stringtranslate.com

Аксолотль

Аксолотль ( / ˈ æ k s ə l ɒ t əl / ; из классического языка науатль : āxōlōtl [ aːˈʃoːloːtɬ] ⓘ ) ( Ambystoma mexicanum )[3]—педоморфная саламандра, тесно связанная стигровой саламандрой. [3][4][5]Это необычно средиамфибийтем, что достигает зрелого возраста, не подвергаясьметаморфозу. Вместо того, чтобы выходить на сушу, взрослые особи остаются водными иимеют жабры. Этот вид первоначально был обнаружен в нескольких озерах, лежащих под нынешнимМехико, таких какозеро Сочимилькоиозеро Чалко. [1]Эти озера были осушены испанскими поселенцами послезавоевания Империи ацтеков, что привело к разрушению большей части естественной среды обитания аксолотля.

По состоянию на 2020 год аксолотль находился на грани исчезновения [6] [7] из-за урбанизации Мехико и последующего загрязнения воды , а также появления инвазивных видов, таких как тилапия и окунь . Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) внес его в список находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе с сокращающейся популяцией примерно от 50 до 1000 взрослых особей, а также в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения. Виды (СИТЕС). [2] Аксолотли широко используются в научных исследованиях из-за их способности регенерировать конечности, жабры, части глаз и мозга. [8] Примечательно, что их способность к регенерации снижается с возрастом, но не исчезает. Аксолотли продолжают скромно расти на протяжении всей своей жизни, и некоторые считают, что эта черта напрямую влияет на их регенеративные способности. [9] Дальнейшие исследования были проведены для изучения их сердца как модели человеческого единственного желудочка и чрезмерной трабекулы. [10] Аксолотли также продавались в качестве еды на мексиканских рынках и были основным продуктом питания ацтеков . [11]

Аксолотлей не следует путать с личиночной стадией близкородственной тигровой саламандры ( A. tigrinum ), которые широко распространены на большей части территории Северной Америки и иногда становятся педоморфными. Их также не следует путать с илистыми щенками ( Necturus spp.), полностью водными саламандрами из другого семейства, которые не являются близкими родственниками аксолотля, но имеют внешнее сходство. [12]

Описание

Лейцистический аксолотль, содержащийся в неволе, возможно, самая известная форма аксолотля.
Лицо аксолотля обыкновенного или дикого типа.
Крапчатая форма дикого типа.
Жабры аксолотля ( Ambystoma mexicanum )

Половозрелый взрослый аксолотль в возрасте 18–27 месяцев имеет длину от 15 до 45 см (от 6 до 18 дюймов), хотя наиболее распространен размер около 23 см (9 дюймов) и более 30 см (12 дюймов). ) встречается редко. Аксолотли обладают типичными для личинок саламандр чертами, включая наружные жабры и хвостовой плавник, идущий от задней части головы к анальному отверстию. [13] [14] Наружные жабры обычно теряются, когда виды саламандр достигают взрослой жизни, хотя аксолотль сохраняет эту особенность. [15] Это связано с их эволюцией неотении, когда аксолотли гораздо более водные, чем другие виды саламандр. [16]

Головы у них широкие, а глаза без век. Их конечности недоразвиты и имеют длинные тонкие пальцы. Самцов можно узнать по раздутым клоакам, покрытым сосочками, а самок можно узнать по более широкому телу, полному яиц. За головами берут начало три пары наружных жаберных стеблей (ветвей) и используются для перемещения насыщенной кислородом воды. Внешние жаберные ветви выстланы нитями (фимбриями) для увеличения площади поверхности газообмена. [15] Четырехжаберные щели, выстланные жаберными тычинками , спрятаны под внешними жабрами, которые предотвращают попадание пищи и позволяют частицам фильтроваться.

Аксолотли имеют едва заметные рудиментарные зубы, которые развиваются во время метаморфоза. Основной метод питания — всасывание , во время которого их тычинки сцепляются, закрывая жаберные щели. Внешние жабры используются для дыхания, хотя буккальная накачка (заглатывание воздуха с поверхности) также может использоваться для подачи кислорода в легкие. [15] Буккальная накачка может происходить в двухтактном режиме, при котором воздух перекачивается изо рта в легкие, и в четырехтактном, который меняет этот путь с помощью сил сжатия.

Буккальная накачка
Аксолотли, демонстрирующие вариации цвета

Аксолотли демонстрируют разнообразные цветовые вариации, вызванные мутациями в их генах пигментации. Эти гены играют решающую роль в определении окраски этих уникальных существ. Вот краткий список вариантов окраски аксолотля:

  1. Дикий тип: Стандартная окраска аксолотлей коричнево-коричневая с золотыми крапинками и оливковым оттенком. Это служит основой для сравнения с различными мутациями.
  2. Лейцистический: мутации в генах пигментации приводят к появлению лейцистического аксолотля, характеризующегося бледно-розовым оттенком и характерными черными глазами. Этот вариант визуально эффектен благодаря своей светлой окраске.
  3. Золотой альбинос: Аксолотли с мутациями золотого альбиноса обладают красивым золотистым окрасом и соответствующими золотыми глазами. Этот визуально привлекательный вариант пользуется большим спросом среди любителей аксолотлей.
  4. Ксантический: Ксантические аксолотли имеют серый цвет с черными глазами, что представляет собой уникальную вариацию спектра пигментации аксолотля. Серый оттенок отличает их от типичного дикого типа.
  5. Альбинос: В отличие от мутаций альбиносов у некоторых других видов, аксолотли-альбиносы бледно-розовые или белые с красными глазами. Эта разновидность альбиноса относительно распространена у аксолотлей и придает их внешности нотку уникальности.
  6. Меланоид: Аксолотли с меланоидными мутациями характеризуются полностью черной или темно-синей окраской. В отличие от дикого типа, у меланоидных аксолотлей отсутствуют золотые крапинки и оливковый оттенок, что приводит к отчетливому и более темному виду.

[17] Аксолотли бывают разных цветов и узоров. На некоторых имеются золотые крапинки разного размера и интенсивности. По мере взросления некоторые аксолотли приобретают черно-белый пегий вид. Когда люди разводят их в качестве домашних животных, они часто смешивают разные окрасы, в результате чего появляются аксолотли как с альбиносными, так и с лейцистическими признаками. Их называют двойными гомозиготными мутантами, и они часто встречаются в торговле домашними животными, особенно среди бело-розовых аксолотлей с розовыми глазами. [18] Аксолотли также могут немного менять свой цвет для лучшей маскировки. Они делают это, регулируя размер и толщину своих меланофоров, что помогает им сливаться с окружающей средой. [19]

Среда обитания и экология

Озеро Сочимилько, Мехико (Amanecer en Xochimilco). Естественная среда обитания аксолотлей важна для изучения и сохранения.
Дикая форма

Аксолотль обитает только в пресноводных озерах Сочимилько и Чалько в долине Мексики . Озера Чалко больше не существует, поскольку оно было осушено в целях борьбы с наводнениями, а озеро Сочимилько остается остатком своего прежнего состояния, существуя в основном в виде каналов. Температура воды в Сочимилько редко поднимается выше 20 °C (68 °F), хотя зимой может опускаться до 6–7 °C (43–45 °F), а возможно, и ниже. [20]

Исследования 1998, 2003 и 2008 годов обнаружили 6000, 1000 и 100 аксолотлей на квадратный километр в их среде обитания на озере Сочимилько соответственно. [21] Однако четырехмесячные поиски в 2013 году не выявили выживших особей в дикой природе. Всего через месяц двух диких особей заметили в сети каналов, ведущих из Сочимилько. [22]

Дикая популяция оказалась под сильным давлением из-за роста Мехико . В настоящее время аксолотль внесен в ежегодный Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы. Недавно в воды были завезены чужеродные рыбы, такие как африканская тилапия и азиатский карп . Эти новые рыбы поедают молодь аксолотлей, а также являются их основным источником пищи. [23]

Аксолотли являются представителями тигровой саламандры, или Ambystoma tigrinum , комплекса видов , наряду со всеми другими мексиканскими видами Ambystoma . Их среда обитания аналогична среде обитания большинства неотенических видов — высокогорный водоем, окруженный опасной наземной средой. Считается, что эти условия благоприятствуют неотении . Однако наземная популяция мексиканских тигровых саламандр обитает и размножается в среде обитания аксолотля. [ нужна цитата ]

Диета

Аксолотль плотояден, питается мелкой добычей, такой как моллюски, [24] черви, насекомые, другие членистоногие, [24] и мелкая рыба в дикой природе. Аксолотли находят пищу по запаху и «хватаются» за любую потенциальную еду, втягивая ее в желудок с помощью вакуумной силы. [25]

Использование в качестве модельного организма

Лейцистический аксолотль в неволе

Сегодня аксолотль все еще используется в исследованиях в качестве модельного организма , и большое его количество разводится в неволе. Их особенно легко разводить по сравнению с другими саламандрами их семейства, которых редко разводят в неволе из-за требований наземной жизни. Одной из привлекательных особенностей для исследований является большой эмбрион , которым легко манипулировать, что позволяет наблюдать за полным развитием позвоночного. Аксолотли используются в исследованиях пороков сердца из-за наличия мутантного гена, вызывающего сердечную недостаточность у эмбрионов. Поскольку эмбрионы доживают почти до вылупления без функции сердца, дефект очень заметен. Аксолотль также считается идеальной животной моделью для изучения закрытия нервной трубки из-за сходства формирования нервной пластинки и трубки человека и аксолотля; нервная трубка аксолотля, в отличие от лягушки, не скрыта под слоем поверхностного эпителия . [26] Существуют также мутации, влияющие на другие системы органов, некоторые из которых недостаточно изучены, а некоторые — нет. [27] Генетика цветовых вариантов аксолотля также широко изучалась. [18]

Регенерация

Особенностью аксолотля, которая привлекает наибольшее внимание, является его целебная способность: аксолотль не заживает путем рубцевания и способен в течение месяцев восстанавливать целые утраченные придатки, а в некоторых случаях и более жизненно важные структуры, такие как хвост. , конечностей, центральной нервной системы и тканей глаза и сердца. [28] Они могут даже восстанавливать менее важные части своего мозга. Они также могут с готовностью принимать трансплантаты от других людей, включая глаза и части мозга, восстанавливая этим чужеродным органам полную функциональность. Известно, что в некоторых случаях аксолотли восстанавливают поврежденную конечность, а также регенерируют дополнительную, в результате чего у них появляется дополнительный придаток, что делает их привлекательными для владельцев домашних животных как новинку. Однако у метаморфизованных особей способность к регенерации значительно снижается. Поэтому аксолотль используется в качестве модели развития конечностей у позвоночных. [29] Существует три основных требования для регенерации конечности: раневой эпителий, передача нервных сигналов и наличие клеток из разных осей конечностей. [30] Эпидермис раны быстро формируется из клеток, закрывающих место раны. В последующие дни клетки раневого эпидермиса быстро делятся и растут, образуя бластему, что означает, что рана готова к заживлению и формированию новой конечности.

Считается, что во время формирования конечностей у аксолотлей действует другая система регулирования внутреннего уровня макрофагов и подавления воспаления , поскольку рубцевание препятствует правильному заживлению и регенерации. [31] Однако это убеждение было подвергнуто сомнению в других исследованиях. [32] Регенеративные свойства аксолотля делают этот вид идеальной моделью для изучения процесса образования стволовых клеток и его собственной особенности неотении. Текущие исследования могут зарегистрировать конкретные примеры этих регенеративных свойств посредством отслеживания судеб и поведения клеток, отслеживания происхождения трансплантатов триплоидных клеток кожи, визуализации пигментации, электропорации, очистки тканей и отслеживания происхождения по маркировке красителем. Новые технологии модификации зародышевой линии и трансгенеза лучше подходят для живой визуализации регенеративных процессов, происходящих у аксолотлей. [33]

Геном

Последовательность генома аксолотля длиной 32 миллиарда пар оснований была опубликована в 2018 году и была крупнейшим законченным геномом животного на тот момент. Оно выявило видоспецифичные генетические пути , которые могут отвечать за регенерацию конечностей. [34] Хотя геном аксолотля примерно в 10 раз превышает геном человека , он кодирует такое же количество белков, а именно 23 251 [34] (геном человека кодирует около 20 000 белков). Разница в размерах в основном объясняется большой долей повторяющихся последовательностей , но такие повторяющиеся элементы также способствуют увеличению медианных размеров интронов (22759 п.н.), которые в 13, 16 и 25 раз превышают наблюдаемые у человека (1750 п.н.), мыши (1469 п.н.). ) и тибетская лягушка (906 п.н.) соответственно. [34]

Неотения

Большинство амфибий начинают свою жизнь как водные животные , которые не могут жить на суше, и их часто называют головастиками . Чтобы достичь взрослой жизни , они проходят процесс, называемый метаморфозой , в ходе которого теряют жабры и начинают жить на суше. Однако аксолотль необычен тем, что у него отсутствует тиреотропный гормон , который необходим щитовидной железе для выработки тироксина , чтобы аксолотль мог пройти метаморфоз; поэтому он сохраняет жабры и живет в воде всю жизнь, даже после того, как станет взрослым и сможет размножаться . Его тело обладает способностью претерпевать метаморфоз, если ему дать необходимый гормон, но аксолотли не производят его и должны подвергаться воздействию его из внешнего источника, [35] после чего аксолотль подвергается искусственно вызванному метаморфозу и начинает жить земля. Одним из методов индукции искусственного метаморфоза является инъекция йода , который используется при выработке гормонов щитовидной железы.

Аксолотль, претерпевающий метаморфоз, испытывает ряд физиологических изменений, которые помогают ему адаптироваться к жизни на суше. К ним относятся повышение мышечного тонуса конечностей, всасывание жабр и плавников в тело, развитие век и снижение проницаемости кожи для воды, что позволяет аксолотлю легче сохранять водный баланс на суше. Легкие аксолотля, хотя и присутствуют рядом с жабрами после достижения неметаморфизованной взрослой жизни, развиваются дальше во время метаморфоза. [36]

Аксолотль, прошедший метаморфозу, напоминает взрослую плато тигровую саламандру , хотя аксолотль отличается более длинными пальцами ног. [ нужна цитата ] Процесс искусственного стимулирования метаморфоза часто может привести к смерти во время или даже после успешной попытки, поэтому любителям-любителям обычно не рекомендуется пытаться вызвать метаморфозу у домашних аксолотлей. [36]

Неотения — это термин, обозначающий достижение половой зрелости без метаморфоза. [37] Многие другие виды рода аксолотлей также либо полностью неотеничны, либо имеют неотенические популяции. Сирены и Нектурусы - другие неотенические саламандры, хотя, в отличие от аксолотлей, их нельзя вызвать к метаморфозу инъекцией йода или гормона тироксина.

Гены, ответственные за неотению у лабораторных животных, возможно, уже идентифицированы; однако они не связаны в диких популяциях, что позволяет предположить, что искусственный отбор является причиной полной неотении у лабораторных и домашних аксолотлей. [38]

Шесть взрослых аксолотлей (включая лейцистический экземпляр) были отправлены из Мехико в Сад растений в Париже в 1863 году. Не зная об их неотении, Огюст Дюмериль был удивлен, когда вместо аксолотля он обнаружил в виварии новый вид, похожий на к саламандре. [ необходима проверка ] Это открытие стало отправной точкой исследований неотении. Нет уверенности в том, что экземпляры Ambystoma velasci не были включены в первоначальную партию. [ нужна цитата ] Вилем Лауфбергер из Праги использовал инъекции гормонов щитовидной железы, чтобы побудить аксолотля вырасти во взрослую наземную саламандру. Эксперимент повторил англичанин Джулиан Хаксли , который не знал, что эксперимент уже проводился, используя измельченные щитовидные железы. [39] С тех пор часто проводились эксперименты с инъекциями йода или различных гормонов щитовидной железы, используемых для индукции метаморфоза. [16]

Неотения наблюдалась во всех семействах саламандр , в которых она, по-видимому, является механизмом выживания, только в водной среде гор и холмов, с небольшим количеством пищи и, в частности, с небольшим количеством йода. Таким образом, саламандры могут размножаться и выживать в виде более мелких личиночных стадий, которые ведут водный образ жизни и требуют более низкого качества и количества пищи по сравнению с крупными взрослыми особями, живущими на суше. Если личинки саламандр поглощают достаточное количество йода, прямо или косвенно посредством каннибализма , они быстро начинают метаморфоз и превращаются в более крупных наземных взрослых особей с более высокими диетическими потребностями. [40] Действительно, в некоторых высокогорных озерах обитают карликовые формы лососевых рыб , вызванные недостатком пищи и, в частности, йода, вызывающие кретинизм и карликовость вследствие гипотиреоза , как и у человека.

Угрозы

Аксолотли обитают только в Центральной долине Мексики. Хотя местная популяция аксолотлей когда-то распространялась через большинство озер и водно-болотных угодий, составляющих этот регион, в результате расширения Мехико их естественная среда обитания теперь ограничена озером Сочимилько. Озеро Сочимилько — это не большой водоем, а небольшая серия искусственных каналов, небольших озер и временных водно-болотных угодий.

Озеро Сочимилько — единственная естественная среда обитания аксолотля.

В озере Сочимилько плохое качество воды, что вызвано потребностями региона в аквакультуре и сельском хозяйстве. Он также поддерживается за счет поступления лишь частично очищенных сточных вод. Тесты качества воды показывают низкое соотношение азота и фосфора и высокую концентрацию хлорофилла а, что указывает на бедную кислородом среду, которая не очень подходит для аксолотлей. [41] Кроме того, интенсивное использование пестицидов в сельском хозяйстве вокруг озера Сочимилько приводит к их стоку в озеро и снижению качества среды обитания аксолотлей. Используемые пестициды содержат химические соединения, которые, как показывают исследования, резко увеличивают смертность эмбрионов и личинок аксолотлей. У выживших зародышей и личинок также наблюдается увеличение нарушений морфологии, поведения и деятельности. [42]

Еще одним фактором, угрожающим местной популяции аксолотлей, является внедрение инвазивных видов, таких как нильская тилапия и обыкновенный карп. Эти инвазивные виды рыб угрожают популяциям аксолотлей, поедая их икру или молодь и вытесняя их за природные ресурсы. Также было показано, что присутствие этих видов меняет поведение аксолотлей, заставляя их быть менее активными, чтобы избежать нападения хищников. Это снижение активности сильно влияет на возможности аксолотлей в поисках пищи и спаривании. [43]

При такой небольшой численности коренного населения происходит большая потеря генетического разнообразия. Отсутствие генетического разнообразия может быть опасным для оставшейся популяции, вызывая увеличение инбридинга и снижение общей приспособленности и адаптивного потенциала. В конечном итоге это повышает риск исчезновения аксолотлей, которому они уже угрожают. Исследования обнаружили признаки низкого межпопуляционного потока генов и более высоких показателей генетического дрейфа. Вероятно, это результат многочисленных инцидентов с «узкими местами», когда происходят события, которые убивают несколько особей популяции и резко сокращают генетическое разнообразие оставшейся популяции. Потомство, рожденное после узких мест, имеет больший риск снижения приспособленности и часто менее способно к адаптации в дальнейшем. Множественные узкие места могут иметь катастрофические последствия для населения. Исследования также обнаружили высокий уровень родства, свидетельствующий об инбридинге. Инбридинг может быть особенно вредным, поскольку он может привести к увеличению присутствия вредных или вредных генов в популяции. [44]

Состояние озера и популяция местных аксолотлей улучшились незначительно. Многие ученые сосредотачивают свои усилия по сохранению на переселении выращенных в неволе особей в новые места обитания или реинтродукции в озеро Сочимилько. В Лаборатории экологического восстановления (LRE) Национального автономного университета Мексики (UNAM) насчитывается более 100 особей, выращенных в неволе. Эти аксолотли в основном используются для исследований в лаборатории, но были разработаны планы полуискусственного водно-болотного угодья на территории университета, и цель состоит в том, чтобы создать внутри него жизнеспособную популяцию аксолотлей. Исследования показали, что выращенные в неволе аксолотли, выращенные в полуестественной среде, могут ловить добычу, выживать в дикой природе и добиваться умеренных успехов в побеге от хищников. Этих выращенных в неволе особей можно заселить в незагрязненные водоемы или обратно в озеро Сочимилько, чтобы создать или восстановить дикую популяцию. [45] [46]

Уход в неволе

Эти аксолотли из Ванкуверского аквариума лейцистические , с меньшей пигментацией , чем обычно.
Аксолотль в зоомагазине в Мельбурне, Австралия.

Аксолотль — популярное экзотическое домашнее животное, как и его родственник, тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ). Что касается всех пойкилотермных организмов, более низкие температуры приводят к замедлению метаболизма и крайне нездоровому снижению аппетита. Для содержащихся в неволе аксолотлей рекомендуется температура примерно от 16 ° C (61 ° F) до 18 ° C (64 ° F), чтобы обеспечить достаточное потребление пищи; Стресс, возникающий в результате воздействия более низких температур более чем на день, может быстро привести к заболеванию и смерти, а температура выше 24 ° C (75 ° F) может привести к увеличению скорости метаболизма, что также вызывает стресс и, в конечном итоге, смерть. [47] [48] Хлор , который обычно добавляют в водопроводную воду , вреден для аксолотлей. Для одного аксолотля обычно требуется аквариум емкостью 150 литров (40 галлонов США). Аксолотли большую часть времени проводят на дне аквариума. [49]

Это животное несколько раз подвергалось рентгеновскому исследованию в рамках исследовательского проекта в течение двух лет. В начале проекта это был нормальный здоровый взрослый человек (26,3 см; 159,5 грамма), который прожил еще несколько лет после его окончания. [50]

Для предотвращения заражения в воду часто добавляют соли, такие как раствор Хольтфретера . [51]

В неволе аксолотли едят разнообразную легкодоступную пищу, включая гранулы форели и лосося, замороженных или живых мотылей , дождевых червей и свиристелей . Аксолотли также могут поедать кормовую рыбу , но следует соблюдать осторожность, поскольку рыба может содержать паразитов. [52]

Субстраты являются еще одним важным фактором для содержащихся в неволе аксолотлей, поскольку аксолотли (как и другие амфибии и рептилии) имеют тенденцию заглатывать подстилку вместе с пищей [53] и обычно склонны к желудочно-кишечной непроходимости и проглатыванию инородных тел. [54] Некоторые распространенные субстраты, используемые для вольеров для животных, могут быть вредными для земноводных и рептилий. Не следует использовать гравий (обычно используемый в аквариумах), рекомендуется, чтобы любой песок состоял из гладких частиц с размером зерен менее 1 мм. [53] В одном руководстве по уходу за аксолотлями для лабораторий отмечается, что непроходимость кишечника является частой причиной смерти, и рекомендуется не допускать к животному никаких предметов диаметром менее 3 см (или примерно размером головы животного). [55]

Есть некоторые свидетельства того, что аксолотли могут искать гравий подходящего размера для использования в качестве гастролитов [56] на основе экспериментов, проведенных в колонии аксолотлей Университета Манитобы, [57] [58] , но эти исследования устарели и не являются окончательными. Поскольку нет убедительных доказательств, указывающих на использование гастролитов, следует избегать гравия из-за высокого риска защемления . [59]

Культурное значение

Вид назван в честь ацтекского божества Ксолотля , бога огня и молнии, который превратился в аксолотля, чтобы избежать принесения в жертву собратьям-богам. Они продолжают играть огромную культурную роль в Мексике. [60] Аксолотль также означает водное чудовище на языке науатль .

Они появляются в работах мексиканского художника-монументалиста Диего Риверы . В 2021 году Мексика выпустила новый дизайн своей банкноты номиналом 50 песо с изображением аксолотля, кукурузы и чинампы на оборотной стороне. [61] [62] Международное общество банкнот признало его «Банкнотой года» . [63] HD 224693 , звезда в экваториальном созвездии Кита , в 2019 году получила имя Аксолотль. [64] [ 65]

Покемон Мудкип и его эволюции, добавленные в Pokémon Ruby and Sapphire (2002), в некоторой степени вдохновлены аксолотлями. [60] Кроме того, покемон Вупер , добавленный в Pokémon Gold, Silver and Crystal (1999), напрямую основан на аксолотле. [60] [ необходимы дополнительные ссылки ] Внешний вид драконов Беззубик и Ночная фурия в фильмах «Как приручить дракона» основан на аксолотлях. [60] Они также были добавлены в видеоигру Minecraft в 2020 году. Это следует тенденции Mojang Studios по добавлению в игру исчезающих видов для повышения осведомленности. [66] Они также были добавлены в его спин-офф Minecraft: Dungeons в 2022 году и доступны в Lego Minecraft . [67] Антропоморфный аксолотль по имени Аксо также был добавлен в качестве покупаемого наряда в Fortnite Battle Royale 9 августа 2020 года. [68] [69]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab Группа специалистов МСОП SSC по амфибиям (2020). «Амбистома мексиканская». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T1095A53947343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T1095A53947343.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ab «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ abc Frost, Даррел Р. (2018). «Ambystoma mexicanum (Шоу и Ноддер, 1798)». Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 10 августа 2018 г.
  4. ^ «Мексиканская ходячая рыба, аксолотли Ambystoma mexicanum» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2018 года.
  5. ^ «Аксолоты (Ходячая рыба)» . Аквариум онлайн. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Проверено 12 сентября 2013 г.
  6. ^ Мэтт Уокер (26 августа 2009 г.). «Аксолотль на грани дикого вымирания». Би-би-си . Проверено 28 июня 2010 г.
  7. ^ PetAquariums.com (22 апреля 2020 г.). «Находятся ли аксолотли под угрозой исчезновения? Нужно быть осторожными…». PetAquariums.com . Проверено 26 июня 2021 г.
  8. ^ Странные существа с Ником Бейкером (телесериал). Дартмур, Англия, Великобритания: The Science Channel . 11 ноября 2009 г. Событие происходит в 00:25.
  9. ^ Сандовал-Гусман, Татьяна (август 2023 г.). «Аксолотль». Природные методы . 20 (8): 1117–1119. дои : 10.1038/s41592-023-01961-5. ISSN  1548-7091. PMID  37553398. S2CID  260699417.
  10. ^ Мейер, Софи; Лауридсен, Хенрик; Педерсен, Кэтрин; Андерссон, Софи Амалия; ван Оой, Пим; Виллемс, Тинеке; Бергер, Рольф М.Ф.; Эбельс, Тьярк; Йенсен, Бьярке (28 ноября 2022 г.). «Возможности и недостатки сердца аксолотля саламандры как модельной системы единственного желудочка человека и избыточной трабекуляции». Научные отчеты . 12 (1): 20491. Бибкод : 2022NatSR..1220491M. дои : 10.1038/s41598-022-24442-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9705478 . ПМИД  36443330. 
  11. ↑ Тикелл, София Кастелло Ю. (30 октября 2012 г.). «Мифическая саламандра сталкивается с решающим испытанием: выживание в дикой природе». Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 июля 2015 г.
  12. ^ Малачински, Джордж М. (весна 1978 г.). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum: его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены». Американский зоолог . 18 (2): 195–206. дои : 10.1093/icb/18.2.195 .
  13. ^ San Francisco Examiner (Сан-Франциско, Калифорния) 7 августа 1887 г., страница 9, автор: Ида Аддис
  14. ^ МакИндо, Розмари; Смит, Д.Г. (1984), Сеймур, Роджер С. (редактор), «Функциональная морфология жабр личинок амфибий», Дыхание и метаболизм эмбриональных позвоночных: Сателлитный симпозиум 29-го Международного конгресса физиологических наук, Сидней, Австралия, 1983. , Перспективы науки о позвоночных, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 55–69, doi : 10.1007/978-94-009-6536-2_4, ISBN . 978-94-009-6536-2, получено 13 мая 2021 г.
  15. ^ abc Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. Макгроу-Хилл Образование. ISBN 978-1-259-70091-0. ОСЛК  1053847969.
  16. ^ аб Сафи, Рашид; Бертран, Стефани; Маршан, Ориана; Дюффрес, Мэрилин; де Люз, Амори; Ванакер, Жан-Марк; Маранинчи, Мари; Маргота, Ален; Деменикс, Барбара; Лоде, Винсент (1 февраля 2004 г.). «Аксолотль (Ambystoma mexicanum), неотеническая амфибия, экспрессирует функциональные рецепторы гормонов щитовидной железы». Эндокринология . 145 (2): 760–772. дои : 10.1210/en.2003-0913 . ПМИД  14576183.
  17. ^ «18 типов цветов аксолотля, которые вы можете иметь (Справочник по цветам аксолотля)» . 14 августа 2019 г.
  18. ^ аб Фрост, Салли К.; Бриггс, Фрэн; Малацински, Джордж М. (1984). «Цветовой атлас генов пигментов мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Дифференциация . 26 (1–3): 182–188. doi :10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x.
  19. ^ Питч, Пол; Шнайдер, Карл В. (1985). «Зрение и кожные камуфляжные реакции личинок амбистомы : последствия трансплантации глаз и поражений головного мозга». Исследования мозга . 340 (1): 37–60. дои : 10.1016/0006-8993(85)90772-3. PMID  4027646. S2CID  22723238.
  20. ^ «Озеро Сочимилько, район Сочимилько на юге Мехико, 162 л • Биотопный аквариум». Биотопный аквариум . Проверено 30 апреля 2021 г.
  21. ^ Стивенсон, М. (28 января 2014 г.). «Водный монстр Мексики, возможно, исчез». SFGate.com . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 29 января 2014 г.
  22. ^ «Находящийся под угрозой исчезновения «водяной монстр» Аксолотль найден в озере Мехико» . Независимый . 24 февраля 2014 г. Проверено 2 июня 2017 г.
  23. ^ «Водный монстр Мехико близок к исчезновению» . Ноябрь 2008 г. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Проверено 28 июня 2010 г.
  24. ^ ab "Ambystoma mexicanum (Salamandra ajolote)" . Сеть разнообразия животных .
  25. ^ Уэйнрайт, ПК; Сэнфорд, CP; Рейли, С.М.; Лаудер, Г.В. (1989). «Эволюция двигательных моделей: водное питание саламандр и лучепёрых рыб». Мозг, поведение и эволюция . 34 (6): 329–341. дои : 10.1159/000116519. ПМИД  2611639.
  26. ^ Гордон, Р. (1985). «Обзор теорий нейруляции позвоночных и их связи с механикой врожденных дефектов нервной трубки». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 89 (Приложение): 229–255. ПМИД  3913733.
  27. ^ Армстронг, Джон Б. (1985). «Мутанты аксолотлей». Генетика развития . 6 (1): 1–25. дои :10.1002/dvg.1020060102.
  28. ^ Кабальеро-Перес, Хуан; Эспиналь-Чентено, Энни; Сокол, Франциско; Гарсиа-Ортега, Луис Ф.; Куриэль-Кесада, Эверардо; Крус-Эрнандес, Андрес; Бако, Ласло; Чен, Сюэмэй; Мартинес, Октавио; Альберто Артеага-Васкес, Марио; Эррера-Эстрелла, Луис (январь 2018 г.). «Транскрипционные пейзажи аксолотля (Ambystoma mexicanum)». Биология развития . 433 (2): 227–239. дои : 10.1016/j.ydbio.2017.08.022. ПМИД  29291975.
  29. ^ Рой, С; Гатьен, С. (ноябрь 2008 г.). «Регенерация аксолотлей: модель, к которой стоит стремиться!». Экспериментальная геронтология . 43 (11): 968–73. дои : 10.1016/j.exger.2008.09.003. PMID  18814845. S2CID  31199048.
  30. ^ Виейра, Уоррен А.; Уэллс, Кейли М.; Маккаскер, Кэтрин Д. (2020). «Развитие модели аксолотля для регенерации и старения». Геронтология . 66 (3): 212–222. дои : 10.1159/000504294 . ПМЦ 7214127 . ПМИД  31779024. 
  31. ^ Гудвин, Джеймс В.; Пинто, Александр Р.; Розенталь, Надя А. (4 июня 2013 г.). Олсон, Эрик Н. (ред.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–9420. Бибкод : 2013PNAS..110.9415G. дои : 10.1073/pnas.1300290110 . ПМЦ 3677454 . ПМИД  23690624. 
  32. ^ Педерсен, Кэтрин; Расмуссен, Рикке Конгсгаард; Диттрих, Анита; Педерсен, Майкл; Лауридсен, Хенрик (17 апреля 2020 г.). «Модуляция иммунного ответа и среды перикарда с помощью ЛПС или преднизолона у аксолотля не меняет регенеративную способность криоповрежденного сердца». Журнал ФАСЭБ . 34 (S1): 1. doi : 10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015 . S2CID  218792957.
  33. ^ Масселинк, Воутер и Элли М. Танака. «На пути к визуализации всей ткани регенерации аксолотля». Динамика развития, том. 250, нет. 6, 2020, стр. 800–806., https://doi.org/10.1002/dvdy.282.
  34. ^ abc Новошилов, Сергей; Шлойсниг, Зигфрид; Фей, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди У.К.; Пиппель, Мартин; Винклер, Силке; Хасти, Алекс Р.; Янг, Джордж (24 января 2018 г.). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов тканевого образования». Природа . 554 (7690): 50–55. Бибкод : 2018Natur.554...50N. дои : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN  1476-4687. ПМИД  29364872.
  35. ^ Демиркан, Туран; Овезмырадов, Гуванч; Йылдырым, Берна; Кескин, Илькнур; Ильхан, Айше Элиф; Фешиоглу, Эдже-Кана; Озтюрк, Гюркан; Йылдырым, Сулейман (20 июля 2018 г.). «Экспериментально индуцированный метаморфоз у аксолотля с высокой регенеративной способностью (Ambystoma mexicanum) в условиях постоянной диеты реструктурирует микробиоту». Научные отчеты . 8 (1): 10974. Бибкод : 2018NatSR...810974D. doi : 10.1038/s41598-018-29373-y. ПМК 6054665 . ПМИД  30030457. 
  36. ^ ab «Аксолотли - метаморфизованные и тигровые саламандры». www.axolotl.org . Проверено 25 января 2022 г.
  37. ^ Лей, Вилли (февраль 1968 г.). «Эпитафия одинокому Олму». Довожу до вашего сведения. Галактическая научная фантастика . стр. 95–104.
  38. ^ Малачински, Джордж М. (1 мая 1978 г.). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum: его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены». Американский зоолог . 18 (2): 195–206. дои : 10.1093/icb/18.2.195 .
  39. ^ Рейсс, Кристиан; Олссон, Леннарт; Хоссфельд, Уве (2015). «История старейшего самостоятельного лабораторного животного: 150 лет исследований аксолотлей». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (5): 393–404. дои : 10.1002/jez.b.22617. ISSN  1552-5015. ПМИД  25920413.
  40. ^ Вентури, С. (2004). «Йод и эволюция. ДИМИ-Марш». Архивировано из оригинала 4 марта 2017 года . Проверено 25 сентября 2020 г.
  41. ^ Нандини, Сарма; Гарсиа, Педро Рамирес; Сарма, ССС (2016). «Качество воды в озере Сочимилько, Мексика: индикаторы зоопланктона и холерный вибрион». Журнал лимнологии . 75 (1). дои : 10.4081/jlimnol.2015.1213 . ISSN  1723-8633.
  42. ^ Роблес-Мендоса, К.; Гарсиа-Базилио, К.; Крам-Гейдрих, С.; Эрнандес-Кирос, М.; Ванегас-Перес, К. (1 февраля 2009 г.). «Влияние фосфорорганических пестицидов на ранние стадии аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata)». Хемосфера . 74 (5): 703–710. Бибкод : 2009Chmsp..74..703R. doi :10.1016/j.chemSphere.2008.09.087. ISSN  0045-6535. ПМИД  19012946.
  43. ^ Алькарас, Гильермина; Лопес-Портела, Харини; Роблес-Мендоса, Сесилия (01 июля 2015 г.). «Реакция местного находящегося под угрозой исчезновения аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia) на экзотического хищника-рыбу». Гидробиология . 753 (1): 73–80. дои : 10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  1573-5117. S2CID  254550469.
  44. ^ Парра-Плиа, Дж; Самудио, КР; Рекуэро, Э.; Агилар-=Мигель, X.; Хуаксуз, Д.; Самбрано, Л. (2011). «Генетика сохранения находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей (Амбистома)». Американская консервация . 15 (1): 61–72. дои : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. S2CID  46992721.
  45. ^ Рамос, АГ; Мена-Гонсалес, Х.; Самбрано, Л. (2021). «Потенциал временных убежищ для увеличения выживаемости находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 31 (6): 1535–1542. дои : 10.1002/aqc.3520. S2CID  235587173.
  46. ^ Пол, Мария Луиза (01 декабря 2023 г.). «Мексика хочет, чтобы вы усыновили аксолотля, амфибию, которая никогда не вырастает». Вашингтон Пост . ISSN  0190-8286 . Проверено 1 декабря 2023 г.
  47. ^ «Аксолотли - Требования и условия воды в неволе» . axolotl.org . Проверено 14 марта 2016 г.
  48. ^ «Запись о видах культуры Caudata - Ambystoma mexicanum - Аксолотль» . www.caudata.org . Архивировано из оригинала 15 марта 2016 г. Проверено 14 марта 2016 г.
  49. ^ Вигерт, Джошуа. «Аксолотли: содержание водного монстра».
  50. ^ Кульбиски, Гордон П; Рики, Дэниел В.; Рид, Мартин Х; Бьёрклунд, Натали; Гордон, Ричард (1999). «Аксолотль как модель животного для сравнения трехмерного ультразвукового исследования с обычной пленочной рентгенографией». Ультразвук в медицине и биологии . 25 (6): 969–975. дои : 10.1016/s0301-5629(99)00040-x. ПМИД  10461726.
  51. ^ Клэр, Джон П. «Здоровье и болезни». axolotl.org .
  52. ^ Стрекер, Анджела Л.; Кэмпбелл, Филип М.; Олден, Джулиан Д. (2011). «Торговля аквариумами как путь вторжения на северо-запад Тихого океана». Рыболовство . 36 (2): 74–85. дои : 10.1577/03632415.2011.10389070.
  53. ^ ab Pough, FH (1992). «Рекомендации по уходу за амфибиями и рептилиями в академических учреждениях». Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии.
  54. ^ Клейтон, Ли Энн; Гор, Стейси Р. (2007). «Скорая помощь амфибиям». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 10 (2): 587–620. doi :10.1016/j.cvex.2007.02.004. ПМИД  17577564.
  55. ^ Гресенс, Джилл (2004). «Знакомство с мексиканским аксолотлем ( Ambystoma mexicanum )». Лабораторное животное . 33 (9): 41–47. дои : 10.1038/laban1004-41. PMID  15457201. S2CID  33299160.
  56. ^ Wings, OA, обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16
  57. ^ Гордон, Н., Гастролиты – Как я научился не волноваться и полюбил гравий.
  58. ^ Бьёрклунд, Северная Каролина (1993). Маленькое – это прекрасно: экономичное содержание колонии аксолотлей с естественным нерестом, как если бы аксолотли имели значение. В: Справочник по практическим методам. Ред.: Г. М. Малачински и С. Т. Духон. Блумингтон, факультет биологии Университета Индианы: 38–47.
  59. ^ Ло, Ричмонд (15 мая 2015 г.). «Распространенные заболевания аксолотлей». Вин.ком . Архивировано из оригинала 04 августа 2020 г. Проверено 21 января 2022 г.
  60. ^ abcd «Мексиканский аксолотль, герой мультфильмов и генетическое чудо, борется за выживание». Рейтер . 20.11.2018 . Проверено 16 августа 2022 г.
  61. ^ «Мексиканский аксолотль станет новым изображением купюры в 50 песо» . Юкатан Таймс . 21 февраля 2020 г. Проверено 04 марта 2020 г.
  62. ^ "Купюра на 50 песо семьи G" . www.banxico.org.mx (на испанском языке) . Проверено 20 февраля 2023 г.
  63. ^ «Банкнота номинаций 2021 года». www.theibns.org . Проверено 20 февраля 2023 г.
  64. ^ «Утвержденные имена» . www.nameexoworlds.iau.org . Проверено 02 января 2020 г.
  65. ^ «100 000 людей из 112 стран выбирают названия для экзопланетных систем в честь 100-летия МАС» . Международный астрономический союз . 17 декабря 2019 года . Проверено 02 января 2020 г.
  66. ^ Майнкрафт (3 октября 2020 г.). «Minecraft Live: Пещеры и скалы — первый взгляд»». YouTube .«А потом мы также узнали, что аксолотли находятся под угрозой исчезновения в реальном мире, и мы считаем, что было бы хорошо добавить находящихся под угрозой исчезновения животных в Minecraft, чтобы повысить осведомленность об этом». - Агнес Ларссон
  67. ^ «The Guardian Battle 21180 | Minecraft® | Купите онлайн в официальном магазине LEGO® в США» . www.lego.com . Проверено 20 февраля 2023 г.
  68. ^ «Утечка скинов Fortnite v13.40: Аксо, Кастауэй Джонси, Крастина и другие» . 5 августа 2020 г.
  69. ^ @FortniteGame (11 августа 2021 г.). «Axo получила новый стиль как раз вовремя для тщательно подобранного Locker Bundle @maisie_williams и @reubenSelby» (твит) – через Twitter .

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Ambystoma mexicanum .