Alternaria solani — это грибковый патоген , вызывающий заболевание томатов и картофеля , называемое альтернариозом . Патоген вызывает характерные пятна на листьях в виде «бычьего глаза», а также может вызывать поражения стеблей и гниение плодов томатов и фитофтороз клубней картофеля. Несмотря на название «ранний», симптомы на листьях обычно проявляются на старых листьях. [3] Если не контролировать альтернариоз, он может привести к значительному снижению урожайности. [4] Основные методы борьбы с этим заболеванием включают предотвращение длительных периодов влажности на поверхности листьев [5] и применение фунгицидов . [6] Альтернариоз также может быть вызван Alternaria tomatophila , который более опасен для стеблей и листьев томатов, чем Alternaria solani . [7]
Географически A. solani является проблемой в районах производства томатов к востоку от Скалистых гор и на Среднем Западе, однако A. solani, как правило, не является проблемой в менее влажных тихоокеанских или межгорных регионах. A. solani также присутствует в большинстве регионов производства картофеля каждый год, но оказывает значительное влияние на урожайность только тогда, когда частое увлажнение листвы способствует развитию симптомов. [6] [7]
Alternaria solani поражает стебли, листья и плоды томата ( Solanum lycopersicum L.), картофеля ( S. tuberosum ), баклажана ( S. melongena L.), болгарского и острого перца ( Capsicum spp.) и других представителей семейства пасленовых . [8] Отличительные симптомы A. solani включают пятнистость листьев и дефолиацию, которые наиболее выражены в нижней части полога. В некоторых случаях A. solani может также вызывать увядание . [9] [10]
На томатах симптомы A. solani на листьях обычно проявляются на самых старых листьях и начинаются с небольших поражений коричневого или черного цвета. Эти пятна на листьях напоминают концентрические кольца — отличительная черта патогена — и достигают 1,3 см (0,51 дюйма) в диаметре. [11] Как область вокруг пятна на листе, так и весь лист могут стать желтыми или хлоротичными . При благоприятных условиях (например, теплая погода с короткой или обильной росой) может произойти значительная дефолиация нижних листьев, что приводит к солнечному ожогу плодов. [11] По мере прогрессирования болезни симптомы могут распространяться на стебель растения и плоды. Поражения стебля темные, слегка вдавленные и концентрические по форме. У сеянцев могут образовываться небольшие, темные, частично вдавленные поражения, которые разрастаются и удлиняются в круглые или продолговатые поражения. [7] Может наблюдаться базальное опоясывание и гибель сеянцев, симптом, известный как гниль воротника. [11] В плодах A. solani проникает в точку прикрепления к стеблю, а также через трещины роста и раны, нанесенные насекомыми, заражая большие площади плода [11] Пятна на плодах похожи по внешнему виду на пятна на листьях — коричневые с темными концентрическими кругами. Зрелые поражения обычно покрыты черной бархатистой массой спор грибка, которые могут быть видны при надлежащем освещении. [8] [11]
У картофеля первичный ущерб от A. solani объясняется преждевременной дефолиацией растений картофеля, что приводит к снижению урожайности клубней. Первоначальное заражение происходит на старых листьях, при этом концентрические темно-коричневые пятна развиваются в основном в центре листа. Заболевание прогрессирует в период вегетации картофеля, и зараженные листья желтеют и либо засыхают, либо опадают со стебля. На стеблях пятна изможденные, без четких контуров (по сравнению с пятнами на листьях). Поражения клубней сухие, темные и вдавленные в поверхность клубня, а лежащая под ними мякоть становится сухой, кожистой и коричневой. Во время хранения поражения клубней могут увеличиваться, и клубни могут сморщиться. [12] Тяжесть заболевания, вызванного A. solani , наиболее высока, когда растения картофеля повреждены, находятся в состоянии стресса или испытывают недостаток в питании. Высокий уровень азота , умеренный уровень калия и низкий уровень фосфора в почве могут снизить восприимчивость к заражению патогеном. [4]
Alternaria solani — дейтеромицет [13] с полициклическим жизненным циклом. Alternaria solani размножается бесполым путем с помощью конидий . A.solani обычно считается некротрофным патогеном, то есть он убивает ткань хозяина, используя ферменты и токсины, разрушающие клеточную стенку, и питается мертвым клеточным материалом растения [14]
Жизненный цикл начинается с того, что грибок зимует в остатках урожая или диких членах семейства пасленовых , таких как черный паслен . [11] Весной образуются конидии . Многоклеточные конидии разбрызгиваются водой или ветром на незараженное растение. Конидии заражают растение, проникая через небольшие раны, устьица или путем прямого проникновения. Инфекции обычно начинаются на старых листьях, расположенных близко к земле. Грибу требуется время, чтобы вырасти, и в конечном итоге он образует поражение. Из этого поражения создаются и высвобождаются другие конидии. Эти конидии заражают другие растения или другие части того же растения в течение того же вегетационного периода. Каждая часть растения может быть инфицирована и образовывать поражения. Это особенно важно, когда заражены фрукты или клубни, поскольку они могут использоваться для распространения болезни. [15]
В целом, развитие патогена может усугубляться увеличением инокуляции от альтернативных хозяев, таких как сорняки или другие виды пасленовых. [4] Тяжесть заболевания и распространенность достигают максимума, когда растения достигают зрелости. [11]
Споры Alternaria solani повсеместно присутствуют на полях, где выращивались растения-хозяева. [3]
Для прорастания спор Alternaria требуется свободная вода; споры не смогут заразить совершенно сухой лист. [5] Споры Alternaria прорастают в течение 2 часов в широком диапазоне температур, но при 26,6–29,4 °C (79,9–84,9 °F) это может занять всего 1/2 часа. Еще от 3 до 12 часов требуется грибку, чтобы проникнуть в растение в зависимости от температуры. После проникновения поражения могут образоваться в течение 2–3 дней, или инфекция может оставаться в состоянии покоя, ожидая подходящих условий [15,5 °C (59,9 °F) и длительных периодов влажности]. Alternaria лучше всего спорулирует при температуре около 26,6 °C (79,9 °F), когда присутствует обильная влага (дождь, туман, роса, орошение). Инфекции наиболее распространены на плохо питаемых или иным образом подверженных стрессу растениях. [16]
На рынке представлено множество фунгицидов для борьбы с фитофторозом. Некоторые из фунгицидов на рынке: ( азоксистробин ), пираклостробин , Bacillus subtilis , хлороталонил , медные продукты, диоксид водорода (гидропероксил), манкоцеб , бикарбонат калия и зирам . [16] Конкретные режимы распыления указаны на этикетке. Этикетки этих продуктов следует внимательно читать перед применением.
Фунгициды с ингибиторами хинона ( QoIs ), например, азоксистробин, используются из-за их широкого спектра действия. Однако у A. solani наблюдалось снижение чувствительности к фунгицидам из-за замены аминокислоты F129L (фенилаланин (F) изменен на лейцин в позиции 129). [18]
Ранняя гниль, вызванная A. solani, является наиболее разрушительным заболеванием томатов в тропических и субтропических регионах. Каждое увеличение интенсивности на 1% может снизить урожайность на 1,36%, а при наиболее сильном заболевании может произойти полная потеря урожая. [19] В США сообщалось о потерях урожая до 79%, из которых 20–40% связано с потерями рассады (т. е. гнилью воротника) в поле. [20]
A. solani также является одним из самых важных патогенов листьев картофеля. В США оценки потерь урожая, связанных с повреждением листьев, что приводит к снижению качества клубней и сокращению урожайности, могут достигать 20-30%. [4] При хранении A. solani может вызывать сухую гниль клубней, а также может сокращать продолжительность хранения, что снижает количество и качество товарных клубней. [4]
Поскольку A. solani является одним из многочисленных патогенов томата/картофеля, которые обычно контролируются одними и теми же продуктами, точная оценка как общих экономических потерь, так и общих расходов на фунгициды для контроля фитофтороза затруднена. Лучшие оценки показывают, что общие годовые мировые расходы на фунгицидный контроль A. solani составляют приблизительно 77 миллионов долларов: 32 миллиона долларов для томатов и 45 миллионов долларов для картофеля. [6]
Хотя возбудитель распространен по всему миру и может вызывать снижение урожайности, альтернариоз никогда не вызывал широкомасштабного голода или других внезапных и серьезных пагубных последствий для человечества. Болезнь не следует путать с фитофторозом , который вызывается оомицетом Phytophthora infestans . Фитофтороз вместе с социально-экономической ситуацией того времени стали причиной Великого голода в Ирландии в 1840-х годах. [ требуется ссылка ]