Акритархи — это органические микроископаемые , известные примерно с 1800 миллионов лет назад до настоящего времени. [ несогласованно ] Эта классификация — всеобъемлющий термин, используемый для обозначения любых органических микроископаемых, которые не могут быть отнесены к другим группам. Их разнообразие отражает основные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв .
Акритархи изначально были определены как нерастворимые в кислоте (т. е. некарбонатные , не кремнистые ) органические микроископаемые, состоящие из центральной полости, и биологическое сродство которых не может быть определено с уверенностью. [2] [3] [4] Чаще всего они состоят из термически измененных кислотонерастворимых углеродных соединений ( керогена ).
Акритархи могут включать останки широкого спектра совершенно разных видов организмов — от яйцевых капсул мелких метазоа до покоящихся цист многих видов хлорофитовых (зеленых водорослей). Вероятно, что большинство видов акритарх из палеозоя представляют различные стадии жизненного цикла водорослей, которые были предками динофлагеллят . [ 5] Природа организмов, связанных с докембрийскими акритархами, в целом не очень хорошо изучена, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями . Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритархи становится известен, эта конкретная микроископаемая часть удаляется из акритарх и классифицируется с соответствующей ей группой. [ необходима цитата ]
Хотя классификация акритарх по формальным родам является полностью искусственной, она не лишена достоинств, поскольку формальные таксоны демонстрируют черты, схожие с чертами настоящих таксонов — например, « взрыв » в кембрии и массовое вымирание в конце перми . [ требуется ссылка ]
Неофициальная группа Acritarcha Evitt 1963 первоначально была разделена на подгруппы: Acanthomorphitae, Polygonomorphitae, Prismatomorphitae, Oömorphitae, Netromorphitae, Dinetromorphitae, Stephanomorphitae, Pteromorphitae, Herkomorphitae, Platymorphitae, Sphaeromorphitae и Disphaeromorphitae. [6] [7] [8]
Акритархи, скорее всего, были эукариотами . В то время как археи и бактерии ( прокариоты ) обычно производят простые окаменелости очень маленького размера, эукариотические одноклеточные окаменелости обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выступами и украшениями, такими как шипы и волоски, которые могут производить только эукариоты; поскольку большинство акритархов имеют внешние выступы (например, волосы, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно являются эукариотами, хотя существуют и простые эукариотические акритархи. [9]
Недавнее применение атомно-силовой микроскопии , конфокальной микроскопии , рамановской спектроскопии и других сложных аналитических методов для изучения ультраструктуры, жизненного цикла и систематических связей минерализованных, но изначально имеющих органические стенки микроископаемых [10] [11] [12] [13] [14] показало, что некоторые акритархи на самом деле являются окаменевшими микроводорослями . В конце концов, вполне может быть, как предположили Мочидловска и др. в 2011 году, что многие акритархи на самом деле окажутся водорослями. [15] [16]
Акритархи встречаются в осадочных породах с настоящего времени вплоть до архея . [17] Обычно их выделяют из силикокластических осадочных пород с помощью плавиковой кислоты , но иногда их извлекают из карбонатных пород. Они являются прекрасными кандидатами на роль индексных ископаемых, используемых для датирования скальных образований в палеозойскую эру и когда другие ископаемые отсутствуют. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (дотриасовыми), они также полезны для палеоэкологической интерпретации.
Архейские и самые ранние протерозойские микроископаемые, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 год [обновлять]) датируются периодом между 1950 и 2150 миллионами лет назад. [18]
Около 1 миллиарда лет назад организмы, ответственные за акритархов, начали увеличиваться в численности, разнообразии, размере, сложности формы и особенно в размере и количестве шипов. Их популяции рухнули в периоды обширных мировых оледенений, которые покрыли большую часть планеты, но они размножились во время кембрийского взрыва и достигли своего наивысшего разнообразия в палеозое . Увеличение шипов 1000 миллионов лет назад, возможно, было результатом необходимости защиты от хищников, особенно хищников, достаточно крупных, чтобы проглотить их или разорвать на части. Другие группы мелких организмов из неопротерозойской эры также демонстрируют признаки защиты от хищников. [19]
Еще одно доказательство того, что акритархи были подвержены травоядности в это время, исходит из рассмотрения долговечности таксона. Обилие планктонных организмов, которые эволюционировали между 1700 и 1400 миллионами лет назад, было ограничено доступностью питательных веществ — ситуация, которая ограничивает возникновение новых видов, поскольку существующие организмы настолько специализированы к своим нишам, и нет других ниш, доступных для занятия. Примерно 1000 миллионов лет назад долговечность видов резко упала, что предполагает, что давление хищников, вероятно, со стороны простейших травоядных, стало важным фактором. Хищничество держало популяции под контролем, что означало, что некоторые питательные вещества оставались неиспользованными, и новые ниши были доступны для занятия новыми видами. [20]
Термин «Акритарх» был придуман в 1963 году от греческого ákritos, что означает «запутанный» ( a kritēs , без критики ) и archē, что означает «происхождение » (придавать архаичность). [21]
Существует более 900 описанных родов; ниже приведен частичный список из Fossilid.info. [22]
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.