Эмбриологическое происхождение рта и ануса является важной характеристикой и формирует морфологическую основу для разделения билатеральных животных на две естественные группы : первичноротых и вторичноротых .
У животных, по крайней мере, таких же сложных, как дождевой червь , на одной стороне раннего сфероидального эмбриона образуется вмятина . Эта вмятина, бластопор , углубляется, чтобы стать архентероном , первой фазой роста кишечника . У вторичноротых первоначальная вмятина становится анусом, в то время как кишечник в конечном итоге проходит через эмбрион, пока не достигнет другой стороны, образуя отверстие, которое становится ртом. [1] Первоначально считалось, что бластопор первичноротых образовал рот, а анус образовался вторым, когда кишечник прошел через эмбрион. Более поздние исследования показали, что наше понимание формирования рта первичноротых несколько менее надежно, чем мы думали. [2] Acoelomorpha , которые образуют сестринскую группу для остальных билатеральных животных, имеют один рот, который ведет в слепую кишку (без ануса). Гены, задействованные в эмбриональном построении рта плоских червей, те же самые, что и гены, экспрессируемые для рта первичноротых и вторичноротых, что говорит о том, что структуры являются эквивалентно гомологичными , и что более старые идеи [ какие? ] о формировании рта первичноротых были верны. [1] Альтернативный способ развития двух отверстий из бластопора во время гаструляции , называемый амфистомией, по-видимому, существует у некоторых животных, таких как нематоды . [3] [4]
У людей перфорация рта и ануса происходит на четвертой и восьмой неделе соответственно. [5]
Билатерии, вероятно, произошли от предка, который был радиально симметричным. Были высказаны предположения, что бластопор начинался как пищеварительная поверхность на радиальном организме, который стал удлиненным (и, таким образом, билатерально симметричным) до того, как его стороны закрылись, оставив рот спереди и анус сзади. [1] Это соответствует модели формирования кишечника «створки-складывания-над головой», но альтернативная точка зрения заключается в том, что исходный бластопор мигрировал вперед к одному концу предкового организма, прежде чем углубляться, чтобы стать слепой кишкой. [1] Это согласуется с ныне живущими Xenacoelomorpha , которые являются сестринским таксоном первичноротых и вторичноротых. [6] [7] История немного сложнее, потому что сам бластопор не дает прямого начала рту этих червей. [1] Это говорит о том, что последний общий предок билатерий имел похожую конфигурацию кишечника, и что анус развился после рта. [1]
Как именно образовалась сквозная кишка из этой слепой кишки, сказать несколько сложнее. Генетические механизмы, ответственные за формирование ануса, весьма изменчивы, что может указывать на то, что анус эволюционировал несколько раз в разных группах. Ученые в настоящее время изучают этот вопрос, чтобы составить более полную картину. [1] [8]
У людей (второй рот) развитие происходит по-другому. Ротоглоточная мембрана формируется в передней кишке и перфорируется на четвертой неделе развития человека, создавая примитивный рот, тогда как клоакальная мембрана формируется в задней кишке и перфорируется на восьмой неделе развития человека, создавая примитивный анус после того, как ротовое отверстие уже было создано. [5]