелы обычно не запасают большое количество меда, поэтому они более уязвимы к голоду, если возникает длительная нехватка нектара и пыльцы. Убегание начнется, когда не будет достаточно пыльцы и нектара. После того, как появится последний выводок, взрослые пчелы наполняют свои медовые желудки из запасов улья и роятся, чтобы основать новое гнездо в новом месте. A. cerana имеет более убегающее поведение, чем A. mellifera .
Развитие рабочих пчел в колонии типично для любого насекомого, которое проходит полный метаморфоз , поскольку включает четыре стадии: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Эмбрион растет внутри яйца в течение 3 дней, потребляя богатый белком яичный желток. [19] Затем он проходит 8-дневную личиночную стадию, которая представляет собой интенсивное состояние питания, включающее мед , пыльцу и корм для расплода , поставляемый взрослыми пчелами. [19] Наконец, происходит строительство восковой куколки , которая затем созревает и прогрызает восковой колпачок ячейки, чтобы появиться как молодая пчела. [19]
Поскольку одна королева обычно спаривается более чем с дюжиной самцов, генетическое родство колонии является предвзятым и представляет собой гаплодиплоидное определение пола . Если королева пчел откладывает неоплодотворенные яйца без отцовского генетического вклада, яйца разовьются в трутней. Если королева пчел откладывает оплодотворенные яйца с материнским и отцовским генетическим вкладом, яйца разовьются в самок. В этой системе девственные королевы, разделяющие одного отца, будут иметь генетическое родство 0,75, а королевы разных отцов будут иметь генетическое родство только 0,25. [19] Самки-работницы в колонии связаны с сыновьями королевы генетическим родством 0,25. [19] Такое предвзятое отношение приводит к тому, что гены некоторых самок-работниц непропорционально представлены у девственных королев. [19]
Конфликт может возникнуть между рабочими и пчелами, поскольку рабочие самки пытаются увеличить распространение своих генов, направляя свои усилия по выращиванию королев в пользу девственных королев, имеющих одного и того же отца. Хотя рабочие самки пчел обладают яичниками и могут по существу производить жизнеспособные яйца, этот потенциал почти никогда не реализуется, пока колония управляется доминирующей королевой. Поэтому вероятность личного размножения рабочей пчелы чрезвычайно низка. « Рабочий контроль », который представляет собой взаимное предотвращение размножения рабочими, может быть причиной сознательного невоспроизводства рабочих самок пчел. [19] Другими словами, их плодовитость контролируется сигналами королевы. Медоносная пчела-королева информирует рабочих о своем присутствии феромонами , которые она выделяет из своих нижнечелюстных желез. Эти сигналы воспринимаются рабочими, находящимися в непосредственной близости от королевы, а затем распространяются на других рабочих в колонии, в основном посредством физического контакта. При наличии сигналов феромонов королевы подавляющее большинство рабочих воздерживаются от активации своих яичников. Из-за факторов генетического родства рабочая пчела Apis cerana часто пытается помешать другим рабочим в своей колонии размножаться, либо уничтожая отложенные ими яйца, либо проявляя агрессию по отношению к рабочим, пытающимся отложить яйца, посредством контроля со стороны рабочих. [19]
Взрослые рабочие пчелы питаются преимущественно пыльцой и нектаром или медом, хотя пищевая ценность пыльцы варьируется в зависимости от растения. Смешанная пыльца обладает высокой пищевой ценностью и фактически поставляет все необходимые материалы для правильного развития молодых животных. Однако при высыхании пыльца быстро теряет свою пищевую ценность. [8]
Помимо того, что пчелы кормят себя, они также кормят друг друга посредством процесса, известного как «передача пищи». Более того, рабочие пчелы могут также получать пищу от королевы, в то время как трутни получают пищу, поглощая материал, отрыгнутый другими трутнями. Сами королевы кормятся личиночной пищей от рабочих пчел во время зимовки, таким образом, они не питаются и не получают питания от меда. [8]
Помимо пищевых потребностей в рационе, вода также играет ключевую роль в росте и развитии взрослых пчел. Фактически, форма пищи практически не влияет на продолжительность и ожидаемую продолжительность жизни пчелы, пока есть доступ к воде. [8] Эта идея была дополнительно поддержана экспериментальными методами, касающимися пчелиных маток, изолированных в отдельных клетках. Обе группы кормили сахарными леденцами в качестве контрольной меры; однако группа, которой в дополнение к сахарным леденцам давали воду, прожила в среднем две недели или больше по сравнению с другой группой, которая прожила всего три-четыре дня. [8] Более того, важность потребления воды для выживания взрослой пчелы можно дополнительно понять, изучив рацион и поведение в пиковые сезоны, во время которых колонии пчел потребляют большое количество воды для разбавления произведенного меда, а также для регулирования температуры в гнезде. [8]
Осы-веспины , эндемики Юго-Восточной Азии, являются основными хищниками Apis cerana , в основном в их колониях по всей Южной Азии. Это хищничество с охотой особенно жестоко осенью, когда осы наиболее многочисленны, в основном утром и днем. Этот метод заключается в том, что осы занимают позицию перед ульем, при этом повернувшись лицом от входа к возвращающимся фуражирам. [22] Осы-веспины пытаются атаковать добычу медоносных пчел, пытаясь получить провизию для развития своего собственного потомства. [22]
Когда осы Vespine приближаются к входу в гнездо медоносных пчел, больше сторожевых пчел насторожены, что в свою очередь увеличивает вероятность их гибели от пчел, создающих тепловой шар. Тепловой шар — это уникальная система защиты, в которой несколько сотен пчел окружают осу плотным шаром и вибрируют своими мышцами, пытаясь выработать тепло и эффективно убить осу внутри. [22] Однако в качестве альтернативы, в присутствии осы, пчелы могут просто уйти в свои гнезда и ждать, пока обстоятельства, создающие тепловой шар, не разовьются естественным образом. Кроме того, другие пчелы могут просто решить улететь в качестве меры уклонения во время конфликта, часто изменяя свои особые стили полета, чтобы избежать хищников . [22]
Когда в улей A. cerana вторгается азиатский гигантский шершень ( Vespa mandarinia ), около 500 японских медоносных пчел ( A. cerana japonica ) окружают шершня и вибрируют своими летательными мышцами до тех пор, пока температура не поднимется до 47 °C (117 °F), нагревая шершня до смерти, но сохраняя температуру ниже их собственного летального предела (48–50 °C). [20]
Хотя и Apis mellifera , и Apis cerana страдают от хищничества веспиновых ос , один защитный механизм, уникальный для Apis cerana, — это «мерцание крыльев». [22] В этот период самозащиты пчелы коллективно выполняют тщательно рассчитанные волны мерцания крыльев при приближении хищников, таких как веспиновые осы. [22] Это, по-видимому, служит отвлекающим приемом нарушения визуальной картины, что приводит к запутыванию хищников. [22] В результате хищники не могут продолжать атаковать дополнительных пчел.
Исследование, проведенное во Вьетнаме в 2020 году, показало, что Apis cerana используют фекалии и даже человеческую мочу для защиты своих ульев от набегов шершней ( Vespa soror ), стратегия, которую не используют их европейские и североамериканские коллеги, [23] хотя сбор и использование фекалий при строительстве гнезд хорошо известно у безжалых пчел . [24] [25]
Apis cerana является естественным хозяином микроспоридийного паразита Nosema ceranae , серьезного вредителя западной медоносной пчелы. [26] Когда Nosema ceranae впервые был обнаружен около Пекина , Китай , в 1994 году, первоначально считалось, что он ограничен Apis cerana в регионе Восточной Азии. [27] Однако теперь подтверждено, что этот вид паразита на самом деле присутствует и в колониях Apis mellifera , как на Тайване , так и в Испании , хотя истоки его появления в Европе до сих пор неизвестны. [27] Пчелы, инфицированные Nosema ceranae, страдают от сокращения продолжительности жизни и повышенной смертности зимой, а также от плохого накопления и снижения медоотдачи весной. [27]
Apis cerana также коэволюционировал с клещом Varroa jacobsoni и, таким образом, проявляет более тщательный уход, чем A. mellifera , таким образом, имеет эффективный защитный механизм против Varroa , который не дает клещу опустошать колонии. За исключением такого оборонительного поведения, большая часть их поведения и биологии (по крайней мере, в дикой природе) очень похожа на поведение и биологию A. mellifera .
Азиатские медоносные пчелы часто заражаются вирусом мешотчатого расплода (CSBV), который также заражает A. mellifera . [28] [29] Вирусы мешотчатого расплода (SBV) в первую очередь поражают расплод медоносной пчелы и вызывают гибель личинок. [30] Инфицированные личинки не окукливаются , а экдизиальная жидкость скапливается вокруг покровов, образуя «мешок», в честь которого и названо заболевание. Инфицированные личинки меняют цвет с жемчужно-белого на бледно-желтый, и вскоре после смерти они высыхают, образуя темно-коричневые гондолообразные чешуйки. [31] SBV может также поражать взрослых пчел, но в этом случае явные признаки заболевания отсутствуют. [32] [33]
Apis cerana впервые был обнаружен в Австралии в 2007 году. К 2012 году он распространился на 500 000 гектаров. [34] Воздействие Apis cerana на окружающую среду Австралии не очень хорошо изучено из-за ограниченных исследований. [35] Однако, по данным Biosecurity Queensland (2103), Apis cerana «вероятно, будет конкурировать за пыльцу и нектар с местными птицами, млекопитающими и насекомыми, а также за места гнездования в расщелинах деревьев». [36] Существует большая вероятность того, что Apis cerana также будет конкурировать за ресурсы с коммерческими медоносными пчелами и повлияет на первичных производителей, которые полагаются на их услуги по опылению. Расходы на контроль также значительны и составили не менее 4 миллионов австралийских долларов к 2011 году. [37]
Попытки искоренить Apis cerana в Австралии провалились. Хотя программа искоренения началась в 2007 году, решение о том, что искоренить Apis cerana невозможно, было принято в 2011 году. [35] Однако это решение было спорным, вызвав расследование сената, который пришел к выводу, что не удалось применить принцип предосторожности и оценить потенциальное воздействие Apis cerana на биоразнообразие. [38]
В Австралии эта пчела известна как азиатская медоносная пчела [5] и рассматривается как угроза биологической безопасности . [39]
В 2015 году Лаборатория биомоделирования Сеульского национального университета создала базу данных транскриптома азиатской медоносной пчелы с использованием передовой техники секвенирования. [40]
