stringtranslate.com

Неотения

Неотения ( / n i ˈ ɒ t ən i / ), [1] [2] [3] [4] также называемая ювенилизацией , [5] является задержкой или замедлением физиологического или соматического развития организма, как правило, животного. Неотения встречается чаще у современных людей по сравнению с другими приматами. [6] В прогенезе или педогенезе половое развитие ускоряется . [7]

Как неотения, так и прогенез приводят к педоморфизму [8] (как к форме, типичной для детей) или педоморфозу [9] (изменению в сторону форм, типичных для детей), типу гетерохронии . [10] Это сохранение у взрослых черт, ранее наблюдавшихся только у молодых. Такое сохранение важно в эволюционной биологии , одомашнивании и эволюционной биологии развития . Некоторые авторы определяют педоморфизм как сохранение личиночных черт, как это наблюдается у саламандр . [11] [12] [13]

История и этимология

Диаграмма шести типов сдвига в гетерохронии , изменении сроков или скорости любого процесса в эмбриональном развитии . Предсмещение, гиперморфоз и ускорение (красный) удлиняют развитие ( пераморфоз ); постсмещение, гипоморфоз и замедление (синий) укорачивают его (педоморфоз).

Юлиус Коллманн создал термин «неотения» в 1885 году после того, как он описал созревание аксолотля , оставаясь в водной стадии, подобной головастику, с жабрами, в отличие от других взрослых амфибий, таких как лягушки и жабы. [14] [15]

Слово неотения заимствовано из немецкого Neotenie , последнее было создано Коллманном из греческого νέος ( neos , «молодой») и τείνειν ( teínein , «растягивать, удлинять»). Прилагательное может быть либо «неотеническим», либо «неотеническим». [16] Для противоположности «неотеническому» разные авторитеты используют либо «геронтоморфный» [17] [18] или « пераморфный ». [19] Богин указывает, что Коллманн подразумевал значение «сохранение молодости», но, очевидно, перепутал греческое teínein с латинским tenere , которое имело желаемое им значение «сохранять», так что новое слово будет означать «сохранение молодости (во взрослом возрасте)». [15]

В 1926 году Луис Болк описал неотению как основной процесс гуманизации. [20] [15] В своей книге 1977 года «Онтогенез и филогения » [21] Стивен Джей Гулд отметил, что рассказ Болка представляет собой попытку оправдания «научного» расизма и сексизма, но признал, что Болк был прав в основной идее, что люди отличаются от других приматов тем, что становятся половозрелыми на инфантильной стадии развития тела. [15]

У людей

Неотения у людей — это замедление или задержка развития тела по сравнению с нечеловеческими приматами , что приводит к таким особенностям, как большая голова, плоское лицо и относительно короткие руки. Эти неотенические изменения могли быть вызваны половым отбором в эволюции человека . В свою очередь, они могли способствовать развитию человеческих способностей, таких как эмоциональное общение. Некоторые теоретики эволюции предположили, что неотения была ключевой особенностью в эволюции человека . [22] Дж. Б. С. Холдейн утверждает, что «основной эволюционной тенденцией у людей» является «большее продление детства и задержка зрелости». [5] Делберт Д. Тиссен сказал, что «неотения становится более очевидной по мере того, как ранние приматы эволюционировали в более поздние формы», и что приматы «эволюционируют в сторону плоского лица». [23] Дуг Джонс утверждал, что тенденция человеческой эволюции к неотении могла быть вызвана половым отбором в человеческой эволюции на неотенические черты лица у женщин мужчинами, в результате чего неотения в мужских лицах является «побочным продуктом» полового отбора на неотенические женские лица. [24]

У домашних животных

Неотения наблюдается у одомашненных животных, таких как собаки и мыши. [25] Это происходит потому, что доступно больше ресурсов, меньше конкуренции за эти ресурсы, и при сниженной конкуренции животные тратят меньше энергии на получение этих ресурсов. Это позволяет им взрослеть и размножаться быстрее, чем их дикие собратья. [25] Среда, в которой выращиваются одомашненные животные, определяет, присутствует ли у этих животных неотения. Эволюционная неотения может возникнуть у вида, когда возникают эти условия, и вид становится половозрелым раньше своего «нормального развития». Другим объяснением неотении у одомашненных животных может быть отбор определенных поведенческих характеристик. Поведение связано с генетикой, что означает, что когда выбирается поведенческая черта, физическая черта также может быть выбрана из-за таких механизмов, как неравновесие сцепления . Часто поведение детенышей выбирается для того, чтобы легче одомашнить вид; агрессивность у некоторых видов приходит с возрастом, когда возникает необходимость конкурировать за ресурсы. Если нет необходимости в конкуренции, то нет и необходимости в агрессии. Отбор по поведенческим характеристикам ювенильного возраста может привести к неотении в физических характеристиках, потому что, например, при сниженной потребности в поведении, таком как агрессия, нет необходимости в развитых чертах, которые помогли бы в этой области. Черты, которые могут стать неотенизированными из-за сниженной агрессии, могут быть более короткой мордой и меньшим общим размером среди одомашненных особей. Некоторые общие неотенические физические черты у одомашненных животных (в основном собак, свиней, хорьков, кошек и даже лис) включают в себя висячие уши, изменения в репродуктивном цикле, завитые хвосты, пегую окраску, меньшее количество или укороченные позвонки, большие глаза, округлый лоб, большие уши и укороченную морду. [26] [27]

Неотения и уменьшение размера черепа – черепа серого волка и чихуахуа

Когда роль собак расширилась от просто рабочих собак до компаньонов , люди начали селективное разведение собак для морфологической неотении, и это селективное разведение для «неотении или педоморфизма» «укрепило связь человека и собаки». [28] Люди разводили собак, чтобы у них было больше «ювенильных физических черт» во взрослом возрасте, таких как короткие морды и широко расставленные глаза, которые ассоциируются со щенками, потому что люди обычно считают эти черты более привлекательными. Некоторые породы собак с короткими мордами и широкими головами, такие как комондор , сенбернар и маремма, более морфологически неотении, чем другие породы собак. [29] Кавалер-кинг-чарльз-спаниели являются примером отбора для неотении, потому что они демонстрируют большие глаза, висячие уши и компактные лапы, что придает им морфологию, похожую на щенков во взрослом возрасте. [28]

В 2004 году исследование, в котором использовались 310 черепов волков и более 700 черепов собак, представляющих 100 пород, пришло к выводу, что эволюция черепов собак в целом не может быть описана гетерохронными процессами, такими как неотения, хотя некоторые педоморфные породы собак имеют черепа, которые напоминают черепа молодых волков. [30] К 2011 году выводы того же исследователя были просто: «Собаки не являются педоморфными волками». [31]

У других видов

Зелёная саламандра с четырьмя короткими ногами
Аксолотль — неотеническая саламандра , часто сохраняющая жабры на протяжении всей жизни.

Неотения наблюдалась у многих других видов. Важно отметить разницу между частичной и полной неотенией при рассмотрении других видов, чтобы различать ювенильные черты, которые выгодны в краткосрочной перспективе, и черты, которые полезны на протяжении всей жизни организма; это может дать представление о причине неотении у вида. Частичная неотения - это сохранение личиночной формы после обычного возраста созревания с возможным половым развитием (прогенезом) и последующим созреванием во взрослую форму; это наблюдается у лягушки Lithobates clamitans . Полная неотения наблюдается у Ambystoma mexicanum и некоторых популяций Ambystoma tigrinum , которые остаются в личиночной форме на протяжении всей своей жизни. [32] [33] Lithobates clamitans частично неотения; он задерживает созревание зимой, поскольку доступно меньше ресурсов; он может легче находить ресурсы в своей личиночной форме. Это охватывает обе основные причины неотении; энергия, необходимая для выживания зимой в качестве новообразованной взрослой особи, слишком велика, поэтому организм проявляет неотенические характеристики до тех пор, пока он не сможет лучше выживать в качестве взрослой особи. Ambystoma tigrinum сохраняет свою неотению по схожей причине; однако сохранение является постоянным из-за отсутствия доступных ресурсов на протяжении всей его жизни. Это еще один пример экологической причины неотении. Несколько видов птиц, такие как манакины Chiroxiphia linearis и Chiroxiphia caudata , демонстрируют частичную неотению. Самцы обоих видов сохраняют ювенильное оперение во взрослом возрасте, теряя его, когда они полностью созреют. [34] У некоторых видов птиц сохранение ювенильного оперения связано со временем линьки у каждого вида. Чтобы гарантировать отсутствие совпадения между временем линьки и спаривания, птицы могут проявлять частичную неотению в оперении; самцы не достигают своего яркого взрослого оперения до того, как самки будут готовы к спариванию. Неотения присутствует, поскольку самцам нет необходимости рано линять, а попытки спаривания с неполовозрелыми самками были бы энергетически неэффективны.

Неотения обычно наблюдается у нелетающих насекомых, таких как самки отряда Strepsiptera . Нелетающая способность у насекомых развивалась отдельно несколько раз; факторами, которые могли способствовать отдельной эволюции нелетающей способности, являются большая высота, географическая изоляция (острова) и низкие температуры. [35] В этих условиях окружающей среды расселение было бы невыгодным; тепло быстрее теряется через крылья в более холодном климате. Самки некоторых групп насекомых становятся половозрелыми без метаморфоза, а у некоторых не развиваются крылья. Нелетающая способность у некоторых самок насекомых была связана с более высокой плодовитостью . [35] Тли являются примером насекомых, которые могут никогда не развить крылья, в зависимости от их среды обитания. Если ресурсы в изобилии на растении-хозяине, нет необходимости отращивать крылья и расселяться. Если ресурсы уменьшаются, их потомство может развить крылья, чтобы расселиться на другие растения-хозяева. [36]

Две среды, благоприятствующие неотении, — это большие высоты и низкие температуры, поскольку неотенические особи более приспособлены, чем особи, которые метаморфозируют во взрослую форму. Энергия, необходимая для метаморфоза, снижает индивидуальную приспособленность, а неотенические особи могут легче использовать имеющиеся ресурсы. [37] Эта тенденция прослеживается при сравнении видов саламандр на более низких и высоких высотах; в прохладной, высокогорной среде неотенические особи выживают дольше и более плодовиты, чем те, которые метаморфозируют во взрослую форму. [37] Насекомые в более прохладных средах, как правило, проявляют неотению в полете, поскольку крылья имеют большую площадь поверхности и быстро теряют тепло; насекомым невыгодно метаморфозировать во взрослых особей. [35]

Многие виды саламандр и амфибий в целом демонстрируют экологическую неотению. Аксолотль и олм — это виды многожаберных саламандр, которые сохраняют свою ювенильную водную форму на протяжении всей взрослой жизни, примеры полной неотении. Жабры — это общая характеристика ювенильных амфибий, которая сохраняется после созревания; примерами являются тигровая саламандра и грубокожий тритон, оба из которых сохраняют жабры во взрослом возрасте. [32]

Бонобо имеют много общих физических характеристик с людьми, включая неотенические черепа. [38] Форма их черепа не меняется во взрослом возрасте (только увеличивается в размерах) из-за полового диморфизма и эволюционного изменения сроков развития. [38] Молодые особи становились половозрелыми до того, как их тела полностью развились во взрослых особях, и из-за селективного преимущества неотеническая структура черепа сохранялась. [ необходима цитата ]

В некоторых группах, таких как семейства насекомых Gerridae , Delphacidae и Carabidae , затраты энергии приводят к неотении; многие виды в этих семействах имеют маленькие , неотенические крылья или вообще не имеют их . [36] Некоторые виды сверчков сбрасывают крылья во взрослом возрасте; [39] в роде Ozopemon самцы (считающиеся первым примером неотении у жуков ) значительно меньше самок из-за инбридинга . [40] У термитов Kalotermes flavicollis неотения наблюдается у линяющих самок. [41]

У других видов, таких как северо-западная саламандра ( Ambystoma gracile ), условия окружающей среды — в данном случае большая высота — вызывают неотению. [42] Неотения также обнаружена у нескольких видов ракообразных семейства Ischnomesidae , которые обитают в глубоких водах океана. [43]

Субклеточная неотения

Неотения обычно используется для описания развития животных; однако неотения также наблюдается в клеточных органеллах . Было высказано предположение, что субклеточная неотения может объяснить, почему сперматозоиды имеют атипичные центриоли . Одна из двух сперматозоидов-центриолей плодовой мушки демонстрирует сохранение «ювенильной» структуры центриолей, которую можно описать как центриолярную «неотению». Эта неотеническая, атипичная центриоля известна как проксимальная центриолеподобная . Типичные центриоли образуются посредством пошагового процесса, в котором формируется колесо телеги, затем развивается, чтобы стать процентриолей, и далее созревает в центриоль. Неотеническая центриоль плодовой мушки напоминает раннюю процентриолю. [44]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "neoteny". Dictionary.com Unabridged (Online). nd . Получено 21 апреля 2019 г. .
  2. ^ "неотения". Американский словарь наследия английского языка (5-е изд.). HarperCollins . Получено 21 апреля 2019 г.
  3. ^ "неотения". Словарь английского языка Lexico US English Dictionary . Oxford University Press . Архивировано из оригинала 2020-03-22.
  4. ^ "neoteny". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . Получено 21 апреля 2019 г. .
  5. ^ ab Монтегю, А. (1989). Растем молодыми. Bergin & Garvey: CT.
  6. ^ Чой, Чарльз К. (1 июля 2009 г.). «Более высокая инфантильность может привести к увеличению мозга». Scientific American .
  7. ^ Фолькенштейн, М. В. 1994. Физические подходы к биологической эволюции . Springer-Verlag: Берлин, [1].
  8. ^ "Педоморфный". 21 января 2022 г.
  9. ^ «Морфозис». 6 июня 2022 г.
  10. ^ Ридли, Марк (1985). Эволюция. Блэквелл.
  11. ^ Уайтмен, ХХ (1994). «Эволюция факультативного педоморфоза». Quarterly Review of Biology . 69 (2): 205–221. doi :10.1086/418540. S2CID  83500486.
  12. ^ Шелл, С.К. Справочник по трематодам Северной Америки к северу от Мексики , 1985, стр. 22
  13. ^ Гинецинская, Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция . Ленинград, СССР: Наука, 1968. Перевод 1988 г., [2].
  14. ^ Коллманн, Дж. (1885). «Перезимовка личинок европейских лягушек и тритонов и трансформация мексиканского аксолотля». Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft в Базеле (Труды Базельского общества естественных наук) (на немецком языке). 7 : 387–398.Со стр. 397–398: «Dann drängt sich die Frage auf, ob das Latenzstadium der Eier, das einerseits bei Fischen, Vögeln и Säugethieren in so höchst überraschenden Formen vorkommt, anderseits das Latenzstadium bei den Wirbellosen ¹) nicht eine Variante в собственном доме Организмы чувствуют себя, как и Neotenie genannt habe, und die auf irgend einer Entwichlungsstufe in Kraft treten kann». (Тогда возникает вопрос, не является ли, с одной стороны, латентная стадия яиц, которая встречается в столь удивительных формах у рыб, птиц и млекопитающих, [и] с другой стороны латентная стадия у беспозвоночных ¹) вариантом (То же свойство организмов, которое я назвал «неотенией» и которое может проявиться на любой стадии развития.)
  15. ^ abcd Богин, Барри (1999). Модели человеческого роста. Cambridge University Press. С. 157–169. ISBN 978-0-521-56438-0.
  16. ↑ Neoteny, The Free Dictionary . 2011. Доступно 30 апреля 2011 г.
  17. ^ Хенке, В. (2007). Справочник по палеоантропологии, том 1. Springer Books, Нью-Йорк.
  18. ^ Хетерингтон, Р. (2010). Связь с климатом: изменение климата и современная эволюция человека. Издательство Кембриджского университета.
  19. ^ Холл, Б. К., Холлгримссон, Б. Монро, В. С. (2008). Эволюция Стрикбергера: интеграция генов, организмов и популяций. Jones and Bartlett Publishers: Канада.
  20. ^ Болк, Луи (1926). Das Issue der Menschwerdung: Vortrag gehalten am 15 апреля 1926 года после XXV. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Freiburg [ Проблема гуманизации: лекция, прочитанная 15 апреля 1926 года на 25-м конгрессе Анатомического общества во Фрайберге ] (на немецком языке). Йена, Германия: Густав Фишер.
  21. ^ Гулд, Стивен Джей (1977). Онтогенез и филогения. Кембридж, Массачусетс: Belknap (Издательство Гарвардского университета). ISBN 978-0-674-63940-9.
  22. ^ Shea, Brian T. (1989). «Гетерохрония в эволюции человека: пересмотр доводов в пользу неотении». American Journal of Physical Anthropology . 32 (S10): 69–101. doi :10.1002/ajpa.1330320505.
  23. ^ Тиссен, Д.Д. (1997). Горько-сладкая судьба: бурная эволюция человеческого поведения. Transaction Publishers, Нью-Джерси
  24. ^ Джонс, Д.; и др. (1995). «Половой отбор, физическая привлекательность и лицевая неотения: кросс-культурные свидетельства и последствия [и комментарии и ответ]». Current Anthropology . 36 (5): 723–748. doi :10.1086/204427. S2CID  52840802.
  25. ^ ab Price, E. (1999). «Развитие поведения у животных, подвергающихся одомашниванию». Applied Animal Behaviour Science . 65 (3): 245–271. doi :10.1016/S0168-1591(99)00087-8.
  26. ^ Бертоне, Дж. (2006). Гериатрическая медицина и хирургия лошадей. Сондерс, М.И.
  27. ^ Trut, LN (1999). «Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с лисами на ферме». American Scientist . 87 (2): 160–169. Bibcode : 1999AmSci..87.....T. doi : 10.1511/1999.2.160.
  28. ^ ab McGreevy, PD & Nicholas, FW (1999). Некоторые практические решения проблем благополучия в разведении собак. В Animal Welfare. 8: 329–341.
  29. ^ Бек, AM и Катчер, AH (1996). Между домашними животными и людьми: важность товарищества. Западный Лафайет, Индиана: Purdue University Press. ISBN 1-55753-077-7 
  30. ^ Дрейк, Эбби Грейс, «Эволюция и развитие морфологии черепа псовых: исследование морфологической интеграции и гетерохронии» (1 января 2004 г.). Докторские диссертации доступны в Proquest. Статья AAI3136721. ссылка
  31. ^ Дрейк, Эбби Грейс (2011). «Развенчание догмы о собаках: исследование гетерохронии у собак с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа формы черепа». Эволюция и развитие . 13 (2): 204–213. doi :10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x. PMID  21410876. S2CID  20893501.
  32. ^ ab Swingle, W. (1922). «Эксперименты по метаморфозу неотенических амфибий». Журнал экспериментальной зоологии . 36 (4): 397–421. doi :10.1002/jez.1400360402.
  33. ^ "Ambystoma tigrinum". Amphibia Web.
  34. ^ Фостер, М. (1987). «Задержка созревания, неотения и различия в социальной системе у двух манакинов рода Chiroxyphia». Эволюция . 41 (3): 547–558. doi :10.2307/2409256. JSTOR  2409256. PMID  28563802.
  35. ^ abc Barbosa, P.; et al. (1989). «Жизненные особенности лесных бескрылых чешуекрылых». American Midland Naturalist . 122 (2): 262–274. doi :10.2307/2425912. JSTOR  2425912.
  36. ^ ab Harrison, R (1980). «Полиморфизмы распространения у насекомых». Annual Review of Ecology and Systematics . 11 : 95–118. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.000523. JSTOR  2096904.
  37. ^ ab Snyder, R (1956). «Сравнительные особенности жизненных циклов Ambystoma gracile (Baird) из популяций на низких и больших высотах». Copeia . 1956 (1): 41–50. doi :10.2307/1439242. JSTOR  1439242.
  38. ^ ab Shea, BT (1983). «Паэдоморфоз и неотения у карликовых шимпанзе». Science . 222 (4623): 521–522. Bibcode :1983Sci...222..521S. doi :10.1126/science.6623093. JSTOR  1691380. PMID  6623093.
  39. ^ Харрисон, Р. (1980). «Полиморфизмы распространения у насекомых». Annual Review of Ecology and Systematics . 11 : 95–118. doi :10.1146/annurev.es.11.110180.000523. JSTOR  2096904.
  40. ^ Jordal, BH; Beaver, RA; Normark, BB; Farrell, BD (2002). «Необычные соотношения полов и эволюция мужской неотении у спаривающихся жуков Ozopemon». Biological Journal of the Linnean Society . 75 (3): 353–360. doi : 10.1046/j.1095-8312.2002.00025.x .
  41. ^ Soltani-Mazouni, N.; Bordereau, C. (1987). «Изменения в кутикуле, яичниках и коллетериальных железах во время псевдоэргической и неотенической линьки у Kalotermes flavicollis (FABR.) (Isoptera : Kalotermitidae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 16 (3–4): 221–225. doi :10.1016/0020-7322(87)90022-5.
  42. ^ Иглсон, Г.; МакКеон, Б. (1978). «Изменения активности щитовидной железы Ambystoma gracile (Baird) во время различных личиночных, трансформирующих и постметаморфических фаз». Канадский журнал зоологии . 56 (6): 1377–1381. doi :10.1139/z78-190.
  43. ^ Brokeland, W.; Brandt, A. (2004). «Два новых вида Ischnomesidae (Crustacea: Isopoda) из Южного океана, демонстрирующих неотению». Deep-Sea Research Часть II . 51 (14–16): 1769–1785. Bibcode : 2004DSRII..51.1769B. doi : 10.1016/j.dsr2.2004.06.034.
  44. ^ Авидор-Рейсс, Томер; Тернер, Катерина (2019), Клок, Малгожата (ред.), «Эволюция структуры центриолей: гетерохрония, неотения и гиперморфоз», Аппарат Гольджи и центриоль: функции, взаимодействия и роль в болезнях , результаты и проблемы в клеточной дифференцировке, т. 67, Cham: Springer International Publishing, стр. 3–15, doi : 10.1007/978-3-030-23173-6_1, ISBN 978-3-030-23173-6, PMC  7576685 , PMID  31435789 , получено 2023-10-12

Дальнейшее чтение