stringtranslate.com

Аллопартирование

Мартышка-верветка с детенышем в Танзании

Аллопартирование (или аллопарентная забота ) — это термин для любой формы родительской заботы, предоставляемой индивидуумом по отношению к молодым людям, которые не являются его собственными прямыми потомками. Их часто называют «непотомковыми» детьми, [1] хотя среди них могут быть внуки. [2] Среди людей аллопарентирование часто осуществляется бабушками, дедушками и старшими братьями и сестрами ребенка. Лица, обеспечивающие такую ​​заботу, называются нейтральным термином «аллопарент» (или «помощник»). [1]

Аллопариторская забота охватывает широкий спектр систем воспитания в различных группах животных и социальных структурах. Отношения аллопаритет–детеныш могут быть мутуалистическими или паразитическими, а также между видами или внутри видов. Кооперативное размножение , совместная забота о потомстве, взаимное аллонурсинг, паразитизм на потомстве и рогоносство представляют собой ситуации, в которых аллопаритерство играет определенную роль.

Такая форма воспитания часто встречается у людей. Однако она не так популярна среди других видов. Аллопартирование редко встречается среди таких классов животных, как птицы и млекопитающие, и только около 3% млекопитающих демонстрируют этот стиль воспитания, но это не значит, что он не встречается. [3] [4] У видов, которые являются аллопартистами, было замечено, что потомство растет быстрее и часто отнимается от груди раньше. [5]

Поведение

Поведение, вращающееся вокруг аллопатерналистской заботы, более или менее одинаково среди видов. Термин «нянька» часто используется как способ описания того, как работает этот родительский стиль. [6] У людей аллопатерналистское воспитание распространено и в основном вращается вокруг этого термина. Другие родители и люди наблюдают за чужими детенышами и помогают заботиться о них, пока биологические родители заняты. [3] [4] Это также наблюдается у кашалотов . Чтобы позволить матери нырять и собирать пищу и ресурсы, киты в своей социальной группе разделяют свои погружения, позволяя киту постоянно следить и присматривать за детенышами. [6] Прекрасные скворцы также демонстрируют такое поведение. Их групповая жизнь способствует появлению многих потенциальных родительских фигур в жизни детенышей. Мать и отец могут обеспечивать тепло и охрану гнезда, однако это сеть других великолепных скворцов, которые также следят и заботятся о потомстве. [7] Такое поведение позволяет родителям иметь больше свободы, зная, что о детенышах заботятся. Сама по себе аллопариторская забота подразумевает определенное поведение особей, принимающих участие в этой заботе. У людей и шимпанзе это может включать ношение, ходьбу, чистку и физический контакт с детенышами. [3] [4] [8] У других животных, таких как киты, птицы и индийские собаки свободного выгула, такое поведение может включать кормление/отрыгивание пищи, предоставление тепла и охрану. [6] [7] [9] [10] У морских львов можно наблюдать такое поведение, как аллоновскармливание. [11] Поведение является центром аллопариторства, и без родительской заботы детеныши многих видов не выжили бы.

Allonursing

Аллонурсинг относится к аллородительству. Аллонурсинг — это когда самка обеспечивает питанием потомство, которое не является ее собственным. [5] Аллородерминг встречается редко, но аллонурсинг встречается еще реже. Одна из причин этого заключается в том, что для того, чтобы самка могла кормить грудью , она должна была недавно родить. В молоке можно найти различные антитела и иммуностимулирующие вещества. Аллонурсинг помогает потомству получать больше иммунных соединений, чем у его матери. [5] [12] Аллонурсинг приносит пользу не только потомству, но и кормилице, позволяя ей приобретать материнский опыт, и поэтому, когда ее потомство рядом, она сможет усилить его выживаемость. [5] [12] В исследовании, проведенном с кооперативными размножающимися и некооперативными размножающимися видами, исследователи обнаружили, что было меньше кооперативных размножающихся видов, которые занимались аллонурсингом, однако это было незначительное количество. У некооперативно размножающихся видов 66% видов, живущих в группе, дающей потомство, вскармливались аллоном по сравнению с 31% видов, ведущих монотонный образ жизни. [12] В обоих случаях состав молока не был фактором.

В исследовании случаев морских львов также можно увидеть аллонирование. В этом исследовании исследователи зафиксировали событие аллонирования, когда особь была замечена кормящей более одного детеныша одновременно, и кормление грудью осуществлялось детенышем или годовалым детенышем, который был подтвержден как не ее собственный с помощью меток, клейм или естественной маркировки. [11] Если в этом были какие-либо сомнения, событие не было завершено. В ходе этого исследования аллонирование было замечено дважды в течение сезона щенения и чаще происходило позже. [11] Самки, рожавшие впервые , чаще выкармливали детеныша, чем самки, рожавшие повторно . Если только самка, рожавшая повторно, не спала, она часто не позволяла детенышам, не являющимся сыновьями, сосать грудь и немедленно прекращала любое аллонирование, как только замечала детеныша, не являющегося сыновьями. [11] Это отличалось от самок, рожавших впервые, которые позволяли продолжать аллонирование.

Благодаря этим исследованиям можно увидеть, что аллонурсинг не является распространенным явлением, и для многих он основан на определенном виде и образе жизни. Хотя аллонурсинг полезен для потомства, поскольку он дает более широкий спектр иммунных соединений, многие виды не принимают участия в этом событии.

Теория

В биологии , этологии и социологии аллопатернатальная забота определяется как любая форма родительской заботы , которая направлена ​​на непотомковое потомство. [2] [1] Впервые она была использована Эдвардом О. Уилсоном в 1975 году в его книге «Социобиология» в попытке определить нейтральный термин, который мог бы инкапсулировать специфические для пола и отношений термины «единица» и «дядя», которые ранее были введены в литературе для описания такого рода поведения. [13] Кроме того, Уилсон использовал термин аллопатерент (или « помощник » ) для обозначения лиц, обеспечивающих уход, и предложил аллопатернал и аллопатернал в качестве фраз, которые можно было бы использовать для различения пола помощника. «Аллопатер» примерно означает «другой родитель»; от греческого корня «алло-», что означает другой.

Аллопартирование охватывает широкий спектр систем и форм поведения родителей. Проще говоря, его можно понимать как систему воспитания, в которой лица, отличные от прямого генетического родителя, выступают в родительской роли либо в течение короткого, либо длительного периода времени. Это определение не исключает аллопартеров, которые являются кровными родственниками потомства, такими как братья, сестры и тети, которые часто рассматриваются как «помощники в гнезде». [14] В таких случаях аллопартеры и потомство разделяют степень родства (r ( коэффициент родства ) > 0); поэтому в эволюции поведения часто участвует родственный отбор . [15] [16] Поэтому использование термина «молодые не потомки» в отличие от неродственных молодых особей является важным различием в определении аллопартирования. Молодое потомство, не являющееся потомком, в которое вкладывает средства аллопартеры, может быть конспецифичным (того же вида) или гетероспецифичным (другого вида), явление, часто наблюдаемое у рыб и некоторых видов птиц. [2]

Существуют некоторые споры о том, является ли межвидовое аллопаритинг (забота о потомстве другого вида) «истинной» аллопариторской заботой, особенно когда отношения являются паразитическими для аллопаритора, и направленная забота, таким образом, «неправильно направлена» или представляет собой неадаптивное поведение. [17] Хотя такие паразитические отношения, такие как то, что происходит с птенцами кукушки, не были специально рассмотрены Эдвардом О. Уилсоном в его первоначальном обсуждении, усыновление и рабство между видами у муравьев обсуждались; отношения, которые можно было бы описать как паразитические для гетероспецифического потомства. [1] В этой статье будут рассмотрены межвидовое и паразитическое аллопариторское поведение, чтобы удовлетворить определению аллопариторской заботы.

Аллопаритарные инвестиции

В 1972 году Роберт Триверс определил родительские инвестиции как: «любые инвестиции родителя в отдельного потомка, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, на репродуктивный успех) за счет способности родителей инвестировать в другое потомство» [18] .

Эта концепция родительских инвестиций применима к аллопаритеру таким же образом, как и к генетическому родителю; однако любые инвестиции в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют значения и поэтому обычно ограничиваются поведенческими соображениями для аллопаритера. [2] Возможные формы инвестиций, предоставляемых аллопаритером, можно определить с помощью трех из четырех классификаций энергетических затрат, предложенных Кроуфордом и Балоном (1996):

Учитывая, что аллопаритер никогда не является генетическим родителем и, следовательно, не участвует в репродуктивном поведении/копуляции, в результате которых появляются детеныши, классификация типа I, «энергетические инвестиции в гаметы», не имеет значения, когда мы рассматриваем инвестиции аллопаритеров. [19]

Классификация

Формы аллопариторской заботы, которые встречаются в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются классификации. Отношения между аллопаритором и детенышами, а также аллопаритором и генетическим родителем варьируются от кооперативных и мутуалистических до эксплуататорских и паразитических . [20] Нижеследующий план представляет собой одну классификацию для многих форм аллопариторства, которые были обнаружены:

«Истинный» (взаимный)

Эта форма аллопаритерства характеризуется взаимодействиями/отношениями, которые обеспечивают общую выгоду для аллопаритера, детенышей и генетического родителя. [2] Этот вид родительской заботы часто тесно связан с социальной организацией и поэтому очень распространен в развитых сообществах животных, таких как приматы. [1] Он может принимать формы:

Гнездовой паразитизм: тростниковая камышевка кормит птенца обыкновенной кукушки.

«Неправильно направленный» (паразитарный)

Отношения между «родителями» и молодняком, которые в некотором роде паразитические, возможно, являющиеся результатом репродуктивных ошибок или неадаптивного поведения, являются интересной и несколько туманной формой аллопаритерства. В некоторых случаях аллопари могут обнаружить, что вкладывают средства в гетероспецифическое молодняк и не получают ничего или получают очень мало общей выгоды для приспособленности. Хотя в конечном итоге это неадаптивно, такое поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознавать собственное потомство (например, украденные оплодотворения у рыб) или сверхъестественными стимулами, «порабощающими» аллопаритеров, заставляя их заботиться, как это наблюдается в случае паразитизма выводка у кукушки . [14] Генетические родители и молодняк также не свободны от паразитизма и эксплуатации. У некоторых видов рыб самцы демонстрируют кражу зиготы , или аллопари могут похищать свободно плавающих детенышей, чтобы помочь снизить селективное давление на собственное потомство. [2] В некоторых случаях аллопаритеры могут эксплуатировать молодняк, чтобы получить немедленную выгоду. У некоторых видов приматов особи низкого ранга, особенно самцы, временно заботятся о детенышах, чтобы повысить социальный статус, получить репродуктивные преимущества или использовать их для «агонистической буферизации», часто мало заботясь о благополучии детенышей. [27] Два хорошо документированных типа паразитического или неправильно направленного аллопаритинга:

Преимущества

Для аллопатерна

Преимущества, получаемые родителем-аллопатером, зависят от формы родительской опеки, но варьируются от:

Молодым

Щенки черного шакала играют

Почти во всех формах аллопаритерства детеныши получают общую выгоду от предоставляемой заботы. При кооперативном разведении или совместном уходе за выводком присутствие «помощников» в гнезде или логове обычно увеличивает вероятность выживания детенышей. Это наблюдалось у ряда видов, включая чепрачного шакала ( Canis mesomelas ). [21] В исследовании групп шакалов в Танзании, охватывающем три с половиной года, было обнаружено, что присутствие братьев и сестер-помощников в логове имело значительную положительную корреляцию с выживаемостью потомства. Помогая кормить мать и ее детенышей, охраняя выводок и способствуя их уходу и обучению охоте, каждый помощник в дополнение к родителям добавлял 1,5 выживших детенышей к выводку. [30] Помогая выращивать своих полных братьев и сестер, с которыми они разделяют коэффициент родства 12 , помощники получали выгоду от повышения своей инклюзивной приспособленности.

В кооперативном разведении

При кооперативном размножении матери способны сохранять энергию, уходить дальше от мест гнездования, чтобы добывать пищу/припасы, поддерживать социальные взаимодействия и лучше защищать свое потомство от хищников. Потомство, которое испытывает заботу всех родителей, выигрывает от повышенной защиты от хищников, развития социальных сигналов и изучения групповой динамики через социальные взаимодействия. Все родители выигрывают, поскольку им предоставляется возможность получить материнские навыки до того, как они достигнут репродуктивного возраста. [31] Также было замечено, что отношения, сформированные посредством все родителей, со временем повышают стабильность семьи, стада или сообщества. [32]

Расходы

Молодым

В некоторых случаях аллопаритерской заботы детеныши подвергаются эксплуатации, что может привести к плохому обращению со стороны аллопаритера. Примером этого является случай, когда самцы приматов используют детенышей для «агонистической буферизации» во время столкновений с доминирующими самцами. [14] Если аллопаритеры неопытны в качестве родителей, это может представлять опасность для детенышей. В некоторых случаях объединения выводков детеныши размещаются таким образом, что подвергаются большему риску хищничества, чем генетические детеныши аллопаритера. [33]

Для аллопатерна

Аллопартирование, учитывая, что поведение часто инициируется аллопартером, редко является дорогостоящим актом для аллопартера. Случаи, когда аллопартер не получает никаких выгод или несет расходы, обычно связаны с паразитическими отношениями, когда индивид совершает репродуктивную ошибку или неправильно направляет свою родительскую заботу.

Эволюция

Во многих обсуждениях аллопаритерской заботы часто высказывается мнение, что аллопаритерство может поначалу казаться альтруистичным . [2] [14] Такое впечатление возникает из-за того, что выгоды для аллопаритера очень редко бывают немедленными, а любые выгоды для приспособленности являются косвенными. Хотя системы аллопаритерства, основанные на взаимном альтруизме, хорошо изучены, чисто альтруистическая забота со стороны аллопаритера не наблюдалась. Двумя основными движущими силами эволюции аллопаритерского поведения являются родственный отбор и взаимный альтруизм. [18] [16] В случаях, когда аллопаритер и детеныши не имеют никакой степени родства, другие выгоды для аллопаритера будут способствовать эволюции поведения, такие как «материнские практики» или повышенная выживаемость за счет ассоциации с группой. [14] Случаи, когда эволюцию такого поведения труднее всего объяснить, — это паразитические отношения, такие как у птенца кукушки в гнезде более мелкого родителя-хозяина. Поведенческие экологи ссылаются на сверхъестественные стимулы, репродуктивные ошибки или неспособность всех родителей распознавать своих детенышей в качестве объяснений, которые могут поддерживать такое поведение. [20]

В целом, возникновение аллопаритинга является результатом как особенностей жизненного цикла вида (того, как эволюция предрасполагает их к поведению), так и экологических условий, в которых находится особь. [20]

Эволюция кооперативного разведения

Кооперативное размножение представляет собой уникальный случай аллопатеринга с определенной эволюцией. Это ключевой пример того, где эволюция была обусловлена ​​сочетанием черт жизненного цикла и экологических факторов, которые действуют как триггеры. [20] Первая гипотеза, выдвинутая для эволюции кооперативного размножения, состояла в том, что нехватка подходящей среды обитания побуждала молодняк оставаться в гнезде или на территории в течение определенного периода времени, прежде чем пытаться вырастить собственное потомство. [34] Например, было показано, что насыщение среды обитания отвечает за кооперативное размножение у сейшельской камышевки , небольшой воробьиной птицы. [35] Было также отмечено, что пребывание в гнезде коррелирует с более высокой вероятностью наследования родительской территории. С тех пор были предложены дополнительные экологические ограничения в качестве факторов, благоприятствующих кооперативному размножению: [36]

В результате кооперативное размножение часто наблюдается в популяциях, где наблюдается:

Это, в свою очередь, привело к отбору видов, производящих небольшое количество потомства, которому требуется большая родительская забота. [20]

В природе

Берберийская макака с детенышами в Кап-Карбоне ( национальный парк Гоурайя ).

Кооперативное размножение наблюдается у 9% птиц и у 3% млекопитающих. [37]

Аллородительское поведение известно у 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [14] «У млекопитающих забота обычно включает в себя аллолактацию, кормление детенышей, присмотр за ними и вынашивание детенышей». [38] Это видно, когда самцы берберийских макак носят с собой неродственных детенышей и заботятся о них часами. [39] Другой пример — когда свиноматки -бородавочники выкармливают поросят из других пометов после того, как свиноматки потеряли свои собственные пометы. [40]

Самка кашалота и ее детеныш у берегов Маврикия .

«Няня» у кашалотов

Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) — глубоководные ныряльщики, которые проявляют родительскую заботу в форме «няньки». Когда киты молоды, они не могут нырять и оставаться на глубинах, которые часто посещают их матери, чтобы пастись и питаться. Однако, оставаясь на поверхности одни, они становятся уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы. [41] Социальные группы кашалотов, по-видимому, модулируют свое поведение при нырянии, чтобы обеспечить родительскую заботу о детенышах в группе и сократить время, которое они проводят в одиночестве на поверхности, в то же время предоставляя матери большую свободу в поиске пищи. Они делают это, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, которое молодой кит проводит в одиночестве. [41] Когда «няньки» или родители-одиночки ныряют и всплывают, детеныши плавают между ними, и поэтому забота обеспечивается несколькими членами социальной группы.

Чтобы наблюдать за аллопатеринской заботой у кашалотов, исследователи изучили закономерности ныряния и всплытия в группах с детенышами по сравнению с группами без детенышей. [6] Детеныши наблюдались в сопровождении взрослого члена, отличного от матери, и это позволяло матерям кормить, пока детеныш был защищен. Перекрывающееся погружение повышает выживаемость детеныша и приносит пользу матерям, участвующим в изменениях погружения. [6] Эта форма аллопатеринства является усвоенным поведением, которое происходит при определенных обстоятельствах. Нейробиологический фон у кашалотов не был глубоко изучен, но совпадает с основой аллопатеринской заботы, и подростки рано учатся материнским действиям, а детеныши получают наибольшую пользу.

Гринды

Аллопариентная забота у гринд наблюдается как в прямой, так и в косвенной форме. Няня является формой прямой заботы, в то время как строительство и обслуживание убежища являются косвенной заботой. Гринды наблюдали заботу через сопровождение небиологического члена группы. [9] Результаты показывают, что большинство детенышей гринд сопровождались сопровождающим, как новорожденных, так и молодых детенышей. [9] Это исследование обнаружило, что аллопаритетная забота происходила на уровне группы, а не на уровне подразделения. Компаньонами, обеспечивающими уход, чаще были самцы, чем самки; что отличается от многих других перечисленных видов. У других видов самцы обучают социальным нормам и поведению в групповой жизни, что объясняет наличие самцов-компаньонов. [9] Взаимный альтруизм является ожидаемым возвращением поведения в будущем, и это объясняет такое сопровождающее поведение. Сопровождая детенышей другого родителя, аллопаритет может ожидать, что то же самое произойдет и со своими детенышами. Гринды проявляют родительскую заботу в форме сопровождения, и это обходится родителю с минимальными затратами благодаря взаимному альтруизму.

Сом Bagrus meridionalis в озере Малави

Межвидовое слияние выводков

В озере Малави было замечено, что несколько избранных видов цихлид «отдают» свое потомство выводкам сома ( Bagrus meridionalis ), более крупной хищной рыбы. [2] Во многих случаях родитель цихлиды остается поблизости, чтобы участвовать в мутуалистической защите молоди. В исследовании Маккея и др. (1985) 50% наблюдаемых выводков сома содержали молодь цихлид; при этом потомство сома в этих выводках имело в шесть раз большую выживаемость. [26] Эта повышенная выживаемость молоди аллопатерна была связана с эффектом разбавления и тем, как геометрия межвидовой стаи манипулируется таким образом, что молодь цихлид вытесняется на периферию, где она более уязвима для хищников. [33] Именно благодаря этой манипуляции молодь сома получает большую защиту от хищников. Хотя она находится в более уязвимом положении, молодь цихлид все равно получает выгоду от взаимодействия; как их генетические, так и «алло»-родители защищаются от хищников (взаимная защита), и, поскольку вид размножается во рту, это «выпас» (освобождающее их ото рта) может позволить молоди цихлид добывать больше корма и расти быстрее. Также было замечено, что аллопари-багровый сом позволяет молоди цихлид питаться кожей на своей спинной поверхности. [33] Этот случай межвидовой заботы о потомстве, который в некоторых случаях приводит к полному усыновлению, уникален тем, что редко можно увидеть заботу о гетероспецифических особях, где отношения являются взаимными для всех сторон. [26]

Шимпанзе

Аллопаритерская забота наблюдалась и изучалась у шимпанзе. Аллопаритерство было огромной частью успешного воспитания близнецов-шимпанзе. Матерью наблюдаемых близнецов была Санго, и они наблюдали родительскую заботу об этих детенышах, начиная с 2-летнего возраста. [8] У шимпанзе существует четыре типа родительского поведения: совместные прогулки, ношение младенцев, уход за шерстью и физический контакт. [8] Самец-близнец, которого назвали Дайя, большую часть времени воспитывался Санго, его матерью. Наряду с ее заботой, его отец Робин проводил много времени, выражая физический контакт с ним и очень мало ухаживая за ним. [8] Его также часто видели гуляющим с ним. Другие самки шимпанзе в вольере не уделяли особого внимания Дайе. Коюки и Черри обеспечивали много физического контакта с малышом и были замечены гуляющими с ним редко. Челси, другая самка, которая помогала его воспитывать, ходила с ним и обеспечивала физический контакт вместе с минимальным уходом. [8] Джуди, последняя самка в вольере, едва помогала его воспитывать, она только несколько раз показывала физический контакт. Уход за самкой-близнецом, Сакурой, сильно отличался у взрослых шимпанзе. [8] Вместо того, чтобы Санго заботилась о своем собственном детеныше, Черри чаще всего видели с ней. Хотя Санго и обеспечивала все четыре родительских поведения, она мало ухаживала за детенышем и гуляла по сравнению с тем, что она делала с Дайей. Как и Санго, Робин гораздо меньше заботилась о самке-близнеце по сравнению с самцом-близнецом. [8] В случае Сакуры наблюдалось гораздо больше алло-родительских отношений. Черри обеспечивала все четыре родительских поведения для Сакуры, как и Коюки. [8] Челси обеспечивала три из четырех типов родительских отношений, и вместо того, чтобы ухаживать за Сакурой, как она делала с Дайей, ее видели несущей Сакуру. Джуди не так часто присутствовала в воспитании Сакуры, как и с Дайей, однако ее иногда замечали, когда она гуляла с ней. [8]

Индийские собаки свободного выгула

Аллопэринг наблюдается у индийских собак свободного выгула, когда они бродят по улицам Индии . В этом исследовании исследователи проводили время, следуя за одной собакой, известной как ML, в течение первого сезона и ее дочерью PW, во время второго. [10] Они обнаружили, что ML проводила примерно 18,05% своего времени со своими щенками. Из этих 18,05%, 5,55% времени было потрачено на активное воспитание. [10] Со временем, по мере того, как щенки росли и становились более независимыми, ML проводила с ними меньше времени. Что касается PW, она проводила 65% своего времени со своими щенками, из которых 84,6% было потрачено на активное воспитание. [10] Что касается PW, ее мать ML помогала воспитывать двух ее щенков. Это произошло на второй год, когда сама ML не родила ни одного помета. ML демонстрировала все поведение настоящего родительства. Она помогала ухаживать за щенками, кормить их, играть и защищать, однако она не позволяла им сосать грудь. [10] ML тратила значительно больше времени и усилий на охрану, чем при любых других активных родительских проявлениях заботы при алло-родительстве. [10] Когда ML занималась алло-родительством со своими внуками, количество времени, проведенного с ними, не уменьшалось, как это было с ее щенками. Вместо этого она проводила с ними то же количество времени. Она не проявляла никакой предвзятости по отношению к ним и заботилась о каждом щенке одинаково. Хотя не было никакого сокращения ее времени, проведенного за алло-родительством, в целом ее время, проведенное за алло-родительством, было меньше, чем то, что она и PW проводили со своими сородичами. [10]

У людей

Аллопартирование у людей является распространенной формой родительской заботы в различных культурах и может включать уход со стороны братьев и сестер, бабушек и дедушек, других родственников и неродственных членов семьи, таких как учителя, для обеспечения обучения и поддержки. Одним из конкретных примеров является ситуация, в которой бабушки и дедушки принимают родительскую роль. Иногда это называют «домохозяйством с пропущенным поколением». В 1997 году 8% детей в Соединенных Штатах жили со своими бабушками и дедушками, причем бабушки и дедушки были опекунами в одной трети этих случаев. [39] По словам Дейла, [42] народ эфе из леса Итури в Демократической Республике Конго практикует аллопартирование, при котором заботу о младенцах осуществляют братья и сестры, бабушки и дедушки и старшие члены общины. Дейл утверждает, что там, где братья и сестры являются аллопартаторами, это дает подросткам опыт родительства.

Психология человека в аллопаритинге

Традиционная модель детской психологии по отношению к родителям называется «классической привязанностью», в которой ребенок имеет сильную привязанность к одной фигуре (матери). В сообществах аллопартеров теория привязанности предполагает, что тот же тип связи разделяется между ребенком и несколькими членами сообщества. [43] Это имеет потенциальные преимущества для ребенка и родителей. У ребенка есть разнообразная сеть опекунов, которые могут обеспечить интимную эмоциональную поддержку. [44] Стоимость воспитания ребенка для родителей снижается, так же как и эмоциональные затраты и затраты на материальные ресурсы. По данным Национальной медицинской библиотеки США, аллопартеры, как было доказано, активируют части мозга, которые коррелируют со снижением уровня стресса. [45]

Причины и последствия аллопартинга

Причина

Аллопариторская забота имеет много преимуществ для детенышей, а также для биологических родителей детенышей. Она происходит, когда есть высокий энергетический контроль биологических родителей и групповое проживание этих животных. [4] Аллопариторство помогает снизить стресс у этих животных и снизить общие энергетические потребности в потомстве. [4] Эволюция аллопаритетства началась с развитием языка, что приводит к сотрудничеству, интеллекту и сложным социальным взаимодействиям. [4] Наблюдается корреляция между размером мозга и аллопаритетской заботой со стороны не-матерей. Окситоцин является важным гормоном, участвующим в материнском поведении. Исследование на полевках показало, что экспрессия рецепторов окситоцина пропорционально влияет на аллопаритетское поведение у взрослых самок полевок. [4] Пролактин был исследован, потому что у двуродительских мартышек уровень кортизола был выше у самцов, чем у самцов без родителей. [4] Однако существует множество гипотез о роли пролактина, кортизола и другой гипоталамо-гипофизарной оси в поведении самцов, однако, есть еще больше исследований точных ролей. Существует много гормонов, участвующих в родительской заботе, и они ведут к причинам родительской заботы.

Эффект

Предоставление аллопариторской заботы имеет множество последствий как для получателя заботы, так и для получателя. [3] [4] Историк по имени Стефани Кунц сказала, что человеческие дети «лучше всего себя чувствуют в обществах, где воспитание детей считается слишком важным, чтобы полностью отдавать его родителям». [3] Это подразумевает, что с точки зрения людей аллопариторство оказывает положительное влияние на ребенка. Получение заботы от разных опекунов дает детям возможность учиться у многих и получать любовь по-разному. [3] Знакомство ребенка с этой средой позволяет ему адаптироваться и научиться любить и доверять в широком смысле, что будет полезно в его будущие подростковые и взрослые годы, когда ему придется покинуть комфорт дома. [3]

Предоставление аллопариентной заботы обходится дорого для поставщика услуг, и существуют острые и долгосрочные эффекты, которые испытывает поставщик услуг. У степных полевок, подвергавшихся воздействию детенышей в течение 3 часов, наблюдается увеличение экспрессии c-Fos в области мозга, активируемой материнским поведением, а c-Fos находился в нейронной активации окситоцина. [4] Самцы полевок, подвергавшиеся стрессовым ситуациям, чаще сбивались в кучу, вылизывали и вылизывали неродственных детенышей. [4] Это показывает, что для самцов аллопариентная забота может быть формой снятия стресса. Также наблюдается увеличение сердечно-сосудистой активности с постоянным увеличением частоты сердечных сокращений, когда аллопариенты находятся рядом с детенышами, и это связано с тем, что аллопариент обеспечивает детенышу больше тепла. [4] Одним из последствий аллопариентной заботы в исследовании, проведенном на степных полевках, является то, что подростки, подвергавшиеся воздействию детенышей, показали снижение родительской заботы о биологических детенышах. [4] Другие долгосрочные последствия включают повышенную конкурентоспособность, повышенную тревожность и связь с репродуктивным подавлением. В исследовании, проведенном на приматах, было обнаружено, что аллопаритинг имеет положительную корреляцию с развитием младенца. [4] Однако это может привести к недоеданию, поскольку матери должны давать больше питательных веществ, чтобы поспевать за более быстрым ростом и развитием. Аллопаритинговый уход сложен и имеет долгосрочные и острые последствия для животного, обеспечивающего поведение.

Ссылки

  1. ^ abcdefg Уилсон, EO (1975). Социобиология: новый синтез . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 9780674816213.
  2. ^ abcdefghi Wisenden, Brian D (1999). «Аллопариентальная забота у рыб». Обзоры в Fish Biology and Fisheries . 9 (1): 45–70. doi :10.1023/a:1008865801329. S2CID  26643767.
  3. ^ abcdefg "2017: Какой научный термин или концепция должны быть более широко известны?". Edge . Получено 2021-05-19 .
  4. ^ abcdefghijklmn Кенкель, М (2017). «Нейробиологические причины и последствия аллопаритинга». Developmental Neurobiology . 77 (2): 214–232. doi :10.1002/dneu.22465. PMC 5768312. PMID  27804277 . 
  5. ^ abcd Bădescu, Iulia; Watts, David P.; Katzenberg, M. Anne; Sellen, Daniel W. (2016). «Аллородерство связано с уменьшением усилий матери по лактации и более быстрым отлучением от груди у диких шимпанзе». Royal Society Open Science . 3 (11): 160577. Bibcode :2016RSOS....360577B. doi :10.1098/rsos.160577. PMC 5180145 . PMID  28018647. 
  6. ^ abcde Уайтхед, Хэл (1996-04-01). «Няня, синхронность погружений и признаки родительской заботы у кашалотов». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. doi :10.1007/s002650050238. ISSN  1432-0762. S2CID  43663083.
  7. ^ ab Parker, G (июнь 2020 г.). «Преимущества выживания группового проживания в изменчивой среде». The American Naturalist . 195 (6).
  8. ^ abcdefghi Кисимото, Такеши; Андо, Джуко; Татара, Сэйки; Ямада, Нобухиро; Кониси, Кацуя; Кимура, Нацуко; Фукумори, Акира; Томонага, Масаки (9 сентября 2014 г.). «Аллородительское воспитание близнецов-шимпанзе». Научные отчеты . 4 (1): 6306. Бибкод : 2014NatSR...4E6306K. дои : 10.1038/srep06306 . ISSN  2045-2322. ПМК 4158332 . ПМИД  25200656. 
  9. ^ abcd Augusto, Joana F.; Frasier, Timothy R.; Whitehead, Hal (2017). «Характеристика родительской заботы в популяции гринд (Globicephala melas), которая проводит лето у мыса Бретон, Новая Шотландия, Канада». Marine Mammal Science . 33 (2): 440–456. doi :10.1111/mms.12377. ISSN  1748-7692.
  10. ^ abcdefg Пол, Манаби; Маджумдер, Шриджани Сен; Бхадра, Аниндита (01 мая 2014 г.). «Бабушкин уход: пример индийских собак, находящихся на свободном выгуле». Журнал этологии . 32 (2): 75–82. дои : 10.1007/s10164-014-0396-2. ISSN  1439-5444. S2CID  9515489.
  11. ^ abcd Манискалко, Джон М.; Харрис, Карин Р.; Аткинсон, Шеннон; Паркер, Памела (2007-05-01). «Аллородерминг у морских львов Стеллера (Eumetopias jubatus): корреляции с неправильно направленной заботой и другими наблюдениями». Журнал этологии . 25 (2): 125–131. doi :10.1007/s10164-006-0001-4. ISSN  1439-5444. S2CID  25819915.
  12. ^ abc MacLeod, KJ; Lukas, D. (2014-06-30). «Возвращаясь к уходу за не-детскими детьми: уход за детьми-недоношенными развивается, когда затраты низкие». Biology Letters . 10 (6): 20140378. doi :10.1098/rsbl.2014.0378. ISSN  1744-9561. PMC 4090557 . 
  13. ^ Роуэлл, TE; Хинде, РА; Спенсер-Бут, Ю. (1964). "Взаимодействие «тети» и детеныша у макак-резусов в неволе». Поведение животных . 12 (2–3): 219–226. doi :10.1016/0003-3472(64)90004-1.
  14. ^ abcdefghi Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». The Quarterly Review of Biology . 57 (4): 405–435. doi :10.1086/412936. S2CID  85378202.
  15. ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). "Генетическая эволюция социального поведения. II" (PDF) . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode :1964JThBi...7...17H. doi :10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  16. ^ ab Гамильтон, Уильям Д. (1664). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  17. ^ Койн, Джерри А.; Зон, Джоэл Дж. (1978). «Межвидовая забота о потомстве у рыб: взаимный альтруизм или ошибочная идентификация?». The American Naturalist . 112 (984): 447–450. doi :10.1086/283287. S2CID  83608559.
  18. ^ abc Триверс, Роберт Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». The Quarterly Review of Biology . 46 (1): 35–57. doi :10.1086/406755. S2CID  19027999.
  19. ^ Кроуфорд, Стивен; Балон, Юджин К. (1996). «Причина и следствие родительской заботы у рыб: эпигенетическая перспектива». Достижения в изучении поведения . 25 : 53–107. doi :10.1016/S0065-3454(08)60330-7.
  20. ^ abcde Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (2002). Жизнь в группах . Oxford University Press. ISBN 978-0198508182.
  21. ^ ab Gubernick, DJ; Klopfer, PH (1981). Родительская забота у млекопитающих . Нью-Йорк: Plenum Press.
  22. ^ Кюме, Вольфдитрих (1965). «Общинное распределение пищи и разделение труда у африканских охотничьих собак». Nature . 205 (4970): 443–444. Bibcode :1965Natur.205..443K. doi :10.1038/205443a0. PMID  14265288. S2CID  4186262.
  23. ^ Уинстон, М. Л. (1991). Биология медоносной пчелы . Издательство Гарвардского университета.
  24. ^ Энгельхардт, Саша К.; Веладжи, Роберт Б.; Холанд, Эйстейн; Рёд, Кнут Х.; Ниеминен, Маури (2015). «Свидетельства взаимного ухода за северным оленем Rangifer tarandus». Этология . 121 (3): 245–259. дои : 10.1111/eth.12334.
  25. ^ Уилкинсон, Джеральд С. (1984). «Взаимное распределение пищи у летучих мышей-вампиров». Nature . 308 (5955): 8. Bibcode :1984Natur.308..181W. doi :10.1038/308181a0. S2CID  4354558.
  26. ^ abc McKaye, Kenneth R. (1985). "Мутальная защита молоди цихлид и сомов в озере Малави, Африка". Oecologia . 66 (3): 358–363. Bibcode : 1985Oecol..66..358M. doi : 10.1007/bf00378298. PMID  28310862. S2CID  22878140.
  27. ^ Hrdy, Sarah Blaffer (1976). «Уход и эксплуатация детенышей нечеловеческих приматов сородичами, отличными от матери». Advances in the Study of Behavior . 6 : 101–158. doi :10.1016/S0065-3454(08)60083-2. ISBN 9780120045068.
  28. ^ Ройл, Ник Дж.; Смисет, Пер Т.; Кёлликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы . Oxford University Press. ISBN 978-0199692576.
  29. ^ Биркхед, Тим (2000). Промискуитет: эволюционная история конкуренции спермы. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674006669.
  30. ^ Moehlman, PD (1979). "Помощники шакалов и выживание щенков". Nature . 227 (5695): 5695. Bibcode :1979Natur.277..382M. doi :10.1038/277382a0. S2CID  4358170.
  31. ^ Стэнфорд, Крейг Б. «Издержки и выгоды алломатеринского содержания у диких лангуров (Presbytis Pileata)». Поведенческая экология и социобиология , т. 30, № 1, 1992, стр. 29–34.
  32. ^ Ли, ПК «Всеобщая материнство среди африканских слонов». Поведение животных , т. 35, № 1, 1987, стр. 278–291/
  33. ^ abc Маккей, Кеннет Р.; Оливер, Майкл К. (1980). «Геометрия эгоистичной стаи: защита молоди цихлид сомами-багридами в озере Малави, Африка». Animal Behaviour . 28 (4): 1287. doi :10.1016/s0003-3472(80)80117-5. S2CID  53159247.
  34. ^ Selander, RK (1964). «Видообразование у крапивников рода Campylorhynchus». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 74 : 1–224.
  35. ^ Komdeur, J. (1992). «Важность насыщения среды обитания и качества территории для эволюции кооперативного размножения у сейшельской камышевки». Nature . 358 (6386): 493–5. Bibcode :1992Natur.358..493K. doi :10.1038/358493a0. S2CID  4364419.
  36. ^ Хэтчвелл, Бен Дж.; Комдер, Ян (2000). «Экологические ограничения, черты жизненного цикла и эволюция кооперативного размножения» (PDF) . Поведение животных . 59 (6): 1079–1086. doi :10.1006/anbe.2000.1394. hdl : 11370/efb476ab-e189-4cbc-93ea-d2ba11481925 . PMID  10877885. S2CID  21145813.
  37. ^ Рассел А.Ф. Млекопитающие: сравнения и контрасты. В: Koenig W, Dickinson J, редакторы. Экология и эволюция кооперативного размножения у птиц. Кембридж: Cambridge University Press; 2004. стр. 210–227
  38. ^ Брига, М.; Пен, И.; Райт, Дж. (2012). «Забота о родственниках: внутригрупповое родство и материнская забота положительно коррелируют и сохраняются на протяжении всей филогении млекопитающих». Biology Letters . 8 (4): 533–536. doi :10.1098/rsbl.2012.0159. PMC 3391475 . PMID  22496080. 
  39. ^ ab "Alloparenting". unt.edu. Техасский реестр ресурсов для родителей-педагогов; Университет Северного Техаса. Получено 28 декабря 2005 г.
  40. ^ Йенсен, С. П.; Сиферт, Л.; Окори, Дж. Дж. Л.; Клатлон-Брок, Т. Х. (1999). «Участие в аллососании у кормящих бородавочников, связанное с возрастом». Журнал зоологии . 248 (4): 443–449. doi :10.1017/s0952836999008043.
  41. ^ ab Whitehead, Hal (1996). «Няня, синхронность погружений и признаки родительской заботы у кашалотов». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. doi :10.1007/s002650050238. S2CID  43663083.
  42. ^ Дейл, Эрин. «Кросс-культурный взгляд на воспитание подростков: Эфе и Корея». oberlin.edu. Колледж Оберлина. Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 г. Получено 28 декабря 2005 г.
  43. ^ Корбин, Джилл Э. (14 февраля 2011 г.). «Культурная природа человеческого развития. Барбара Рогофф. Издательство Оксфордского университета. 2003. xiii+448 стр». Этос . 39 (1): 1–2. дои : 10.1111/j.1548-1352.2011.01177.x. ISSN  0091-2131.
  44. ^ Картер, Кэрол Сью (2005). Присоединение и связывание: новый синтез . MIT Press в сотрудничестве с Dahlem University Press. ISBN 978-0262033480. OCLC  878588070.
  45. ^ Кенкель, Уильям М.; Перкибайл, Эллисон М.; Картер, К. Сью (2016-11-25). «Нейробиологические причины и последствия аллопаритинга». Developmental Neurobiology . 77 (2): 214–232. doi :10.1002/dneu.22465. ISSN  1932-8451. PMC 5768312. PMID 27804277  .