В микологии термины телеоморф , анаморф и голоморф применяются к частям жизненных циклов грибов в типах Ascomycota и Basidiomycota :
Грибы классифицируются в первую очередь на основе структур, связанных с половым размножением , которые, как правило, эволюционно сохраняются. Однако многие грибы размножаются только бесполым путем и не могут быть легко классифицированы на основе половых признаков; некоторые производят как бесполые, так и половые состояния. Эти виды часто являются членами Ascomycota , но некоторые из них принадлежат к Basidiomycota . Даже среди грибов, которые размножаются как половым, так и бесполым путем, часто можно наблюдать только один метод размножения в определенный момент времени или при определенных условиях. Кроме того, грибы обычно растут в смешанных колониях и спорулируют друг с другом. Эти факты очень затруднили связь различных состояний одного и того же гриба.
Грибы, которые, как известно, не производят телеоморф, исторически были помещены в искусственный тип , « Deuteromycota », также известный как « fungi imperfecti », просто для удобства. Некоторые исследователи считают, что это устаревшая концепция, и что молекулярная филогения позволяет точно размещать виды, которые известны только по части их жизненного цикла. Другие сохраняют термин «deuteromycetes», но дают ему строчную «d» и не присваивают таксономического ранга. [1]
Исторически статья 59 Международного кодекса ботанической номенклатуры разрешала микологам давать грибам, размножающимся бесполым путем (анаморфам), отдельные названия от их половых состояний (телеоморфов); [2] но эта практика была прекращена с 1 января 2013 года. [3]
Двойная система наименований может сбивать с толку. [4] Однако она имеет важное значение для специалистов в области фитопатологии, идентификации плесени, медицинской микологии и пищевой микробиологии, областей, в которых часто встречаются бесполые размножающиеся грибы. [ необходимо разъяснение ]
Отдельные названия для анаморфов грибов с плеоморфным жизненным циклом были предметом споров с тех пор, как это явление было признано в середине 19 века. [3] Это было еще до того, как в 1867 году были выпущены первые международные правила ботанической номенклатуры . [3] Специальные положения можно найти в самых ранних Кодексах , которые затем несколько раз, и часто существенно, изменялись. [3] Правила регулярно обновлялись и становились все более сложными, и к середине 1970-х годов они по-разному интерпретировались разными микологами — даже теми, кто работал над одним и тем же родом. [3] После интенсивных обсуждений под эгидой Международной микологической ассоциации на Международном ботаническом конгрессе в 1981 году были внесены радикальные изменения для прояснения и упрощения процедур — и новые термины анаморф, телеоморф и голоморф вошли в общее употребление. [3] Неприятным последствием упрощения стало то, что пришлось изменить множество названий, в том числе для некоторых хорошо известных и экономически важных видов; на тот момент сохранение названий видов не допускалось Кодексом . [ 3]
Непредвиденным в 1970-х годах, когда были разработаны положения 1981 года, было влияние молекулярной систематики . [3] Спустя десятилетие стало очевидно, что грибы без известной половой стадии можно уверенно отнести к родам, которые были типизированы видами, у которых половая стадия была известна. [3] Эта возможность отказа от двойной номенклатурной системы обсуждалась на последующих Международных микологических конгрессах и в других случаях, и необходимость изменений все больше осознавалась. [3] [5] На Международном ботаническом конгрессе в Вене в 2005 году были внесены некоторые незначительные изменения, которые позволили эпитипизировать анаморфотипизированные названия с помощью материала, показывающего половую стадию на момент ее открытия, и продолжать использовать это анаморфотипизированное название. [3]
Влиятельный словарь грибов Эйнсворта и Бисби в издании 1995 года стремился заменить термин анаморф на митоспоровый грибок , а телеоморф на мейоспоровый грибок , основываясь на идее, что фундаментальное различие заключается в том, предшествовало ли спорообразованию митоз или мейоз . Это спорный выбор, поскольку неясно, полностью ли морфологические различия, традиционно определяющие анаморфы и телеоморфы, совпадают с сексуальными практиками или же эти сексуальные практики достаточно хорошо изучены в некоторых случаях. [1]
Венский конгресс (2005) создал Специальный комитет для дальнейшего изучения этого вопроса, но он не смог достичь консенсуса. [3] Ситуация становилась все более отчаянной, поскольку микологи, использующие молекулярно-филогенетические подходы, начали игнорировать положения или интерпретировать их по-разному. [3]
Международный ботанический конгресс в Мельбурне в июле 2011 года внес изменения в Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений и принял принцип «один гриб — одно название». [3] После 1 января 2013 года один гриб может иметь только одно название; система, разрешающая использовать отдельные названия для анаморфов, была прекращена. [3] Это означает, что все законные названия, предложенные для вида, независимо от того, к какой стадии он относится , могут служить правильным названием для этого вида. [3] [6]
Все названия теперь конкурируют на равных основаниях за приоритет . [3] Чтобы не сделать незаконными названия, которые были введены в прошлом для отдельных морфов, было решено, что они не должны рассматриваться как излишние альтернативные названия в смысле Кодекса . [ 3] Было также решено, что ни одно анаморфотипированное название не должно быть принято для замены широко используемого телеоморфотипированного названия без рассмотрения этого случая Генеральным комитетом, созданным Конгрессом. [3] Признавая, что в некоторых группах грибов были случаи, когда могло быть много названий, которые могли бы заслуживать формального сохранения или отклонения, было введено новое положение [3] : списки названий могут быть представлены Генеральному комитету, и после должной проверки названия, принятые в этих списках, должны рассматриваться как сохраненные по сравнению с конкурирующими синонимами (и перечислены в Приложениях к Кодексу ) . [3] Лишайниковые грибы (но не лихенофильные грибы ) всегда исключались из положений, разрешающих двойную номенклатуру. [3]
Проблема выбора одного названия среди многих еще предстоит изучить для многих крупных, сельскохозяйственно или медицински важных родов, таких как Aspergillus и Fusarium . Были опубликованы статьи по таким конкретным родам, чтобы предложить способы их определения в соответствии с новыми правилами. [7] [8]
В этой статье используется текст CC-BY-3.0 из источника [3]