Анкилозавры — группа травоядных динозавров клады орнитисхии . К нему относится подавляющее большинство динозавров с панцирем в виде костных остеодерм, похожих на черепахи . Анкилозавры были массивными четвероногими животными с короткими мощными конечностями. Известно, что они впервые появились в средней юре и сохранялись до конца мелового периода . Два основных семейства анкилозавров, Nodosauridae и Ankylosauridae , в основном известны из Северного полушария, но более базальные паранкилозавры известны из южной Гондваны в меловой период.
Анкилозаврия была впервые названа Генри Фэйрфилдом Осборном в 1923 году. [3] В системе классификации Линнея группа обычно считается либо подотрядом, либо инфраотрядом. Он входит в группу Thyreophora , в которую также входят стегозавры , панцирные динозавры, известные своей комбинацией пластин и шипов.
Название этой группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, при которых маленькие и большие костные щитки срослись между собой, полностью закрывая их спину и бока. На черепе эти щитки срастаются с нижележащими костями, а спинные ребра плотно прилегают к позвонкам. Латинское название Ankylosauria происходит от греческого ἀγκύλος [ankylos] — «изогнутый», «изогнутый» с анатомическим значением «твердый» или «сросшийся» и σαῦρος [sauros] — «ящерица». [4]
В описании рода Ankylosaurus в 1908 году Барнум Браун описал семейство Ankylosauridae как группу представителей с «жестким позвоночником», но отметил широкую, изогнутую форму ребер, предполагающую «сильно изогнутую» спину [5] ( ошибка, основанная на предполагаемом сходстве со стегозаврами и глиптодонтами , поскольку анкилозавры имеют плоскую спину). Следовательно, «жесткая ящерица» и «изогнутая ящерица» могли быть дополнительными значениями, придаваемыми названию анкилозавров. [4]
Ankylosauria и Stegosauria вместе образуют две основные подгруппы Thyreophora , группы панцирных динозавров, отличающихся от орнитопод и маргиноцефалов . [2] Исторически использовавшаяся для форм, не имеющих больших вертикальных пластинок, Кеннет Карпентер предложил в 1997 году первое неофициальное определение группы, поскольку все птицетазовые ближе к анкилозаврам , чем к стегозаврам . [6] Это определение было дополнительно уточнено Полом Серено в 2005 году , чтобы указать Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops , типовые виды обоих родов, этому определению последовали Мадзия и его коллеги в 2021 году , когда название группы и определение были формализованы в соответствии с Филокодом . . [2] Филогенетические и морфологические исследования разошлись во мнениях относительно включения некоторых ранних таксонов в Ankylosauria, особенно панцирной раннеюрской формы Scelidosaurus . Поскольку некоторые анализы, такие как анализ Карпентера в 2001 году или Дэвида Б. Нормана в 2021 году, показывают, что сцелидозавр и, возможно, другие ранние формы, такие как эмаузавр и скутеллозавр , ближе к анкилозавру , чем к стегозавру , Карпентер, а затем и Норман предложили переопределить анкилозаврию, чтобы ограничить ее двумя субкладами. Nodosauridae и Ankylosauridae , создающие новую кладу Ankylosauromorpha для всех таксонов, более близких к Ankylosaurus , чем к Stegosaurus . [2] [7] [8] Однако, поскольку исторически даже эти примитивные формы считались анкилозаврами, если они были более производными, чем Стегозавр , Мадзия и его коллеги считали новое определение Ankylosauria нежелательным, вместо этого предпочитая отказаться от Ankylosauromorpha как того же определения. младший синоним анкилозаврии. Неформальная клада Euankylosauria, предложенная Норманом в качестве альтернативы новому определению Ankylosauria, обсуждалась как потенциально полезная в будущем для типичной группы нодозавридов и анкилозавридов [2] и была определена в 2021 году Сото-Акунья и его коллегами как таковая: результат их новых филогенетических результатов, которые сгруппировали Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp. из более ранних анализов) и их новый таксонСтегуросы как уникальная группа неэуанкилозавровых анкилозавров, которым они дали название паранкилозаврии . Результат их филогенетического анализа приведен ниже. [1]
Обзор Thyreophora 2023 года отвергает традиционное разделение Ankylosauridae и Nodosauridae, вместо этого обнаруживая, что «нодозавриды» относятся к трем отдельным семействам: Panoplosauridae , Polacanthidae и Struthiosauridae . [9]
Происхождение анкилозавров мало изучено, известно лишь несколько экземпляров из средней юры. [10] Происхождение анкилозавров долгое время искали среди стегозавров, группы, наиболее близкой к анкилозаврам по сравнению с другими динозаврами. В настоящее время анкилозавры представляют собой тесную группу стегозавров внутри клады Eurypoda. [11] Их объединяет наличие остеодерм в коже, узкий треугольный череп стегозавров сходен с черепом нодозаврид, некоторое сходство обнаруживается и в строении нёба. [12] Поскольку стегозавры известны из средней юры, [13] анкилозавры, вероятно, того же возраста. Возможно, они разделились в ааленский период, более 170 миллионов лет назад, но они определенно находились в Африке к батскому периоду из-за присутствия Spicomellus в Марокко . [14] Хорошо сохранившихся останков анкилозавров этого возраста нет. Известны неполная лучевая и локтевая кости с острова Скай в Шотландии, точная принадлежность которых к анкилозаврам или стегозаврам не установлена. [15] Скорее всего, анкилозавры пошли по другому эволюционному пути, чем стегозавры, хотя неизвестно, когда и как они отделились. В последнем случае остеодермы приподнимаются, а латеральная защита исчезает. [16] Анкилозавры эволюционировали в сторону развития остеодерм на поверхности черепа, увеличения панциря и дальнейшей консолидации панциря, [17] что позволяет предположить, что предок панциря состоял из отдельных несросшихся остеодерм. [18]
Возможные окаменелости анкилозавра размером с новорожденного были описаны в научной литературе . [19]
Все анкилозавры имели панцирь на большей части тела, в основном щитки и узелки, в некоторых случаях с большими шипами. Щитки, или пластинки, представляют собой объекты прямоугольной или овальной формы, организованные в поперечные (из стороны в сторону) ряды, часто с килями на верхней поверхности. Более мелкие узелки и пластинки заполняли открытые пространства между большими пластинами. Во всех трех группах первые два ряда пластин имеют тенденцию образовывать своеобразное полукольцо вокруг шеи; у нодозаврид это происходит за счет слияния соседних пластин друг с другом (а также есть третий ряд), тогда как у анкилозаврид пластины обычно срастаются с вершиной другой полосы кости. На черепе наклеена броня, в том числе характерная часть на внешней и задней части нижней челюсти.
Анкилозавры были построены низко к земле, обычно на высоте одного фута от поверхности земли. У них были маленькие треугольные зубы, расположенные свободно, как у стегозавров . Большие подъязычные кости, оставшиеся у скелетов, указывают на то, что у них были длинные гибкие языки. У них также было большое боковое вторичное небо. Это означает, что они могли дышать во время жевания, в отличие от крокодилов. Их расширенная область кишечника предполагает использование ферментации для переваривания пищи с использованием симбиотических бактерий и кишечной флоры. Их диета, вероятно, состояла из папоротников , саговников и покрытосеменных растений . Мэллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных животных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что анкилозавры обычно питались растительностью на высоте 1 метр или ниже. [20]
В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать анкилозавры, были птичьими вокализациями, основанными на находке окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri . [21] [22]