Аламозавр ( / ˌ æ l əm oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; [1] означает «ящерица Оджо Аламо») — род опистоцеликаудииновых динозавров - титанозавров -зауроподов , содержащий единственный известный вид, Alamosaurus sanjuanensis , из маастрихтского возраста позднего мела. период на территории нынешней юго-западной части Северной Америки . Изолированные позвонки и кости конечностей указывают на то, что он достиг размеров, сравнимых с аргентинозавром и пуэртазавром , что делает его самым крупным динозавром, известным из Северной Америки. [2] Его окаменелости были обнаружены в различных скальных образованиях, относящихся к маастрихтскому периоду. Образцы молодого Alamosaurus sanjuanensis были обнаружены всего в нескольких метрах ниже границы мела и палеогена в Техасе, что делает его одним из последних выживших нептичьих видов динозавров. [3] Аламозавр — единственный известный зауропод, населявший Северную Америку после его почти 30-миллионного отсутствия в летописи окаменелостей Северной Америки, и, вероятно, представляет собой иммигранта из Южной Америки .
Аламозавр был гигантским четвероногим травоядным животным с длинной шеей, длинным хвостом и относительно длинными конечностями. [3] Его тело было по крайней мере частично покрыто костяной броней. [4] В 2012 году Томас Хольц назвал общую длину 30 метров (98 футов) или более и приблизительный вес 72,5–80 тонн (80–88 коротких тонн) или более. [5] [6] Хотя большая часть полных останков происходит от молодых или небольших взрослых особей, три фрагментарных экземпляра (SMP VP-1625, SMP VP-1850 и SMP VP-2104) позволяют предположить, что взрослый аламозавр мог вырасти до огромных размеров. сравним с крупнейшими известными динозаврами, такими как аргентинозавр , вес которого, по оценкам, составляет 73 метрических тонны (80 коротких тонн). [2] Скотт Хартман оценивает аламозавра, основываясь на огромной неполной большеберцовой кости , которая, вероятно, относится к нему: он немного короче, на 28–30 м (92–98 футов) и равен по весу другим массивным титанозаврам, таким как аргентинозавр и пуэртазавр . В настоящее время это единственный известный из Северной Америки титанозавр. [7] Однако он говорит, что на данный момент учёные не знают, принадлежит ли массивная большеберцовая кость аламозавру или совершенно новому виду зауроподов. [8]
В 2019 году Грегори С. Пол оценил SMP VP-1625 в 27 тонн (30 коротких тонн), а также упомянул большой частичный передний хвостовой позвонок, который предполагает наличие экземпляра аламозавра, который на 15 процентов больше по размерам и имеет массу, аналогичную его оценке дредноута . 31 тонна (34 коротких тонны). [9] В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер самой крупной особи в 26 метров (85,3 фута) и 138 тонн (152 коротких тонны). [10]
Хотя череп так и не был найден, на скелетах аламозавра были обнаружены зубы в форме стержней, которые, вероятно, принадлежали этому динозавру. [3] [11] Позвонки средней части хвоста имели удлиненные центры . [12] У аламозавра были боковые ямки позвонков , которые напоминали неглубокие впадины. [12] Ямки, которые так же напоминают неглубокие впадины, известны у Saltasaurus , Malawisaurus , Aeolosaurus и Gondwanatitan . [12] Вененозавр также имел ямки, похожие на депрессии, но его «впадины» проникали глубже в позвонки, были разделены на две камеры и простирались дальше в позвоночник. [12] Аламозавр имел более крепкие радиусы , чем Вененозавр . [12]
Останки аламозавра были обнаружены на юго-западе США . Голотип был обнаружен в июне 1921 года Чарльзом Уитни Гилмором , Джоном Бернардом Рисайдом [13] и Чарльзом Хазелиусом Штернбергом в Арройо Баррел-Спрингс в формации Наашойбито формации Оджо-Аламо (или формации Киртланд по другому определению) в Нью-Мексико . Это образование отложилось в маастрихтском периоде позднего мела . [14] Кости также были обнаружены в других маастрихтских формациях, таких как формация Норт-Хорн в Юте и формации Блэк-Пикс , Эль-Пикачо и Джавелина в Техасе . [11] Неописанные окаменелости титанозавров, тесно связанные с аламозавром, были найдены в формации Эванстон в Вайоминге . Три сочлененных хвостовых позвонка были собраны над Хэмс-Форком и хранятся в Музее палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Однако эти экземпляры не описаны. [15]
Палеонтолог Смитсоновского института Гилмор первоначально описал голотип USNM 10486 , левую лопатку (плечевую кость), и паратип USNM 10487, правую седалищную кость ( тазовую кость) в 1922 году, назвав типовой вид Alamosaurus sanjuanensis . Вопреки распространенным утверждениям, динозавр назван не в честь Аламо в Сан -Антонио , штат Техас , или битвы , которая там произошла. [16] Голотип, образец, на котором было основано название, был обнаружен в Нью-Мексико , и на момент присвоения ему названия Аламозавр еще не был найден в Техасе. Вместо этого название Аламозавр происходит от Оджо Аламо, геологического образования , в котором он был найден и которое, в свою очередь, было названо в честь близлежащего торгового поста Оджо Аламо. С этого времени велись споры о том, следует ли реклассифицировать породы, содержащие аламозавр , как принадлежащие формации Киртланд , или же им следует остаться в формации Оджо Аламо . Сам термин аламо - это испанское слово, означающее «тополь» и используемое для обозначения местного подвида тополя . Термин «завр» происходит от слова «саура» (σαυρα), греческого слова, означающего «ящерица», и является наиболее распространенным суффиксом, используемым в именах динозавров. В роду существует только один вид , Alamosaurus sanjuanensis , названный в честь округа Сан-Хуан, штат Нью-Мексико , где были найдены первые останки. [14]
В 1946 году Гилмор посмертно описал более полный экземпляр, USNM 15660, найденный 15 июня 1937 года на горе Норт-Хорн в штате Юта Джорджем Б. Пирсом. Он состоит из полного хвоста, полной правой передней конечности (за исключением пальцев, которые, как показали более поздние исследования, не окостенеют у Titanosauridae) и обеих седалищных костей. [17] С тех пор к Аламозавру были отнесены сотни других фрагментов из Техаса, Нью-Мексико и Юты , часто без особого описания. Несмотря на фрагментарность, до второй половины двадцатого века они представляли собой большую часть всемирно известного материала о титанозавридах. Самый известный экземпляр, TMM 43621–1, представляет собой скелет молодого человека из Техаса, который позволил точно оценить длину и массу. [3]
Некоторые блоки, каталогизированные под тем же номером, что и относительно полный и хорошо известный экземпляр аламозавра USNM 15660, и обнаруженные в непосредственной близости от него на основании отпечатков костей, были впервые исследованы Майклом Бреттом-Сурманом в 2009 году. В 2015 году он сообщил, что блоки содержали остеодермы, первое подтверждение их существования на аламозавре . [4]
Восстановленный скелет аламозавра в Музее Перо [18] [ циркулярная ссылка ] (на фото справа) был обнаружен, когда студентка Дана Биасатти, член группы раскопок на соседнем участке, отправилась в поход в поисках новых костей динозавра в область.
В 1922 году Гилмор не был уверен в точном родстве аламозавра и не определил его дальше, чем обычный зауропод . [14] В 1927 году Фридрих фон Хюне поместил его в семейство Titanosauridae . [19]
В любом случае Аламозавр был продвинутым и производным членом группы Титанозавров , но его взаимоотношения внутри этой группы далеко не однозначны. Проблема еще больше усложняется тем, что некоторые исследователи отвергают название Titanosauridae и заменяют его Saltasauridae. Один крупный анализ объединяет Alamosaurus с Opisthocoelicaudia в подгруппе Opisthocoelicaudiinae Saltasauridae . [20] Крупный конкурирующий анализ обнаруживает, что Alamosaurus является родственным таксоном Pellegrinisaurus , причем оба рода расположены недалеко от Saltasauridae. [21] Другие ученые также отметили особое сходство с сальтазавридом Neuquensaurus и бразильским тригонозавром («Пейропольский титанозавр»), который используется во многих кладистических и морфологических анализах титанозавров. [3] Недавний анализ, опубликованный в 2016 году Энтони Фиорилло и Роном Тыкоски, показывает, что Alamosaurus был сестринским таксоном Lognkosauria и, следовательно, таким видам, как Futalognkosaurus и Mendozasaurus , лежащим за пределами Saltasauridae (возможно, происходящим от близких родственников Saltasauridae), на основе о синапоморфиях морфологии шейных позвонков и двух кладистических анализах. [22] То же исследование также предполагает, что предки аламозавра были выходцами из Южной Америки, а не из Азии. [23]
Аламозавр на кладограмме по Наварро и др ., 2022 г.: [24]
Окаменелости аламозавра чаще всего встречаются в члене Наашоито формации Оджо Аламо (возраст которого составляет около 69–68 миллионов лет) и в формации Джавелина , хотя точный возрастной диапазон последней определить трудно. [25] Сообщается , что молодой экземпляр аламозавра произошел из формации Блэк-Пикс , которая залегает над Джавелиной в Биг-Бенд, штат Техас, а также находится на границе мелового и палеогенового периодов . Сообщается, что экземпляр аламозавра был обнаружен на несколько метров ниже границы, датируемой 66 миллионами лет назад, хотя положение границы в этом регионе неясно. [3] На данный момент только один геологический объект в формации Джавелина позволил определить правильные типы пород для радиометрического датирования. Обнажение, расположенное в средних слоях формации примерно на 90 метров (300 футов) ниже границы K-Pg и в пределах местного ареала окаменелостей аламозавра , было датированоВозраст 69,0 ± 0,9 миллиона лет в 2010 году. [26] Используя эту дату, в сочетании с измеренным возрастом из нижележащей формации Агуджа и вероятным расположением границы K-Pg в вышележащей формации Блэк-Пикс, фауна аламозавров , по-видимому, имеет длился примерно 70–66 миллионов лет назад, причем самые ранние записи аламозавра находились у основания формации Джавелина, а самые последние - чуть ниже границы K-Pg в формации Блэк-Пикс. [26]
Аламозавр — единственный известный зауропод, живший в Северной Америке после перерыва в зауроподах , почти 30-миллионного интервала, в течение которого на континенте не известно никаких определенных окаменелостей зауроподов. Самые ранние окаменелости аламозавра относятся к маастрихтскому периоду, около 70 миллионов лет назад, и он быстро стал доминирующим крупным травоядным животным южной Ларамидии. [27]
Происхождение аламозавра весьма противоречиво, было предложено три гипотезы. Первый из них, получивший название сценария «южных иммигрантов», [28] предполагает, что аламозавр произошел от южноамериканских титанозавров. Аламозавр тесно связан с южноамериканскими титанозаврами, такими как Pellegrinisaurus . [29] [30] Аламозавр появляется в Северной Америке в то же время, когда гадрозавры, тесно связанные с североамериканскими видами, впервые появляются в Южной Америке, что позволяет предположить, что линия Аламозавров пересеклась в Северную Америку по тем же маршрутам, что и гадрозавры пересеклись в Южную Америку. [31] Гипотеза австральных иммигрантов была оспорена на том основании, что маршруты, соединяющие Северную и Южную Америку во время Маастрихта, могли состоять из отдельных островов, что представляло бы проблему для расселения титанозавров. [27] [32] Второй сценарий, названный сценарием «внутренних травоядных», [28] предполагает, что титанозавры присутствовали в Северной Америке на протяжении всего позднего мела и что их очевидное отсутствие отражает относительную редкость ископаемых мест, сохранивших горную среду, которая предпочтение отдавалось титанозаврам, а не их истинному отсутствию на континенте. [27] Однако нет никаких свидетельств существования зауроподов в Северной Америке между серединой сеномана и ранним маастрихтом, даже в слоях, которые сохраняют более горную среду, а зауроподы, которые жили в Северной Америке до перерыва, являются базальными титанозавриформами, такими как Sonorasaurus и Sauroposeidon , а не литостротиевые титанозавры. [31] [33] Третий вариант заключается в том, что, как и в сценарии с австральными иммигрантами, аламозавр не является родным для Северной Америки, а возник в Азии, а не в Южной Америке. [32] Аламозавр обычно считается близким родственником азиатского титанозавра Opisthocoelicaudia , но это основано на анализе, который не принимал во внимание южноамериканского родственника Аламозавра Pellegrinisaurus . [29] Хотя многие динозавры пересекали Азию и Северную Америку через Берингов мост, зауроподы были плохо приспособлены к условиям высоких широт, и Берингия была бы негостеприимной средой для титанозавров. [34] Кроме того, чтобы добраться до южной Ларамидии из Азии, Аламозаврпришлось бы пересечь Северную Ларамидию, где нет известных окаменелостей зауроподов, сопоставимых по возрасту с аламозавром , несмотря на то, что там находится наиболее изученная фауна динозавров на континенте. [22] В целом, южноамериканское происхождение было одобрено несколькими исследованиями [30] [22] [29] [34] и было расценено как «единственное жизнеспособное происхождение» аламозавра Chiarenza et al. [34]
Элементы скелета аламозавра являются одними из наиболее распространенных окаменелостей динозавров позднего мелового периода , найденных на юго-западе США, и теперь используются для определения фауны того времени и места, известной как « фауна аламозавра ». На юге позднемеловой Северной Америки переход от эдмонтонского фаунистического этапа к ланкийскому еще более драматичен, чем на севере. Томас М. Леман описывает это как «внезапное возрождение фауны с внешне «юрским» аспектом. В этой фауне доминируют аламозавры и имеется большое количество кетцалькоатлей в Техасе. Ассоциация аламозавров и кетцалькоатлей , вероятно, представляет собой полузасушливые внутренние равнины. [27] ]
Современниками аламозавра на юго-западе Америки являются тираннозавр Tyrannosaurus mcraeensis , овирапторозавр Ojoraptorsaurus , гадрозаврид Kritosaurus , бронированный нодозавр Glyptodontopelta и хасмозавровые цератопсиды ср. Torosaurus utahensis , Bravoceratops и Ojoceratops . Таксоны, не относящиеся к динозаврам, которые жили в одной среде с Alamosaurus , включают гигантского птерозавра-аждархида Quetzalcoatlus , различные виды рыб и скатов , амфибий , ящериц , черепах , таких как Adocus , и несколько видов мультитуберкулезных , таких как Cimexomys и Mesodma . [ нужна цитата ]
Аламозавр на протяжении многих лет появлялся во многих средствах массовой информации. Недавние примеры включают Prehistoric Planet , Life on Our Planet и Jurassic World Evolution 2 .