stringtranslate.com

Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание — это дыхание с использованием акцепторов электронов , отличных от молекулярного кислорода (О 2 ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе все равно используется дыхательная цепь транспорта электронов. [1]

У аэробных организмов, подвергающихся дыханию, электроны перемещаются в цепь переноса электронов , а конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является отличным акцептором электронов. Вместо этого анаэробы используют менее окисляющие вещества, такие как нитраты ( NO−
3), фумарат ( C
4ЧАС
2О2−
4), сульфат ( SO2−
4), или элементарная сера (S). Эти концевые акцепторы электронов имеют меньшие восстановительные потенциалы , чем O 2 . На одну окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Поэтому анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.

По сравнению с ферментацией

Анаэробное клеточное дыхание и ферментация производят АТФ совершенно разными способами, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. Клеточное дыхание (как аэробное , так и анаэробное) использует сильно восстановленные химические соединения, такие как НАДН и ФАДН 2 (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), для создания электрохимического градиента (часто протонного градиента) через мембрану. Это приводит к разнице в электрическом потенциале или концентрации ионов на мембране. Восстановленные химические соединения окисляются рядом дыхательных интегральных мембранных белков с последовательно возрастающими восстановительными потенциалами, причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). Движущая сила протонов гонит протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ-синтазы . Возникающий ток стимулирует синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. [ нужна цитата ]

Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент, а вместо этого использует только фосфорилирование на уровне субстрата для производства АТФ. Акцептор электронов НАД + регенерируется из НАДН , образующегося на окислительных стадиях пути ферментации путем восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата, окисляется обратно до НАД + путем восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. В дрожжах ацетальдегид восстанавливается до этанола для регенерации НАД + . [ нужна цитата ]

Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: через углекислый газ / бикарбонат ( HCO−
3) редукция (дыхание) или ацетатное брожение. [2]

Экологическое значение

Анаэробное дыхание является важнейшим компонентом глобальных циклов азота , железа , серы и углерода за счет восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимический круговорот этих соединений, который зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на углеродный цикл и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подземные среды и биопленки. Даже в средах, содержащих кислород, таких как почва, есть микросреды, в которых не хватает кислорода из-за медленных диффузионных характеристик газообразного кислорода . [ нужна цитата ]

Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитратов в качестве терминального акцептора электронов или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота. [3] Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействии хозяина и микроба. Подобно митохондриям кислорододышащих микроорганизмов, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующих эндосимбионтов для получения энергии. [4] Другим примером является метаногенез , форма дыхания углекислого газа, которая используется для производства метана путем анаэробного сбраживания . Биогенный метан используется в качестве устойчивой альтернативы ископаемому топливу, однако неконтролируемый метаногенез на свалках приводит к выбросу больших объемов метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ . [5] Сульфатное дыхание производит сероводород , который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» прибрежных водно-болотных угодий и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению сульфидных металлических руд . [6]

Экономическая значимость

Анаэробная денитрификация (система ETC).

Приведенная выше модель показывает процесс анаэробного дыхания посредством денитрификации , при котором используется азот (в форме нитрата, NO−
3) в качестве акцептора электронов. НЕТ−
3проходит через респираторную дегидрогеназу и восстанавливается на каждом этапе от убихинозы через комплекс bc1, а также через белок АТФ-синтазы. Каждая редуктаза постепенно удаляет кислород, так что конечным продуктом анаэробного дыхания является N 2 .

1. Цитоплазма
2. Периплазма Сравните с аэробной цепью переноса электронов .

Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитратов и нитритов из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикации водотоков, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может привести к проблемам из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот. [7]

Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение в биоремедиации , которая использует микроорганизмы для преобразования токсичных химикатов в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат могут быть восстановлены до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит за счет анаэробного дыхания. [ нужна ссылка ] [8]

Анаэробное дыхание полезно для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах , в которых используются бактерии, которые дышат твердыми акцепторами электронов (такими как окисленное железо) для переноса электронов от восстановленных соединений на электрод. Этот процесс может одновременно разлагать органические углеродные отходы и генерировать электроэнергию. [9]

Примеры акцепторов электронов при дыхании

Смотрите также

дальнейшее чтение

Рекомендации

  1. ^ Слончевски, Джоан Л.; Фостер, Джон В. (2011). Микробиология: развивающаяся наука (2-е изд.). Нью-Йорк: WW Нортон. п. 166. ИСБН 9780393934472.
  2. ^ Сапарт; и другие. (2017). «Происхождение метана на арктическом шельфе Восточной Сибири раскрыто с помощью тройного изотопного анализа». Биогеонауки . 14 (9): 2283–2292. Бибкод : 2017BGeo...14.2283S. дои : 10.5194/bg-14-2283-2017 .
  3. ^ Саймон, Йорг; Клотц, Мартин Г. (01 февраля 2013 г.). «Разнообразие и эволюция биоэнергетических систем, участвующих в трансформациях микробных соединений азота». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1827 (2): 114–135. дои : 10.1016/j.bbabio.2012.07.005 . ПМИД  22842521.
  4. ^ Граф, Джон С.; Шорн, Сина; Китцингер, Катарина; Ахмеркамп, Серен; Вёле, Кристиан; Хюттель, Бруно; Шуберт, Карстен Дж.; Кайперс, Марсель ММ; Милучка, Яна (3 марта 2021 г.). «Анаэробный эндосимбионт генерирует энергию для инфузорий-хозяев путем денитрификации». Природа . 591 (7850): 445–450. Бибкод : 2021Natur.591..445G. дои : 10.1038/s41586-021-03297-6 . ПМЦ 7969357 . ПМИД  33658719. 
  5. ^ Богнер, Жан; Пипатти, Риитта; Хасимото, Сейджи; Диас, Кристобаль; Марецкова, Катарина; Диас, Луис; Кьельдсен, Питер; Монни, Суви; Фаай, Андре (01 февраля 2008 г.). «Сокращение глобальных выбросов парниковых газов из отходов: выводы и стратегии Четвертого оценочного доклада Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК). Рабочая группа III (Смягчение последствий)». Управление отходами и исследования . 26 (1): 11–32. Бибкод : 2008WMR....26...11B. дои : 10.1177/0734242x07088433. ISSN  0734-242X. PMID  18338699. S2CID  29740189.
  6. ^ Пестер, Майкл; Кнорр, Клаус-Хольгер; Фридрих, Майкл В.; Вагнер, Майкл; Лой, Александр (1 января 2012 г.). «Сульфатредуцирующие микроорганизмы в водно-болотных угодьях - знаменитые участники круговорота углерода и изменения климата». Границы микробиологии . 3 : 72. дои : 10.3389/fmicb.2012.00072 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 3289269 . ПМИД  22403575. 
  7. ^ Нанчарайя, Ю.В.; Венката Мохан, С.; Объектив, ПНЛ (01 сентября 2016 г.). «Последние достижения в удалении и восстановлении питательных веществ в биологических и биоэлектрохимических системах». Биоресурсные технологии . 215 : 173–185. Бибкод : 2016BiTec.215..173N. doi :10.1016/j.biortech.2016.03.129. ISSN  1873-2976. ПМИД  27053446.
  8. ^ Поласко, Александра Лапат; Мяо, Ю; Квок, Айви; Пак, Кеунсок; Пак, Джунён О.; Махендра, Шейли (2021). «Метаболизм винилхлорида и 1,4-диоксана Pseudonocardia dioxanivorans CB1190». Журнал писем об опасных материалах . 2 . дои : 10.1016/j.hazl.2021.100039. S2CID  239140980.
  9. ^ Сюй, Боджун; Ге, Чжэн; Хэ, Чжэнь (15 мая 2015 г.). «Осадочные микробные топливные элементы для очистки сточных вод: проблемы и возможности». Наука об окружающей среде: водные исследования и технологии . 1 (3): 279–284. дои : 10.1039/c5ew00020c . hdl : 10919/64969 . ISSN  2053-1419.
  10. ^ Мельник, Райан А.; Энгельбректсон, Анна; Кларк, Иэн С.; Карлсон, Ханс К.; Бирн-Бейли, Кэти; Коутс, Джон Д. (2011). «Идентификация геномного острова восстановления перхлората с новыми регуляторными и метаболическими генами». Прикладная и экологическая микробиология . 77 (20): 7401–7404. Бибкод : 2011ApEnM..77.7401M. дои : 10.1128/AEM.05758-11. ПМК 3194888 . ПМИД  21856823. 
  11. ^ Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер П.; Коутс, Джон Д. (2 июля 2021 г.). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане». Журнал ISME . 16 (1): 38–49. дои : 10.1038/s41396-021-01034-5. ISSN  1751-7370. ПМЦ 8692401 . PMID  34215855. S2CID  235722250. 
  12. ^ Рейес-Умана, Виктор; Хеннинг, Закари; Ли, Кристина; Барнум, Тайлер; Коутс, Джон (2020). «Генетический и филогенетический анализ диссимиляционных йодатредуцирующих бактерий определяет потенциальные ниши в мировом океане». bioRxiv 10.1101/2020.12.28.424624 . 
  13. ^ аб Рихтер, Катрин; Шикльбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (01 февраля 2012 г.). «Диссимиляционное сокращение внеклеточных акцепторов электронов при анаэробном дыхании». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (4): 913–921. Бибкод : 2012ApEnM..78..913R. дои : 10.1128/AEM.06803-11. ISSN  1098-5336. ПМК 3273014 . ПМИД  22179232. 
  14. ^ Уолл, Джуди Д.; Крумхольц, Ли Р. (13 октября 2006 г.). «Редукция урана». Ежегодный обзор микробиологии . 60 : 149–166. doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121357. ПМИД  16704344.
  15. ^ Холлигер, К.; Вольфарт, Г.; Дикерт, Г. (1998). «Восстановительное дехлорирование в энергетическом метаболизме анаэробных бактерий» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 383. doi :10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x. S2CID  85965965.