Аксолотль ( / ˈ æ k s ə l ɒ t əl / ; из классического языка науатль : āxōlōtl [ aːˈʃoːloːtɬ] ⓘ ) ( Ambystoma mexicanum )[3]—педоморфная саламандра, тесно связанная стигровой саламандрой. [3][4][5]Это необычно средиамфибийтем, что достигает зрелого возраста, не подвергаясьметаморфозу. Вместо того, чтобы выходить на сушу, взрослые особи остаются водными иимеют жабры. Этот вид первоначально был обнаружен в нескольких озерах, лежащих под нынешнимМехико, таких какозеро Сочимилькоиозеро Чалко. [1]Эти озера были осушены испанскими поселенцами послезавоевания Империи ацтеков, что привело к разрушению большей части естественной среды обитания аксолотля.
По состоянию на 2020 год [обновлять]аксолотль находился на грани исчезновения [6] [7] из-за урбанизации Мехико и последующего загрязнения воды , а также появления инвазивных видов, таких как тилапия и окунь . Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) внес его в список находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе с сокращающейся популяцией примерно от 50 до 1000 взрослых особей, а также в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения. Виды (СИТЕС). [2] Аксолотли широко используются в научных исследованиях из-за их способности регенерировать конечности, жабры, части глаз и мозга. [8] Примечательно, что их способность к регенерации снижается с возрастом, но не исчезает. Аксолотли продолжают скромно расти на протяжении всей своей жизни, и некоторые считают, что эта черта напрямую влияет на их регенеративные способности. [9] Дальнейшие исследования были проведены для изучения их сердца как модели человеческого единственного желудочка и чрезмерной трабекулы. [10] Аксолотли также продавались в качестве еды на мексиканских рынках и были основным продуктом питания ацтеков . [11]
Аксолотлей не следует путать с личиночной стадией близкородственной тигровой саламандры ( A. tigrinum ), которые широко распространены на большей части территории Северной Америки и иногда становятся педоморфными. Их также не следует путать с илистыми щенками ( Necturus spp.), полностью водными саламандрами из другого семейства, которые не являются близкими родственниками аксолотля, но имеют внешнее сходство. [12]
Половозрелый взрослый аксолотль в возрасте 18–27 месяцев имеет длину от 15 до 45 см (от 6 до 18 дюймов), хотя наиболее распространен размер около 23 см (9 дюймов) и более 30 см (12 дюймов). ) встречается редко. Аксолотли обладают типичными для личинок саламандр чертами, включая наружные жабры и хвостовой плавник, идущий от задней части головы к анальному отверстию. [13] [14] Наружные жабры обычно теряются, когда виды саламандр достигают взрослой жизни, хотя аксолотль сохраняет эту особенность. [15] Это связано с их эволюцией неотении, когда аксолотли гораздо более водные, чем другие виды саламандр. [16]
Головы у них широкие, а глаза без век. Их конечности недоразвиты и имеют длинные тонкие пальцы. Самцов можно узнать по раздутым клоакам, покрытым сосочками, а самок можно узнать по более широкому телу, полному яиц. За головами берут начало три пары наружных жаберных стеблей (ветвей) и используются для перемещения насыщенной кислородом воды. Внешние жаберные ветви выстланы нитями (фимбриями) для увеличения площади поверхности газообмена. [15] Четырехжаберные щели, выстланные жаберными тычинками , спрятаны под внешними жабрами, которые предотвращают попадание пищи и позволяют частицам фильтроваться.
Аксолотли имеют едва заметные рудиментарные зубы, которые развиваются во время метаморфоза. Основной метод питания — всасывание , во время которого их тычинки сцепляются, закрывая жаберные щели. Внешние жабры используются для дыхания, хотя буккальная накачка (заглатывание воздуха с поверхности) также может использоваться для подачи кислорода в легкие. [15] Буккальная накачка может происходить в двухтактном режиме, при котором воздух перекачивается изо рта в легкие, и в четырехтактном, который меняет этот путь с помощью сил сжатия.
Аксолотли демонстрируют разнообразные цветовые вариации, вызванные мутациями в их генах пигментации. Эти гены играют решающую роль в определении окраски этих уникальных существ. Вот краткий список вариантов окраски аксолотля:
[17] Аксолотли бывают разных цветов и узоров. На некоторых имеются золотые крапинки разного размера и интенсивности. По мере взросления некоторые аксолотли приобретают черно-белый пегий вид. Когда люди разводят их в качестве домашних животных, они часто смешивают разные окрасы, в результате чего появляются аксолотли как с альбиносными, так и с лейцистическими признаками. Их называют двойными гомозиготными мутантами, и они часто встречаются в торговле домашними животными, особенно среди бело-розовых аксолотлей с розовыми глазами. [18] Аксолотли также могут немного менять свой цвет для лучшей маскировки. Они делают это, регулируя размер и толщину своих меланофоров, что помогает им сливаться с окружающей средой. [19]
Аксолотль обитает только в пресноводных озерах Сочимилько и Чалько в долине Мексики . Озера Чалко больше не существует, поскольку оно было осушено в целях борьбы с наводнениями, а озеро Сочимилько остается остатком своего прежнего состояния, существуя в основном в виде каналов. Температура воды в Сочимилько редко поднимается выше 20 °C (68 °F), хотя зимой может опускаться до 6–7 °C (43–45 °F), а возможно, и ниже. [20]
Исследования 1998, 2003 и 2008 годов обнаружили 6000, 1000 и 100 аксолотлей на квадратный километр в их среде обитания на озере Сочимилько соответственно. [21] Однако четырехмесячные поиски в 2013 году не выявили выживших особей в дикой природе. Всего через месяц двух диких особей заметили в сети каналов, ведущих из Сочимилько. [22]
Дикая популяция оказалась под сильным давлением из-за роста Мехико . В настоящее время аксолотль внесен в ежегодный Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы. Недавно в воды были завезены чужеродные рыбы, такие как африканская тилапия и азиатский карп . Эти новые рыбы поедают молодь аксолотлей, а также являются их основным источником пищи. [23]
Аксолотли являются представителями тигровой саламандры, или Ambystoma tigrinum , комплекса видов , наряду со всеми другими мексиканскими видами Ambystoma . Их среда обитания аналогична среде обитания большинства неотенических видов — высокогорный водоем, окруженный опасной наземной средой. Считается, что эти условия благоприятствуют неотении . Однако наземная популяция мексиканских тигровых саламандр обитает и размножается в среде обитания аксолотля. [ нужна цитата ]
Аксолотль плотояден, питается мелкой добычей, такой как моллюски, [24] черви, насекомые, другие членистоногие, [24] и мелкая рыба в дикой природе. Аксолотли находят пищу по запаху и «хватаются» за любую потенциальную еду, втягивая ее в желудок с помощью вакуумной силы. [25]
Сегодня аксолотль все еще используется в исследованиях в качестве модельного организма , и большое его количество разводится в неволе. Их особенно легко разводить по сравнению с другими саламандрами их семейства, которых редко разводят в неволе из-за требований наземной жизни. Одной из привлекательных особенностей для исследований является большой эмбрион , которым легко манипулировать, что позволяет наблюдать за полным развитием позвоночного. Аксолотли используются в исследованиях пороков сердца из-за наличия мутантного гена, вызывающего сердечную недостаточность у эмбрионов. Поскольку эмбрионы доживают почти до вылупления без функции сердца, дефект очень заметен. Аксолотль также считается идеальной животной моделью для изучения закрытия нервной трубки из-за сходства формирования нервной пластинки и трубки человека и аксолотля; нервная трубка аксолотля, в отличие от лягушки, не скрыта под слоем поверхностного эпителия . [26] Существуют также мутации, влияющие на другие системы органов, некоторые из которых недостаточно изучены, а некоторые — нет. [27] Генетика цветовых вариантов аксолотля также широко изучалась. [18]
Особенностью аксолотля, которая привлекает наибольшее внимание, является его целебная способность: аксолотль не заживает путем рубцевания и способен в течение месяцев восстанавливать целые утраченные придатки, а в некоторых случаях и более жизненно важные структуры, такие как хвост. , конечностей, центральной нервной системы и тканей глаза и сердца. [28] Они могут даже восстанавливать менее важные части своего мозга. Они также могут с готовностью принимать трансплантаты от других людей, включая глаза и части мозга, восстанавливая этим чужеродным органам полную функциональность. Известно, что в некоторых случаях аксолотли восстанавливают поврежденную конечность, а также регенерируют дополнительную, в результате чего у них появляется дополнительный придаток, что делает их привлекательными для владельцев домашних животных как новинку. Однако у метаморфизованных особей способность к регенерации значительно снижается. Поэтому аксолотль используется в качестве модели развития конечностей у позвоночных. [29] Существует три основных требования для регенерации конечности: раневой эпителий, передача нервных сигналов и наличие клеток из разных осей конечностей. [30] Эпидермис раны быстро формируется из клеток, закрывающих место раны. В последующие дни клетки раневого эпидермиса быстро делятся и растут, образуя бластему, что означает, что рана готова к заживлению и формированию новой конечности.
Считается, что во время формирования конечностей у аксолотлей действует другая система регулирования внутреннего уровня макрофагов и подавления воспаления , поскольку рубцевание препятствует правильному заживлению и регенерации. [31] Однако это убеждение было подвергнуто сомнению в других исследованиях. [32] Регенеративные свойства аксолотля делают этот вид идеальной моделью для изучения процесса образования стволовых клеток и его собственной особенности неотении. Текущие исследования могут зарегистрировать конкретные примеры этих регенеративных свойств посредством отслеживания судеб и поведения клеток, отслеживания происхождения трансплантатов триплоидных клеток кожи, визуализации пигментации, электропорации, очистки тканей и отслеживания происхождения по маркировке красителем. Новые технологии модификации зародышевой линии и трансгенеза лучше подходят для живой визуализации регенеративных процессов, происходящих у аксолотлей. [33]
Последовательность генома аксолотля длиной 32 миллиарда пар оснований была опубликована в 2018 году и была крупнейшим законченным геномом животного на тот момент. Оно выявило видоспецифичные генетические пути , которые могут отвечать за регенерацию конечностей. [34] Хотя геном аксолотля примерно в 10 раз превышает геном человека , он кодирует такое же количество белков, а именно 23 251 [34] (геном человека кодирует около 20 000 белков). Разница в размерах в основном объясняется большой долей повторяющихся последовательностей , но такие повторяющиеся элементы также способствуют увеличению медианных размеров интронов (22759 п.н.), которые в 13, 16 и 25 раз превышают наблюдаемые у человека (1750 п.н.), мыши (1469 п.н.). ) и тибетская лягушка (906 п.н.) соответственно. [34]
Большинство амфибий начинают свою жизнь как водные животные , которые не могут жить на суше, и их часто называют головастиками . Чтобы достичь взрослой жизни , они проходят процесс, называемый метаморфозой , в ходе которого теряют жабры и начинают жить на суше. Однако аксолотль необычен тем, что у него отсутствует тиреотропный гормон , который необходим щитовидной железе для выработки тироксина , чтобы аксолотль мог пройти метаморфоз; поэтому он сохраняет жабры и живет в воде всю жизнь, даже после того, как станет взрослым и сможет размножаться . Его тело обладает способностью претерпевать метаморфоз, если ему дать необходимый гормон, но аксолотли не производят его и должны подвергаться воздействию его из внешнего источника, [35] после чего аксолотль подвергается искусственно вызванному метаморфозу и начинает жить земля. Одним из методов индукции искусственного метаморфоза является инъекция йода , который используется при выработке гормонов щитовидной железы.
Аксолотль, претерпевающий метаморфоз, испытывает ряд физиологических изменений, которые помогают ему адаптироваться к жизни на суше. К ним относятся повышение мышечного тонуса конечностей, всасывание жабр и плавников в тело, развитие век и снижение проницаемости кожи для воды, что позволяет аксолотлю легче сохранять водный баланс на суше. Легкие аксолотля, хотя и присутствуют рядом с жабрами после достижения неметаморфизованной взрослой жизни, развиваются дальше во время метаморфоза. [36]
Аксолотль, прошедший метаморфозу, напоминает взрослую плато тигровую саламандру , хотя аксолотль отличается более длинными пальцами ног. [ нужна цитата ] Процесс искусственного стимулирования метаморфоза часто может привести к смерти во время или даже после успешной попытки, поэтому любителям-любителям обычно не рекомендуется пытаться вызвать метаморфозу у домашних аксолотлей. [36]
Неотения — это термин, обозначающий достижение половой зрелости без метаморфоза. [37] Многие другие виды рода аксолотлей также либо полностью неотеничны, либо имеют неотенические популяции. Сирены и Нектурусы - другие неотенические саламандры, хотя, в отличие от аксолотлей, их нельзя вызвать к метаморфозу инъекцией йода или гормона тироксина.
Гены, ответственные за неотению у лабораторных животных, возможно, уже идентифицированы; однако они не связаны в диких популяциях, что позволяет предположить, что искусственный отбор является причиной полной неотении у лабораторных и домашних аксолотлей. [38]
Шесть взрослых аксолотлей (включая лейцистический экземпляр) были отправлены из Мехико в Сад растений в Париже в 1863 году. Не зная об их неотении, Огюст Дюмериль был удивлен, когда вместо аксолотля он обнаружил в виварии новый вид, похожий на к саламандре. [ необходима проверка ] Это открытие стало отправной точкой исследований неотении. Нет уверенности в том, что экземпляры Ambystoma velasci не были включены в первоначальную партию. [ нужна цитата ] Вилем Лауфбергер из Праги использовал инъекции гормонов щитовидной железы, чтобы побудить аксолотля вырасти во взрослую наземную саламандру. Эксперимент повторил англичанин Джулиан Хаксли , который не знал, что эксперимент уже проводился, используя измельченные щитовидные железы. [39] С тех пор часто проводились эксперименты с инъекциями йода или различных гормонов щитовидной железы, используемых для индукции метаморфоза. [16]
Неотения наблюдалась во всех семействах саламандр , в которых она, по-видимому, является механизмом выживания, только в водной среде гор и холмов, с небольшим количеством пищи и, в частности, с небольшим количеством йода. Таким образом, саламандры могут размножаться и выживать в виде более мелких личиночных стадий, которые ведут водный образ жизни и требуют более низкого качества и количества пищи по сравнению с крупными взрослыми особями, живущими на суше. Если личинки саламандр поглощают достаточное количество йода, прямо или косвенно посредством каннибализма , они быстро начинают метаморфоз и превращаются в более крупных наземных взрослых особей с более высокими диетическими потребностями. [40] Действительно, в некоторых высокогорных озерах обитают карликовые формы лососевых рыб , вызванные недостатком пищи и, в частности, йода, вызывающие кретинизм и карликовость вследствие гипотиреоза , как и у человека.
Аксолотли обитают только в Центральной долине Мексики. Хотя местная популяция аксолотлей когда-то распространялась через большинство озер и водно-болотных угодий, составляющих этот регион, в результате расширения Мехико их естественная среда обитания теперь ограничена озером Сочимилько. Озеро Сочимилько — это не большой водоем, а небольшая серия искусственных каналов, небольших озер и временных водно-болотных угодий.
В озере Сочимилько плохое качество воды, что вызвано потребностями региона в аквакультуре и сельском хозяйстве. Он также поддерживается за счет поступления лишь частично очищенных сточных вод. Тесты качества воды показывают низкое соотношение азота и фосфора и высокую концентрацию хлорофилла а, что указывает на бедную кислородом среду, которая не очень подходит для аксолотлей. [41] Кроме того, интенсивное использование пестицидов в сельском хозяйстве вокруг озера Сочимилько приводит к их стоку в озеро и снижению качества среды обитания аксолотлей. Используемые пестициды содержат химические соединения, которые, как показывают исследования, резко увеличивают смертность эмбрионов и личинок аксолотлей. У выживших зародышей и личинок также наблюдается увеличение нарушений морфологии, поведения и деятельности. [42]
Еще одним фактором, угрожающим местной популяции аксолотлей, является внедрение инвазивных видов, таких как нильская тилапия и обыкновенный карп. Эти инвазивные виды рыб угрожают популяциям аксолотлей, поедая их икру или молодь и вытесняя их за природные ресурсы. Также было показано, что присутствие этих видов меняет поведение аксолотлей, заставляя их быть менее активными, чтобы избежать нападения хищников. Это снижение активности сильно влияет на возможности аксолотлей в поисках пищи и спаривании. [43]
При такой небольшой численности коренного населения происходит большая потеря генетического разнообразия. Отсутствие генетического разнообразия может быть опасным для оставшейся популяции, вызывая увеличение инбридинга и снижение общей приспособленности и адаптивного потенциала. В конечном итоге это повышает риск исчезновения аксолотлей, которому они уже угрожают. Исследования обнаружили признаки низкого межпопуляционного потока генов и более высоких показателей генетического дрейфа. Вероятно, это результат многочисленных инцидентов с «узкими местами», когда происходят события, которые убивают несколько особей популяции и резко сокращают генетическое разнообразие оставшейся популяции. Потомство, рожденное после узких мест, имеет больший риск снижения приспособленности и часто менее способно к адаптации в дальнейшем. Множественные узкие места могут иметь катастрофические последствия для населения. Исследования также обнаружили высокий уровень родства, свидетельствующий об инбридинге. Инбридинг может быть особенно вредным, поскольку он может привести к увеличению присутствия вредных или вредных генов в популяции. [44]
Состояние озера и популяция местных аксолотлей улучшились незначительно. Многие ученые сосредотачивают свои усилия по сохранению на переселении выращенных в неволе особей в новые места обитания или реинтродукции в озеро Сочимилько. В Лаборатории экологического восстановления (LRE) Национального автономного университета Мексики (UNAM) насчитывается более 100 особей, выращенных в неволе. Эти аксолотли в основном используются для исследований в лаборатории, но были разработаны планы полуискусственного водно-болотного угодья на территории университета, и цель состоит в том, чтобы создать внутри него жизнеспособную популяцию аксолотлей. Исследования показали, что выращенные в неволе аксолотли, выращенные в полуестественной среде, могут ловить добычу, выживать в дикой природе и добиваться умеренных успехов в побеге от хищников. Этих выращенных в неволе особей можно заселить в незагрязненные водоемы или обратно в озеро Сочимилько, чтобы создать или восстановить дикую популяцию. [45] [46]
Аксолотль — популярное экзотическое домашнее животное, как и его родственник, тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ). Что касается всех пойкилотермных организмов, более низкие температуры приводят к замедлению метаболизма и крайне нездоровому снижению аппетита. Для содержащихся в неволе аксолотлей рекомендуется температура примерно от 16 ° C (61 ° F) до 18 ° C (64 ° F), чтобы обеспечить достаточное потребление пищи; Стресс, возникающий в результате воздействия более низких температур более чем на день, может быстро привести к заболеванию и смерти, а температура выше 24 ° C (75 ° F) может привести к увеличению скорости метаболизма, что также вызывает стресс и, в конечном итоге, смерть. [47] [48] Хлор , который обычно добавляют в водопроводную воду , вреден для аксолотлей. Для одного аксолотля обычно требуется аквариум емкостью 150 литров (40 галлонов США). Аксолотли большую часть времени проводят на дне аквариума. [49]
Для предотвращения заражения в воду часто добавляют соли, такие как раствор Хольтфретера . [51]
В неволе аксолотли едят разнообразную легкодоступную пищу, включая гранулы форели и лосося, замороженных или живых мотылей , дождевых червей и свиристелей . Аксолотли также могут поедать кормовую рыбу , но следует соблюдать осторожность, поскольку рыба может содержать паразитов. [52]
Субстраты являются еще одним важным фактором для содержащихся в неволе аксолотлей, поскольку аксолотли (как и другие амфибии и рептилии) имеют тенденцию заглатывать подстилку вместе с пищей [53] и обычно склонны к желудочно-кишечной непроходимости и проглатыванию инородных тел. [54] Некоторые распространенные субстраты, используемые для вольеров для животных, могут быть вредными для земноводных и рептилий. Не следует использовать гравий (обычно используемый в аквариумах), рекомендуется, чтобы любой песок состоял из гладких частиц с размером зерен менее 1 мм. [53] В одном руководстве по уходу за аксолотлями для лабораторий отмечается, что непроходимость кишечника является частой причиной смерти, и рекомендуется не допускать к животному никаких предметов диаметром менее 3 см (или примерно размером головы животного). [55]
Есть некоторые свидетельства того, что аксолотли могут искать гравий подходящего размера для использования в качестве гастролитов [56] на основе экспериментов, проведенных в колонии аксолотлей Университета Манитобы, [57] [58] , но эти исследования устарели и не являются окончательными. Поскольку нет убедительных доказательств, указывающих на использование гастролитов, следует избегать гравия из-за высокого риска защемления . [59]
Вид назван в честь ацтекского божества Ксолотля , бога огня и молнии, который превратился в аксолотля, чтобы избежать принесения в жертву собратьям-богам. Они продолжают играть огромную культурную роль в Мексике. [60] Аксолотль также означает водное чудовище на языке науатль .
Они появляются в работах мексиканского художника-монументалиста Диего Риверы . В 2021 году Мексика выпустила новый дизайн своей банкноты номиналом 50 песо с изображением аксолотля, кукурузы и чинампы на оборотной стороне. [61] [62] Международное общество банкнот признало его «Банкнотой года» . [63] HD 224693 , звезда в экваториальном созвездии Кита , в 2019 году получила имя Аксолотль. [64] [ 65]
Покемон Мудкип и его эволюции, добавленные в Pokémon Ruby and Sapphire (2002), в некоторой степени вдохновлены аксолотлями. [60] Кроме того, покемон Вупер , добавленный в Pokémon Gold, Silver and Crystal (1999), напрямую основан на аксолотле. [60] [ необходимы дополнительные ссылки ] Внешний вид драконов Беззубик и Ночная фурия в фильмах «Как приручить дракона» основан на аксолотлях. [60] Они также были добавлены в видеоигру Minecraft в 2020 году. Это следует тенденции Mojang Studios по добавлению в игру исчезающих видов для повышения осведомленности. [66] Они также были добавлены в его спин-офф Minecraft: Dungeons в 2022 году и доступны в Lego Minecraft . [67] Антропоморфный аксолотль по имени Аксо также был добавлен в качестве покупаемого наряда в Fortnite Battle Royale 9 августа 2020 года. [68] [69]
«А потом мы также узнали, что аксолотли находятся под угрозой исчезновения в реальном мире, и мы считаем, что было бы хорошо добавить находящихся под угрозой исчезновения животных в Minecraft, чтобы повысить осведомленность об этом». - Агнес Ларссон