Анаэробное дыхание — это дыхание с использованием акцепторов электронов , отличных от молекулярного кислорода (О 2 ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, в этом процессе все равно используется дыхательная цепь транспорта электронов. [1]
У аэробных организмов, подвергающихся дыханию, электроны перемещаются в цепь переноса электронов , а конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является отличным акцептором электронов. Вместо этого анаэробы используют менее окисляющие вещества, такие как нитраты ( NO−
3), фумарат ( C
4ЧАС
2О2−
4), сульфат ( SO2−
4), или элементарная сера (S). Эти концевые акцепторы электронов имеют меньшие восстановительные потенциалы , чем O 2 . На одну окисленную молекулу выделяется меньше энергии. Поэтому анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.
Анаэробное клеточное дыхание и ферментация производят АТФ совершенно разными способами, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. Клеточное дыхание (как аэробное , так и анаэробное) использует сильно восстановленные химические соединения, такие как НАДН и ФАДН 2 (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), для создания электрохимического градиента (часто протонного градиента) через мембрану. Это приводит к разнице в электрическом потенциале или концентрации ионов на мембране. Восстановленные химические соединения окисляются рядом дыхательных интегральных мембранных белков с последовательно возрастающими восстановительными потенциалами, причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). Движущая сила протонов гонит протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ-синтазы . Возникающий ток стимулирует синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. [ нужна цитата ]
Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент, а вместо этого использует только фосфорилирование на уровне субстрата для производства АТФ. Акцептор электронов НАД + регенерируется из НАДН , образующегося на окислительных стадиях пути ферментации путем восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого процесса ферментации, но также могут быть внешними. Например, у гомоферментативных молочнокислых бактерий НАДН, образующийся при окислении глицеральдегид-3-фосфата, окисляется обратно до НАД + путем восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. В дрожжах ацетальдегид восстанавливается до этанола для регенерации НАД + . [ нужна цитата ]
Существует два важных анаэробных микробных пути образования метана: через углекислый газ / бикарбонат ( HCO−
3) редукция (дыхание) или ацетатное брожение. [2]
Анаэробное дыхание является важнейшим компонентом глобальных циклов азота , железа , серы и углерода за счет восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимический круговорот этих соединений, который зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на углеродный цикл и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подземные среды и биопленки. Даже в средах, содержащих кислород, таких как почва, есть микросреды, в которых не хватает кислорода из-за медленных диффузионных характеристик газообразного кислорода . [ нужна цитата ]
Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитратов в качестве терминального акцептора электронов или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде газообразного молекулярного азота. [3] Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействии хозяина и микроба. Подобно митохондриям кислорододышащих микроорганизмов, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующих эндосимбионтов для получения энергии. [4] Другим примером является метаногенез , форма дыхания углекислого газа, которая используется для производства метана путем анаэробного сбраживания . Биогенный метан используется в качестве устойчивой альтернативы ископаемому топливу, однако неконтролируемый метаногенез на свалках приводит к выбросу больших объемов метана в атмосферу, где он действует как мощный парниковый газ . [5] Сульфатное дыхание производит сероводород , который отвечает за характерный запах «тухлых яиц» прибрежных водно-болотных угодий и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению сульфидных металлических руд . [6]
Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитратов и нитритов из городских сточных вод. Избыток нитратов может привести к эвтрофикации водотоков, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитритов в питьевой воде может привести к проблемам из-за ее токсичности. Денитрификация превращает оба соединения в безвредный газообразный азот. [7]
Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение в биоремедиации , при которой микроорганизмы используются для преобразования токсичных химикатов в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат могут быть восстановлены до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Уменьшение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит за счет анаэробного дыхания. [ нужна ссылка ] [8]
Анаэробное дыхание полезно для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах , в которых используются бактерии, которые дышат твердыми акцепторами электронов (такими как окисленное железо) для переноса электронов от восстановленных соединений на электрод. Этот процесс может одновременно разлагать органические углеродные отходы и генерировать электроэнергию. [9]