Аллометрия

Изучение взаимосвязи размера тела с формой, анатомией, физиологией и поведением

Аллометрия ( др.-греч. ἄλλος állos «другой», μέτρον métron «измерение») — это наука о взаимосвязи размера тела с формой , ^[1] анатомией , физиологией и поведением, ^[2] впервые описанная Отто Снеллиусом в 1892 году, ^[3] Д'Арси Томпсоном в 1917 году в работе «О росте и форме» ^[4] и Джулианом Хаксли в 1932 году. ^[5]

Обзор

Аллометрия — хорошо известное исследование, особенно в статистическом анализе формы для его теоретических разработок, а также в биологии для практических приложений к дифференциальным темпам роста частей тела живого организма. Одно из приложений — изучение различных видов насекомых (например, жуков-геркулесов ), где небольшое изменение общего размера тела может привести к огромному и непропорциональному увеличению размеров придатков, таких как ноги, усики или рога ^[6] Связь между двумя измеренными величинами часто выражается как уравнение степенного закона (аллометрическое уравнение), которое выражает замечательную симметрию масштаба: ^[7]

Аллометрическое уравнение: способ выражения ^[8]

${\displaystyle y=kx^{a},}$

или в логарифмической форме,

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}$

или аналогично,

${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}$

где — показатель масштабирования закона. Методы оценки этого показателя по данным могут использовать регрессии типа 2, такие как регрессия по главной оси или редуцированная регрессия по главной оси , поскольку они учитывают вариацию обеих переменных, в отличие от регрессии наименьших квадратов , которая не учитывает дисперсию ошибок в независимой переменной (например, логарифм массы тела). Другие методы включают модели ошибок измерения и особый вид анализа главных компонент . ${\displaystyle a}$

Аллометрическое уравнение также может быть получено как решение дифференциального уравнения

${\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}$

Аллометрия часто изучает различия в форме с точки зрения соотношений размеров объектов. Два объекта разного размера, но общей формы, имеют свои размеры в одинаковом соотношении. Возьмем, к примеру, биологический объект, который растет по мере созревания. Его размер меняется с возрастом, но формы похожи. Исследования онтогенетической аллометрии часто используют ящериц или змей в качестве модельных организмов, поскольку они лишены родительской заботы после рождения или вылупления, а также потому, что они демонстрируют большой диапазон размеров тела между ювенильной и взрослой стадиями. Ящерицы часто демонстрируют аллометрические изменения во время своего онтогенеза . ^[9]

В дополнение к исследованиям, которые фокусируются на росте, аллометрия также изучает вариации формы среди особей определенного возраста (и пола), что называется статической аллометрией. ^[10] Сравнения видов используются для изучения межвидовой или эволюционной аллометрии (см. также Филогенетические сравнительные методы ).

Изометрическое масштабирование и геометрическое подобие

Изометрическое масштабирование происходит, когда пропорциональные отношения сохраняются при изменении размера во время роста или в течение эволюционного времени. Примером служат лягушки — за исключением короткого периода в течение нескольких недель после метаморфоза, лягушки растут изометрически. ^[12] Поэтому лягушка, чьи ноги такой же длины, как и ее тело, сохранит это отношение на протяжении всей своей жизни, даже если сама лягушка значительно увеличится в размерах.

Изометрическое масштабирование регулируется законом квадрата-куба . Организм, который изометрически удваивается в длину, обнаружит, что площадь поверхности, доступная ему, увеличится в четыре раза, в то время как его объем и масса увеличатся в восемь раз. Это может представлять проблемы для организмов. В случае выше, животное теперь имеет в восемь раз больше биологически активной ткани для поддержки, но площадь поверхности его органов дыхания увеличилась только в четыре раза, создавая несоответствие между масштабированием и физическими потребностями. Аналогично, организм в приведенном выше примере теперь имеет в восемь раз большую массу для поддержки на своих ногах, но прочность его костей и мышц зависит от их площади поперечного сечения, которая увеличилась только в четыре раза. Следовательно, этот гипотетический организм будет испытывать в два раза большую нагрузку на кости и мышцы, чем его уменьшенная версия. Этого несоответствия можно избежать либо «перестраиваясь» в малом размере, либо изменяя пропорции во время роста, что называется аллометрией.

Изометрическое масштабирование часто используется в качестве нулевой гипотезы в исследованиях масштабирования, при этом «отклонения от изометрии» считаются свидетельством физиологических факторов, вызывающих аллометрический рост.

Аллометрическое масштабирование

Аллометрическое масштабирование — это любое изменение, которое отклоняется от изометрии . Классический пример, обсуждаемый Галилеем в его «Диалогах о двух новых науках», — это скелет млекопитающих. Скелетная структура становится намного прочнее и надежнее относительно размера тела по мере увеличения размера тела. ^[13] Аллометрия часто выражается в терминах масштабной экспоненты, основанной на массе тела или длине тела ( длина от носа до анального отверстия , общая длина и т. д.). Идеально аллометрически масштабируемый организм будет видеть, как все свойства, основанные на объеме, изменяются пропорционально массе тела, все свойства, основанные на площади поверхности, изменяются с массой в степени 2/3, а все свойства, основанные на длине, изменяются с массой в степени 1/3. Если после статистического анализа, например, было обнаружено, что свойство, основанное на объеме, масштабируется с массой в степени 0,9, то это будет называться «отрицательной аллометрией», поскольку значения меньше, чем предсказывает изометрия. Наоборот, если свойство, основанное на площади поверхности, масштабируется по массе в степени 0,8, значения выше, чем предсказывает изометрия, и говорят, что организм демонстрирует «положительную аллометрию». Один из примеров положительной аллометрии встречается среди видов варанов (семейство Varanidae ), у которых конечности относительно длиннее у видов с более крупным телом. ^[14] То же самое верно и для некоторых рыб, например, мускусной щуки , вес которой увеличивается примерно в степени 3,325 ее длины. ^[15] 30-дюймовая (76 см) мускусная щука будет весить около 8 фунтов (3,6 кг), в то время как 40-дюймовая (100 см) мускусная щука будет весить около 18 фунтов (8,2 кг), поэтому увеличение длины на 33% приведет к увеличению веса более чем вдвое.

Определение масштабируемости системы с помощью аллометрии

Чтобы определить, присутствует ли изометрия или аллометрия, необходимо определить ожидаемую связь между переменными для сравнения данных. Это важно для определения того, отклоняется ли отношение масштабирования в наборе данных от ожидаемого отношения (например, тех, которые следуют изометрии). Использование таких инструментов, как анализ размеров, очень полезно для определения ожидаемого наклона. ^{[16] [17] [18]} Этот «ожидаемый» наклон, как известно, необходим для обнаружения аллометрии, поскольку переменные масштабирования являются сравнениями с другими вещами. Утверждение о том, что масса имеет шкалу с наклоном 5 по отношению к длине, не имеет большого смысла, если не знать, что изометрический наклон равен 3, что в данном случае означает, что масса увеличивается чрезвычайно быстро. Например, лягушки разного размера должны быть способны прыгать на одинаковое расстояние в соответствии с моделью геометрического подобия, предложенной Хиллом в 1950 году ^[19] и интерпретированной Уилсоном в 2000 году ^[20] , но на самом деле более крупные лягушки прыгают на большие расстояния.

Данные, собранные в науке, не ложатся аккуратно на прямую линию, поэтому преобразования данных полезны. Также важно помнить, что сравнивается в данных. Сравнение такой характеристики, как длина головы с шириной головы, может дать иные результаты, чем сравнение длины головы с длиной тела. То есть, разные характеристики могут масштабироваться по-разному. ^[21] Распространенным способом анализа данных, таких как собранные при масштабировании, является использование логарифмического преобразования .

Существует две причины, по которым логарифмическое преобразование следует использовать для изучения аллометрии — биологическая причина и статистическая причина. Логарифмическое преобразование помещает числа в геометрическую область так, чтобы пропорциональные отклонения были представлены последовательно, независимо от масштаба и единиц измерения. В биологии это уместно, поскольку многие биологические явления (например, рост, размножение, метаболизм, ощущение) являются принципиально мультипликативными. ^[22] Статистически полезно преобразовать обе оси с помощью логарифмов, а затем выполнить линейную регрессию. Это нормализует набор данных и облегчит анализ тенденций с использованием наклона линии. ^[23] Перед анализом данных важно иметь прогнозируемый наклон линии, с которым можно будет сравнить анализ.

После логарифмического преобразования данных и линейной регрессии сравнения могут затем использовать регрессию наименьших квадратов с 95% доверительными интервалами или сокращенный анализ главной оси. Иногда два анализа могут давать разные результаты, но часто нет. Если ожидаемый наклон выходит за пределы доверительных интервалов, аллометрия присутствует. Если масса этого воображаемого животного масштабируется с наклоном 5, что является статистически значимым значением, то масса будет масштабироваться очень быстро у этого животного по сравнению с ожидаемым значением. Она будет масштабироваться с положительной аллометрией. Если ожидаемый наклон равен 3, а в реальности в определенном организме масса масштабируется с 1 (предполагая, что этот наклон статистически значим), она будет отрицательно аллометрической.

Примеры

Аллометрические отношения отображаются в виде прямых линий на двойных логарифмических осях.

Чтобы найти ожидаемый наклон для соотношения между массой и характерной длиной животного (см. рисунок), единицы массы (M) по оси y делятся на единицы оси x, Длина (L). Ожидаемый наклон на двойном логарифмическом графике L ³ / L равен 3 ( ). Это наклон прямой линии. ${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$

Другой пример: сила зависит от площади поперечного сечения мышцы (CSA), которая равна L2 ^. Если сравнивать силу с длиной, то ожидаемый наклон равен 2. В качестве альтернативы этот анализ можно выполнить с помощью степенной регрессии. Постройте зависимость между данными на графике. Подгоните его к кривой мощности (в зависимости от программы статистики, это можно сделать несколькими способами), и это даст уравнение в виде: y = Zx ⁿ , где n — число. Это «число» — это связь между точками данных. Недостатком этой формы анализа является то, что она немного затрудняет проведение статистического анализа.

Физиологическое масштабирование

Многие физиологические и биохимические процессы (такие как частота сердечных сокращений, частота дыхания или максимальная скорость воспроизводства) демонстрируют масштабирование, в основном связанное с соотношением площади поверхности и массы (или объема) животного. ^[7] Скорость метаболизма отдельного животного также подвержена масштабированию.

Скорость метаболизма и масса тела

При построении графика скорости основного обмена веществ (BMR) животного относительно собственной массы тела животного получается логарифмическая прямая линия, указывающая на степенную зависимость. Общепринято, что общая скорость обмена веществ у животных показывает отрицательную аллометрию, масштабируемую по массе в степени ≈ 0,75, известной как закон Клейбера , 1932. Это означает, что виды с более крупным телом (например, слоны) имеют более низкие удельные скорости обмена веществ и более низкую частоту сердечных сокращений по сравнению с видами с меньшим телом (например, мышами). Прямая линия, полученная из двойной логарифмической шкалы скорости обмена веществ по отношению к массе тела, известна как «кривая от мыши к слону». ^[24] Эти соотношения скорости обмена веществ, времени и внутренней структуры были объяснены следующим образом: «слон — это примерно увеличенная горилла, которая сама по себе является увеличенной мышью». ^[25]

Макс Кляйбер предложил следующее аллометрическое уравнение для связи основного обмена с массой тела животного. ^[24] Статистический анализ отрезка не отличался от 70, а наклон не отличался от 0,75, таким образом:

${\displaystyle {\text{Metabolic rate}}=70M^{0.75}}$(хотя универсальность этого отношения оспаривалась как эмпирически, так и теоретически ^{[26] [27]} )

где — масса тела, а скорость метаболизма измеряется в ккал в день. ${\displaystyle M}$

Следовательно, масса тела сама по себе может объяснить большую часть вариации в BMR. После эффекта массы тела таксономия животного играет следующую по значимости роль в масштабировании BMR. Дальнейшее предположение о том, что условия окружающей среды играют роль в BMR, может быть должным образом исследовано только после того, как будет установлена ​​роль таксономии. Проблема в этом заключается в том, что общая среда также указывает на общую эволюционную историю и, следовательно, на тесную таксономическую связь. В настоящее время в исследованиях есть успехи по преодолению этих препятствий; например, анализ мышевидных грызунов ^[24] типа мыши, хомяка и полевки учитывал таксономию. Результаты показали, что хомяк (теплая сухая среда обитания) имел самый низкий BMR, а мышь (теплая влажная плотная среда обитания) имела самый высокий BMR. Более крупные органы могли бы объяснить группы с высоким BMR, а также их более высокие ежедневные потребности в энергии. Такие анализы демонстрируют физиологическую адаптацию к изменениям окружающей среды, которые претерпевают животные.

Энергетический метаболизм зависит от масштабирования животного и может быть преодолен индивидуальным строением тела. Метаболический диапазон для животного представляет собой соотношение покоящейся и максимальной скорости метаболизма для этого конкретного вида, определяемое потреблением кислорода. Потребление кислорода V _O2 и максимальное потребление кислорода VO2 max . Потребление кислорода у видов, которые различаются по размеру тела и размерам систем органов, показывает сходство в их распределении V _O2, что указывает на то, что, несмотря на сложность их систем, существует степенная зависимость сходства; поэтому универсальные закономерности наблюдаются в разнообразной таксономии животных. ^[28]

В широком диапазоне видов аллометрические отношения не обязательно линейны в логарифмической шкале. Например, максимальная скорость бега млекопитающих показывает сложную связь с массой тела, а самые быстрые спринтеры имеют промежуточные размеры тела. ^{[29] [30]}

Аллометрические характеристики мышц

Характеристики мышц животных схожи в широком диапазоне размеров животных, хотя размеры и формы мышц могут и часто изменяются в зависимости от ограничений окружающей среды, накладываемых на них. Сама мышечная ткань сохраняет свои сократительные характеристики и не меняется в зависимости от размера животного. Физиологическое масштабирование мышц влияет на количество мышечных волокон и их внутреннюю скорость, определяя максимальную мощность и эффективность движения у данного животного. Скорость набора мышц изменяется примерно обратно пропорционально кубическому корню веса животного (сравните внутреннюю частоту летательной мышцы воробья с частотой аиста).

${\displaystyle \mathrm {frequency} ={\frac {1}{\mathrm {mass} ^{1/3}}}}$

Для межвидовых аллометрических отношений, связанных с такими экологическими переменными, как максимальная скорость воспроизводства, были сделаны попытки объяснить масштабирование в контексте динамической теории энергетического бюджета и метаболической теории экологии . Однако такие идеи оказались менее успешными.

Аллометрия передвижения ног

Методы исследования

Аллометрия использовалась для изучения закономерностей в принципах движения у широкого спектра видов. ^{[31] [32] [33] [34]} Такие исследования проводились с целью лучшего понимания передвижения животных, включая факторы, которые различные походки стремятся оптимизировать. ^[34] Аллометрические тенденции, наблюдаемые у современных животных, даже были объединены с эволюционными алгоритмами для формирования реалистичных гипотез относительно закономерностей движения вымерших видов. ^[33] Эти исследования стали возможными благодаря замечательному сходству между кинематикой и динамикой движения разных видов, «несмотря на различия в морфологии и размере». ^[31]

Аллометрическое исследование локомоции включает анализ относительных размеров, масс и структур конечностей животных схожей формы и того, как эти особенности влияют на их движения с разной скоростью. ^[34] Паттерны определяются на основе безразмерных чисел Фруда , которые включают измерения длины ног животных, скорости или частоты шага и веса. ^{[33] [34]}

Александр включает анализ чисел Фруда в свою «гипотезу динамического сходства» моделей походки. Динамически схожие походки — это те, между которыми существуют постоянные коэффициенты, которые могут связывать линейные размеры, временные интервалы и силы. Другими словами, имея математическое описание походки A и эти три коэффициента, можно получить походку B, и наоборот. Сама гипотеза такова: «животные разных размеров склонны двигаться динамически схожим образом, когда соотношение их скорости это позволяет». Хотя гипотеза динамического сходства может и не быть действительно объединяющим принципом моделей походки животных, она является удивительно точной эвристикой. ^[34]

Также было показано, что живые организмы всех форм и размеров используют пружинные механизмы в своих локомотивных системах, вероятно, для того, чтобы минимизировать энергетические затраты на передвижение. ^[35] Аллометрическое исследование этих систем способствовало лучшему пониманию того, почему пружинные механизмы так распространены, ^[35] как податливость конечностей меняется в зависимости от размера и скорости тела, ^[31] и как эти механизмы влияют на общую кинематику и динамику конечностей. ^[32]

Принципы передвижения ног, выявленные с помощью аллометрии

• Александр обнаружил, что животные разных размеров и масс, путешествующие с одним и тем же числом Фруда, постоянно демонстрируют схожие модели походки. ^[34]
• Коэффициенты нагрузки — проценты шага, в течение которых нога сохраняет контакт с землей — остаются относительно постоянными для разных животных, движущихся с одним и тем же числом Фруда. ^[34]
• Гипотеза динамического сходства гласит, что «животные разных размеров склонны двигаться динамически схожим образом, когда соотношение их скоростей это позволяет» ^{[34] .}
• Масса тела оказывает на динамику конечностей даже большее влияние, чем скорость. ^[32]
• Жесткость ног, , пропорциональна , где - масса тела. ^[32] ${\displaystyle k_{\text{leg}}={\frac {\text{peak force}}{\text{peak displacement}}}}$ ${\displaystyle M^{0.67}}$ ${\displaystyle M}$
• Пиковая сила, испытываемая во время шага, пропорциональна . ^[32] ${\displaystyle M^{0.97}}$
• Величина, на которую укорачивается нога во время шага (т.е. ее пиковое смещение), пропорциональна . ^[32] ${\displaystyle M^{0.30}}$
• Угол, образуемый ногой во время шага, пропорционален . ^[32] ${\displaystyle M^{-0.034}}$
• Удельная масса работы конечности пропорциональна . ^[32] ${\displaystyle M^{0.11}}$

Масштабирование дозы препарата

Физиологический эффект лекарств и других веществ во многих случаях масштабируется аллометрически. Например, плазменная концентрация каротиноидов масштабируется в трех четвертях степени массы у девяти видов хищных и падальщиковых хищников. ^[36]

Уэст, Браун и Энквист в 1997 году вывели гидродинамическую теорию, чтобы объяснить универсальный факт, что скорость метаболизма масштабируется как 3 ⁄ 4 степени с массой тела. Они также показали, почему продолжительность жизни масштабируется как + 1 ⁄ 4 степени, а частота сердечных сокращений как - 1 ⁄ 4 степени. Кровоток (+ 3 ⁄ 4 ) и сопротивление (- 3 ⁄ 4 ) масштабируются одинаково, что приводит к тому, что артериальное давление является постоянным у разных видов. ^[37]

Ху и Хейтон в 2001 году обсуждали, является ли шкала основного обмена веществ степенью массы тела 2 ⁄ 3 или 3 ⁄ 4. Показатель 3 ⁄ 4 может использоваться для веществ, которые выводятся в основном путем метаболизма или путем метаболизма и выделения вместе, в то время как 2 ⁄ 3 может применяться для лекарств, которые выводятся в основном путем почечной экскреции. ^[38]

Доступен онлайн-аллометрический калькулятор доз лекарств, основанный на вышеуказанной работе. ^[39]

Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США (FDA) опубликовало руководство в 2005 году, в котором представлена ​​блок-схема, описывающая решения и расчеты, используемые для определения максимальной рекомендуемой начальной дозы в клинических испытаниях лекарственных препаратов на основе данных животных. ^[40]

Аллометрическое масштабирование при движении жидкости

Масса и плотность организма оказывают большое влияние на передвижение организма через жидкость. Например, крошечный организм использует жгутики и может эффективно перемещаться через жидкость, в которой он находится, в то время как на другом конце шкалы синий кит намного массивнее и плотнее относительно вязкости жидкости по сравнению с бактерией в той же среде. Способ, которым жидкость взаимодействует с внешними границами организма, важен для передвижения через жидкость. Для обтекаемых пловцов сопротивление или торможение определяет производительность организма. Это сопротивление или торможение можно увидеть в двух различных моделях потока: ламинарном потоке , где жидкость относительно непрерывна после того, как организм проходит через нее, и турбулентном потоке , где жидкость движется примерно вокруг организма, создавая вихри , которые поглощают энергию от движения или импульса организма. Масштабирование также влияет на передвижение через жидкость из-за энергии, необходимой для продвижения организма и поддержания скорости за счет импульса. Скорость потребления кислорода на грамм массы тела последовательно уменьшается с увеличением размера тела. ^[41]

В целом, более мелкие, более обтекаемые организмы создают ламинарный поток ( R  < 0,5x106), тогда как более крупные, менее обтекаемые организмы создают турбулентный поток ( R  > 2,0x106). ^[19] Кроме того, увеличение скорости (V) увеличивает турбулентность, что можно доказать с помощью уравнения Рейнольдса . Однако в природе такие организмы, как дельфин длиной 6 футов 6 дюймов (1,98 м), движущийся со скоростью 15 узлов, не имеют соответствующих чисел Рейнольдса для ламинарного потока ( R  = 10 ⁷ ), но демонстрируют его в природе. GA Steven наблюдал и документировал дельфинов, движущихся со скоростью 15 узлов вдоль его корабля, оставляя одиночный след света, когда фосфоресцирующая активность в море была высокой. Факторы, которые способствуют этому, следующие:

• площадь поверхности организма и ее влияние на жидкость, в которой живет организм.
• скорость движения организма через жидкость, которая изменяет динамику потока вокруг этого организма — форма организма становится более важной для ламинарного потока по мере увеличения скорости.
• плотность и вязкость жидкости.
• длина организма, так как на сопротивление влияет площадь поверхности только передних 2/3 организма.

Сопротивление движению приблизительно обтекаемого твердого тела через жидкость можно выразить формулой: C _fρ (полная поверхность) V ² /2, ^[19] где:

V = скорость

ρ = плотность жидкости

C _f = 1,33 R − 1 (ламинарный поток)

R = число Рейнольдса

Число Рейнольдса R определяется по формуле R = VL / ν , где:

V = скорость

L = осевая длина организма

ν = кинематическая вязкость (вязкость/плотность)

Известные числа Рейнольдса:

R < 0,5×10 ⁶ = порог ламинарного потока

R > 2,0×10 ⁶ = порог турбулентного потока

Масштабирование также влияет на производительность организмов в жидкости. Это чрезвычайно важно для морских млекопитающих и других морских организмов, которые зависят от атмосферного кислорода для дыхания и выживания. Это может повлиять на то, насколько быстро организм может эффективно продвигаться или как долго и глубоко он может нырять. Масса сердца и объем легких важны для определения того, как масштабирование может повлиять на метаболическую функцию и эффективность.

Водные млекопитающие, как и другие млекопитающие, имеют сердце того же размера, пропорциональное их телу. В целом, у млекопитающих сердце составляет около 0,6% от общей массы тела: , где M — масса тела особи. ^[41] Объем легких также напрямую связан с массой тела у млекопитающих (наклон = 1,02). Объем легких составляет 63 мл на каждый кг массы тела, при этом приливный объем в состоянии покоя составляет 1/10 объема легких. Кроме того, затраты на дыхание по отношению к потреблению кислорода масштабируются в порядке . ^[41] Это показывает, что млекопитающие, независимо от размера, имеют схожие масштабы дыхательной и сердечно-сосудистой систем и одинаковое относительное количество крови: около 5,5% от массы тела. Это означает, что для морских млекопитающих с аналогичным строением более крупная особь может перемещаться более эффективно, поскольку для перемещения на одну длину тела требуются те же усилия. Например, крупные киты могут мигрировать на большие расстояния в океанах и не останавливаться для отдыха. С точки зрения метаболизма менее затратно иметь больший размер тела. ^[41] Это касается и наземных, и летающих животных: более мелкие животные потребляют больше кислорода на единицу массы тела, чем более крупные. Метаболическое преимущество у более крупных животных позволяет более крупным морским млекопитающим нырять дольше, чем их более мелкие сородичи. То, что частота сердечных сокращений ниже, означает, что более крупные животные могут переносить больше крови, которая переносит больше кислорода. В сочетании с тем фактом, что затраты на репарацию у млекопитающих масштабируются в порядке , это показывает, что большая масса тела может быть выгодной. Проще говоря, более крупный кит может удерживать больше кислорода и в то же время потреблять меньше метаболически, чем более мелкий кит. ${\displaystyle {\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$

Путешествия на большие расстояния и глубокие погружения — это сочетание хорошей выносливости, а также перемещения с эффективной скоростью и эффективным способом для создания ламинарного потока, уменьшающего сопротивление и турбулентность. В морской воде как жидкости, перемещение на большие расстояния у крупных млекопитающих, таких как киты, облегчается их нейтральной плавучестью и их массой, полностью поддерживаемой плотностью морской воды. На суше животные должны тратить часть своей энергии во время передвижения, чтобы бороться с эффектами гравитации.

Летающие организмы, такие как птицы, также считаются движущимися в жидкости. При масштабировании птиц схожей формы также было замечено, что более крупные особи имеют меньшие метаболические затраты на кг, как и ожидалось. Птицы также имеют дисперсию в частоте взмахов крыльев. Помимо компенсации больших крыльев на единицу массы тела, более крупные птицы также имеют более медленную частоту взмахов крыльев, что позволяет им летать на больших высотах, на большие расстояния и с большей абсолютной скоростью, чем более мелкие птицы. Из-за динамики движения на основе подъемной силы и динамики жидкости птицы имеют U-образную кривую для метаболических затрат и скорости. Поскольку полет в воздухе как жидкости является метаболически более затратным на самых низких и самых высоких скоростях. С другой стороны, мелкие организмы, такие как насекомые, могут извлечь выгоду из вязкости жидкости (воздуха), в которой они движутся. Идеально рассчитанный взмах крыльев может эффективно поглощать энергию от предыдущего удара (Dickinson 2000). Эта форма захвата следа позволяет организму перерабатывать энергию из жидкости или вихрей внутри этой жидкости, созданных самим организмом. Этот же вид захвата следа происходит и в водных организмах, и для организмов всех размеров. Эта динамика движения жидкости позволяет более мелким организмам получить преимущество, поскольку воздействие на них жидкости гораздо больше из-за их относительно меньшего размера. ^{[41] [42]}

Аллометрическая инженерия

Аллометрическая инженерия — это метод манипулирования аллометрическими отношениями внутри групп или между ними. ^[43]

В характеристиках города

Утверждая, что существует ряд аналогичных концепций и механизмов между городами и биологическими объектами, Беттанкур и др. продемонстрировали ряд масштабных соотношений между наблюдаемыми свойствами города и его размером. ВВП, «сверхкреативная» занятость, число изобретателей, преступность, распространение болезней ^[25] и даже скорость ходьбы пешеходов ^[44] масштабируются с численностью населения города.

Примеры

Некоторые примеры аллометрических законов:

• Закон Клейбера , скорость метаболизма пропорциональна массе тела, возведенной в степень: ${\displaystyle q_{0}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 3/4}$

${\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• Дыхание и частота сердечных сокращений обратно пропорциональны массе тела, возведенной в степень: ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/4}$

${\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• Площадь контакта при массообмене и масса тела : ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle M}$

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• пропорциональность между оптимальной крейсерской скоростью летающих тел (насекомых, птиц, самолетов) и массой тела, возведенная в степень : ${\displaystyle V_{opt}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/6}$

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

Факторы, определяющие размер у разных видов

На определение массы тела и размера конкретного животного влияют многие факторы. Эти факторы часто влияют на размер тела в эволюционном масштабе, но такие условия, как доступность пищи и размер среды обитания, могут действовать на вид гораздо быстрее. Другие примеры включают следующее:

• Физиологический дизайн

Базовый физиологический дизайн играет роль в размере данного вида. Например, животные с замкнутой кровеносной системой крупнее животных с открытой или отсутствующей кровеносной системой. ^[24]

• Механическая конструкция

Механическая конструкция также может определять максимально допустимый размер для вида. Животные с трубчатыми эндоскелетами, как правило, крупнее животных с экзоскелетами или гидростатическими скелетами. ^[24]

• Место обитания

Среда обитания животного на протяжении всей его эволюции является одним из крупнейших определяющих факторов его размера. На суше существует положительная корреляция между массой тела самого крупного вида в этой области и доступной площадью суши. ^[45] Однако в любой данной области существует гораздо большее количество «мелких» видов. Это, скорее всего, определяется экологическими условиями, эволюционными факторами и доступностью пищи; небольшая популяция крупных хищников зависит от гораздо большей популяции мелкой добычи, чтобы выжить. В водной среде самые крупные животные могут вырасти и иметь гораздо большую массу тела, чем наземные животные, где гравитационные ограничения веса являются фактором. ^[19]

Смотрите также

• Распределение биомассы  – концепция в биологии растений, касающаяся биомассы растений.
• Биомеханика  – изучение механики биологических систем.
• Индекс округлости тела  – шкала телосложения на основе окружности талии и роста
• Сравнительная физиология  — изучение разнообразия функциональных характеристик организмов.
• Краниальная эволюционная аллометрия  – Теория эволюционных тенденций в форме черепа млекопитающих.
• Эволюционная физиология  – изучение эволюционных изменений физиологических характеристик.
• Метаболическая теория экологии  – Теория, касающаяся метаболизма и наблюдаемых закономерностей в экологии.
• Филогенетические сравнительные методы  – использование информации об исторических связях родословных для проверки эволюционных гипотез
• Закон степенной функции  – функциональная зависимость между двумя величинами (также известная как закон масштабирования)
• Правило Ренша  – биологическое правило, касающееся полового диморфизма размеров.
• Аллометрия деревьев  – количественные соотношения между некоторыми ключевыми характеристическими размерами деревьев.

Ссылки

1. Смолл, Кристофер Г. (1996). Статистическая теория формы . Springer. стр. 4. ISBN 978-0-387-94729-7.
2. Damuth J (февраль 2001 г.). «Масштабирование роста: растения и животные не так уж и различны». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (5): 2113–4. Bibcode : 2001PNAS...98.2113D. doi : 10.1073 /pnas.051011198 . PMC 33381. PMID  11226197. 
3. Отто Снелл (1892). «Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten». Арх. Психиатр . 23 (2): 436–446. дои : 10.1007/BF01843462. S2CID  30692188.
4. Томпсон, Д'Арси В. (1992). О росте и форме (ред. Canto). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-43776-9.
5. Хаксли, Джулиан С. (1972). Проблемы относительного роста (2-е изд.). Нью-Йорк: Довер. ISBN 978-0-486-61114-3.
6. EL McCullough, KJ Ledger, DM O'Brien, DJ Emlen (2015) Изменчивость аллометрии преувеличенных рогов жука-носорога. Animal Behaviour 109: 133–140. doi :10.1016/j.anbehav.2015.08.013.
7. Лонго, Джузеппе; Монтевиль, Маэль (01 января 2014 г.). Перспективы организмов . Конспект лекций по морфогенезу. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 23–73. дои : 10.1007/978-3-642-35938-5_2. ISBN 9783642359378.
8. Frydrýšek, Karel (2019). Biomechanika 1. Острава, Чешская Республика: VSB – Технический университет Остравы, Факультет машиностроения, Кафедра прикладной механики. стр. 461. ISBN 978-80-248-4263-9.
9. Garland , T. Jr.; PL Else (март 1987). «Сезонные, половые и индивидуальные изменения в выносливости и метаболизме активности у ящериц» (PDF) . Am J Physiol . 252 (3 Pt 2): R439–49. doi :10.1152/ajpregu.1987.252.3.R439. PMID  3826408. Архивировано из оригинала (PDF) 25.10.2020 . Получено 23.01.2009 .
10. Бондурянский, Рассел; Дэй, Трой (2003). «Эволюция статической аллометрии в признаках, отбираемых половым путем». Эволюция . 57 (11): 2450–2458. doi :10.1111/j.0014-3820.2003.tb01490.x. PMID  14686522. S2CID  221262390.
11. Фогель, Стивен (1988). Устройства жизни: Физический мир животных и растений. Princeton University Press. стр. 39. ISBN 978-0-691-02418-9. Получено 29 марта 2014 г.
12. Эмерсон СБ (сентябрь 1978 г.). «Аллометрия и прыжки у лягушек: помощь паре в встрече». Эволюция . 32 (3): 551–564. doi :10.2307/2407721. JSTOR  2407721. PMID  28567959.
13. Шмидт-Нильсен 1984
14. Кристиан, А.; Гарланд Т., младший (1996). «Масштабирование пропорций конечностей у варанов (Squamata: Varanidae)» (PDF) . Журнал герпетологии . 30 (2): 219–230. doi :10.2307/1565513. JSTOR  1565513. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-11-30 . Получено 2010-03-15 .
15. RO Anderson и RM Neumann, Длина, вес и связанные с ними структурные индексы, в книге Fisheries Techniques, второе издание, под ред. BE Murphy и DW Willis, Американское общество рыболовства, 1996.
16. Pennycuick, Colin J. (1992). Newton Rules Biology . Oxford University Press. стр. 111. ISBN 978-0-19-854021-2.
17. Шмидт-Нильсен 1984, с. 237
18. Gibbings, JC (2011). Анализ размерностей. Springer. ISBN 978-1-84996-317-6.
19. Hill, AV (12 ноября 1949 г.). "Размеры животных и их мышечная динамика". Nature . 164 (4176): 820. Bibcode :1949Natur.164R.820.. doi : 10.1038/164820b0 . S2CID  4082708.
20. Wilson RS, Franklin CE, James RS (июнь 2000 г.). «Аллометрические масштабные соотношения прыжковой производительности полосатой болотной лягушки Limnodynastes peronii ». J. Exp. Biol . 203 (Pt 12): 1937–46. doi :10.1242/jeb.203.12.1937. PMID  10821750.
21. Робинсон, Майкл; Мотта, Филипп (2002). «Закономерности роста и влияние масштаба на кинематику питания акулы-няньки ( Ginglymostoma cirratum )». Журнал зоологии, Лондон . 256 (4): 449–462. CiteSeerX 10.1.1.524.9341 . doi :10.1017/S0952836902000493. 
22. Керкхофф, А. Дж.; Энквист, Б. Дж. (2009). «Мультипликативный по своей природе: почему логарифмическое преобразование необходимо в аллометрии». Журнал теоретической биологии . 257 (3): 519–521. Bibcode : 2009JThBi.257..519K. doi : 10.1016/j.jtbi.2008.12.026.
23. O'Hara, RB; Kotze, DJ (2010). «Не логарифмически преобразуйте данные о количестве». Методы в экологии и эволюции . 1 (2): 118–122. Bibcode :2010MEcEv...1..118O. CiteSeerX 10.1.1.466.9313 . doi :10.1111/j.2041-210X.2010.00021.x. S2CID  92046364. 
24. Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных . Wiley-Blackwell.
25. Bettencourt LM, Lobo J, Helbing D, Kühnert C, West GB (апрель 2007 г.). «Рост, инновации, масштабирование и темп жизни в городах». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 104 (17): 7301–6. Bibcode : 2007PNAS..104.7301B. doi : 10.1073/pnas.0610172104 . PMC 1852329. PMID  17438298 . 
26. Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (март 2001 г.). «Пересмотр «закона 3/4» метаболизма». Журнал теоретической биологии . 209 (1): 9–27. arXiv : physics/0007096 . Bibcode : 2001JThBi.209....9D. doi : 10.1006/jtbi.2000.2238. PMID  11237567. S2CID  9168199.>
27. Ротман Д. Х., Вайц Дж. С. (ноябрь 2005 г.). «За пределами «закона 3/4 мощности»: вариации внутри- и межвидового масштабирования скорости метаболизма у животных». Biological Reviews . 80 (4): 611–662. doi :10.1017/S1464793105006834. PMID  16221332. S2CID  8546506.>
28. Labra FA, Marquet PA, Bozinovic F (июнь 2007 г.). «Масштабирование колебаний скорости метаболизма». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 104 (26): 10900–3. Bibcode : 2007PNAS..10410900L. doi : 10.1073/pnas.0704108104 . PMC 1904129. PMID  17578913 . 
29. Гарланд -младший, Т. (1983). «Соотношение между максимальной скоростью бега и массой тела у наземных млекопитающих» (PDF) . Журнал зоологии, Лондон . 199 (2): 157–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-08-31 . Получено 2010-03-16 .
30. Chappell, R. (1989). «Подгонка изогнутых линий к данным с приложениями к аллометрии». Журнал теоретической биологии . 138 (2): 235–256. Bibcode : 1989JThBi.138..235C. doi : 10.1016/S0022-5193(89)80141-9. PMID  2607772.
31. Дейли, Моника А.; Ашервуд, Джеймс Р. (2010). «Два объяснения парадокса послушного бега: уменьшенная работа подпрыгивающих внутренних органов и повышенная устойчивость на неровной местности». Biology Letters . 6 (3): 418–421. doi :10.1098/rsbl.2010.0175. PMC 2880072 . PMID  20335198. 
32. Farley CT, Glasheen J, McMahon TA (декабрь 1993 г.). «Бегущие пружины: скорость и размер животного». J. Exp. Biol . 185 (1): 71–86. doi : 10.1242/jeb.185.1.71 . PMID  8294853.^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
33. Sellers, William Irving; Manning, Phillip Lars (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с использованием эволюционной робототехники». Труды Королевского общества B . 274 (1626): 2711–6. doi :10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215 . PMID  17711833. 
34. Александр, Р. МакН. (1984). «Походки двуногих и четвероногих животных». Международный журнал исследований робототехники . 3 (2): 49–59. doi :10.1177/027836498400300205. S2CID  120138903.
35. Робертс, Томас Дж.; Азизи, Эмануэль (2011). «Гибкие механизмы: разнообразные роли биологических пружин в движении позвоночных». Журнал экспериментальной биологии . 214 (3): 353–361. doi :10.1242/jeb.038588. PMC 3020146. PMID  21228194 . 
36. Бланко, Г.; Баутиста, LM; Хорнеро-Мендес, Д.; Ламбертуччи, ЮАР; Вимейвер, Г.; Санчес-Сапата, Х.А.; Хиральдо, Ф.; Доназар, Дж. А. (2014). «Аллометрические отклонения каротиноидов плазмы у хищников» (PDF) . Ибис . 156 (3): 668–675. дои : 10.1111/ibi.12155. hdl : 10261/98308 .
37. West, GB; Brown, JH; Enquist, BJ (1997). «Общая модель происхождения законов аллометрического масштабирования в биологии». Science . 276 (5309): 122–126. doi :10.1126/science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
38. TM Hu; WL Hayton (2001). «Аллометрическое масштабирование очистки от ксенобиотиков: неопределенность против универсальности». AAPS PharmSci . 3 (4): E29. doi :10.1208/ps030429. PMC 2751218 . PMID  12049492. 
39. "Калькулятор аллометрического масштабирования". Clymer.altervista.org . 13 мая 2012 г. Получено 15 декабря 2015 г.Онлайн-калькулятор аллометрического масштабирования с пояснениями и источником.
40. FDA США: Оценка безопасной начальной дозы в клинических испытаниях терапевтических средств на взрослых здоровых добровольцах, июль 2005 г.
41. Шмидт-Нильсен, Кнут (10 апреля 1997 г.). Физиология животных: адаптация и окружающая среда (5-е изд.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-57098-5.
42. Dickinson MH, Farley CT, Full RJ, Koehl MA, Kram R, Lehman S (апрель 2000 г.). «Как двигаются животные: интегративный взгляд». Science . 288 (5463): 100–6. Bibcode :2000Sci...288..100D. doi :10.1126/science.288.5463.100. PMID  10753108.
43. Синерво, Б.; Хьюи, Р. (1990). «Аллометрическая инженерия: экспериментальная проверка причин межпопуляционных различий в производительности» (PDF) . Science . 248 (4959): 1106–9. Bibcode :1990Sci...248.1106S. doi :10.1126/science.248.4959.1106. PMID  17733374. S2CID  3068221.
44. Bornstein MH, Bornstein HG (19 февраля 1976 г.). «Темп жизни». Nature . 259 (5544): 557–9. Bibcode : 1976Natur.259..557B. doi : 10.1038/259557a0. S2CID  4176349.
45. Бернесс, ГП; Даймонд, Джаред; Флэннери, Тимоти (2001). «Динозавры, драконы и карлики: Эволюция максимального размера тела». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (25): 14518–23. Bibcode : 2001PNAS...9814518B. doi : 10.1073/pnas.251548698 . PMC 64714. PMID  11724953. 

Дальнейшее чтение

• Колдер, WA (1984). Размер, функция и история жизни. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-81070-9.
• Макмахон, ТА; Боннер, Дж. Т. (1983). О размере и жизни. Scientific American Library. ISBN 978-0-7167-5000-0.
• Никлас, К. Дж. (1994). Аллометрия растений: масштабирование формы и процесса. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-58081-4.
• Питерс, Р. Х. (1983). Экологические последствия размера тела. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-28886-6.
• Рейсс, М. Дж. (1989). Аллометрия роста и воспроизводства. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42358-8.
• Шмидт-Нильсен, К. (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31987-4.
• Самарас, Томас Т. (2007). Размеры человеческого тела и законы масштабирования: физиология, производительность, рост, долголетие и экологические последствия. Nova Publishers. ISBN 978-1-60021-408-0.

Внешние ссылки

• Руководство FDA по оценке эквивалентной дозы для человека. Архивировано 11 мая 2009 г. на Wayback Machine (для «первых на людях» клинических испытаний новых препаратов)