Скороспелые виды птиц и млекопитающих — это те виды, у которых молодняк относительно зрелый и подвижный с момента рождения или вылупления. Обычно они гнездятся , то есть покидают гнездо вскоре после рождения или вылупления. Альтрициальные виды - это те виды, у которых детеныши к моменту рождения недоразвиты, но с помощью родителей созревают после рождения. Эти категории образуют континуум без явных промежутков между ними.
У рыб это часто относится к наличию или отсутствию желудка : у скороспелых личинок он есть в начале первого питания, тогда как у альтрициальных рыб его нет. [1] В зависимости от вида, личинки могут развить функциональный желудок во время метаморфоза (желудочный) или остаться без желудка (желудочный).
Слово «преждевременный» происходит от латинского корня praecox, того же корня, что и в слове «скороспелый» , что означает «раннеспелость». [2]
Чрезвычайно скороспелые виды называются «сверхскороспелыми». Примером являются многоногие птицы, у которых при вылуплении есть полноценные маховые перья и которые у некоторых видов могут летать в тот же день. [3] Энантиорниты [4] и птерозавры [ нужна ссылка ] также были способны летать вскоре после вылупления.
Другой пример — голубая антилопа гну , телята которой могут стоять в среднем в течение шести минут от рождения и ходить в течение тридцати минут; [5] [6] они могут обогнать гиену за день. [7] [8] [9] Такое поведение дает им преимущество перед другими видами травоядных, и они в 100 раз более многочисленны в экосистеме Серенгети , чем хартебесты , их ближайшие таксономические родственники. Детеныши антилопы не столь рано развиваются, как телята антилопы гну, и им требуется до тридцати минут и более, прежде чем они встанут, и до сорока пяти минут, прежде чем они смогут следовать за своими матерями на короткие расстояния. Они не могут идти в ногу со своими матерями, пока им не исполнится больше недели. [9]
Черные мамбы очень рано развиваются; Будучи птенцами, они полностью независимы и способны охотиться на добычу размером с небольшую крысу . [10]
Считается, что преждевременное развитие у птиц является наследственным. Таким образом, альтрициальные птицы, как правило, встречаются в наиболее производных группах. Есть некоторые свидетельства скороспелости у протоптиц [11] и троодонтид . [12] Энантиорниты, по крайней мере, были сверхранними, как и мегаподы, и могли летать вскоре после рождения. [4] Было высказано предположение, что сверхранняя зрелость не позволяет энантиорнитинам приобрести специальную анатомию пальцев ног, наблюдаемую у современных альтрициальных птиц. [13]
Слово «альтрициальность» происходит от латинского корня alere , означающего «выхаживать, воспитывать или кормить», и указывает на необходимость кормления и ухода за детенышами в течение длительного времени. [14]
У птиц и млекопитающих альтрициальными видами являются те, у которых только что вылупившиеся или родившиеся детеныши относительно неподвижны, лишены шерсти или пуха , не способны самостоятельно добывать пищу и о них должны заботиться взрослые особи; закрытые глаза – обычное явление, хотя и не повсеместное. Детеныши альтрициалов рождаются беспомощными и требуют ухода в течение длительного времени. К альтрициальным птицам относятся ястребы , цапли , дятлы , совы , кукушки и большинство воробьиных . Среди млекопитающих сумчатые и большинство грызунов являются альтрициальными. Домашние кошки , собаки и приматы , такие как человек , являются одними из самых известных альтрициальных организмов. [15] Например, новорожденные домашние кошки не могут видеть, слышать, поддерживать температуру собственного тела или давиться , и им требуется внешняя стимуляция, чтобы испражняться и мочиться. [16] Гигантская панда является крупнейшим плацентарным млекопитающим, у которого при рождении появляются альтрициальные, безволосые детеныши. Личиночную стадию развития насекомых некоторые считают формой альтрициального развития, но она точнее изображает, особенно среди эусоциальных животных, самостоятельную фазу развития, поскольку личинки пчел, муравьев и многих паукообразных совершенно физически различны. от их развитых форм, а предкуколочные стадии жизни насекомых можно рассматривать как эквиваленты эмбрионального развития позвоночных .
У скороспелых детенышей открытые глаза, волосы или пух, большой мозг, они сразу же подвижны и в некоторой степени способны убегать от хищников или защищаться от них. Например, у птиц, гнездящихся на земле, таких как утки или индейки , птенцы готовы покинуть гнездо через один или два дня. Среди млекопитающих большинство копытных являются скороспелыми и способны ходить почти сразу после рождения.
Сверхранние животные чрезвычайно развиты при рождении, например, многоногие птицы, которые вылупляются с полноценными перьями. [17] Некоторые экологические ниши требуют, чтобы молодняк был преждевременным для выживания, например, китообразные : ограниченные водой, их детеныши быстро утонут, если они будут неподвижны и беспомощны.
В биологии птиц разрыв между скороспелыми и альтрициальными видами особенно широк . Ранние птицы вылупляются с открытыми глазами и покрыты пушистыми перьями , которые вскоре сменяются перьями взрослого типа. [18] Птицы этого вида также могут плавать и бегать гораздо раньше после вылупления, чем незрелый молодняк, например певчие птицы. [18] Очень ранние птицы могут быть готовы покинуть гнездо через короткий период времени после вылупления (например, через 24 часа). Многие преждевременные цыплята не являются независимыми в плане терморегуляции (способности регулировать температуру своего тела), и они зависят от того, что родитель(и) высиживают их, используя тепло тела в течение короткого времени. Преждевременно развитые птицы находят себе пищу, иногда с помощью или под руководством родителей. Примеры скороспелых птиц включают домашнюю курицу , многие виды уток и гусей , куликов , рейлов и гоацинов .
Ранние птицы могут давать богатые белком яйца и, таким образом, их птенцы вылупляются на стадии птенцов, способных защитить себя от хищников, а самки меньше участвуют в послеродовом периоде. Альтрициальные птицы менее способны вносить питательные вещества на внутриутробном этапе; их яйца меньше, а детеныши все еще нуждаются во внимании и защите от хищников. Это может быть связано с выбором r/K ; однако в некоторых случаях эта ассоциация не работает. [19]
У птиц альтрициальный молодняк обычно растет быстрее, чем скороспелый молодняк. Предполагается, что это происходит для того, чтобы свести к минимуму воздействие хищников на стадии развития птенца. [20]
В случае млекопитающих было высказано предположение, что крупные и крепкие размеры тела взрослых особей способствуют образованию крупных, преждевременных детенышей, которые развиваются в течение более длительного периода беременности. Крупный молодняк может быть связан с миграционным поведением, удлинением репродуктивного периода и уменьшением размера помета. Возможно, альтрициальные стратегии у млекопитающих, напротив, развиваются у видов с менее мигрирующим и более территориальным образом жизни, таких как хищные животные , матери которых способны вынашивать плод на ранних стадиях развития и внимательно и лично сосредотачиваться на его развитии. выращивание, в отличие от преждевременных животных, которые предоставляют своему потомству минимум помощи и в остальном оставляют его на инстинкты. [21]
Человеческие дети и дети других приматов являются примером уникального сочетания альтрициального и преждевременного развития. Младенцы рождаются с минимальным зрением, компактным и мясистым телом и «свежими» чертами лица (более тонкая кожа, маленькие носы и уши, а также скудные волосы, если таковые имеются). Однако у приматов эта стадия кратковременна; у их потомства вскоре развиваются более крепкие кости, они растут скачкообразно и быстро приобретают черты лица. Эта уникальная модель роста позволяет большинству обезьян быстро адаптироваться, поскольку все, чему дети научились в период между младенчеством и подростковым возрастом, запоминается как инстинкт; эта модель также контрастирует с более выраженными альтрициальными млекопитающими, такими как многие грызуны , которые остаются в основном неподвижными и неразвитыми, пока не вырастут почти до роста своих родителей. [ нужна ссылка ]
У птиц термины Aves altrices и Aves precoces были введены Карлом Якобом Сундеваллом (1836), а термины гнездовидный и нидиколус - Лоренцем Океном в 1816 году. Раньше эти две классификации считались идентичными, но их значения немного различаются. что «алтрициальный» и «преждевременный» относятся к стадиям развития, а «нидифугальный» и «нидикольный» относятся к выходу из гнезда или пребыванию в нем соответственно. [19]