Анолис — род анолисов( США : / əˈn oʊ.l i z / ) . ),игуановыеящерицы из семействаDactyloidae, произрастающие вАмерике. С более чем 425 видами[1]он представляет собой самый богатый видами в миреамниотных четвероногих, хотя многие из них были предложены для перемещения в другие роды, в этом случаеосталось только около 45 видовAnolis[2][3]Ранее он был отнесен к семейству Polychrotidae , которое включало всех анолисов, а такжеPolychrus, но недавние исследования относят его к Dactyloidae.[2]
Этот очень большой род демонстрирует значительную парафилию , но филогенетический анализ предполагает наличие ряда подгрупп или клад . [2] [4] Вопрос о том, являются ли эти клады подродами внутри Anolis или отдельными родами, остается спорным. [2] [3] [5]
Если клады признаются как полные роды, около 45 видов остаются в Anolis , а остальные перемещены в Audantia (9 видов), Chamaelinorops (7 видов), Ctenonotus (более 40 видов), Dactyloa ( около 95 видов), Deiroptyx (почти 35 видов), Norops (около 190 видов) и Xiphosurus (около 15 видов). [2] [3] Некоторые из них могут быть дополнительно подразделены. Например, Phenacosaurus часто указывался как полный род в прошлом, но это подклад в пределах Dactyloa ( группа видов Dactyloa heteroderma ). [6] Среди подгрупп в пределах Anolis есть:
В 2011 году зеленый (или каролинский) анолис ( Anolis carolinensis ) стал первой рептилией, чей полный геном был опубликован. [7]
Близкородственные, недавно разошедшиеся ящерицы анолисы продемонстрировали больше различий в термической биологии, чем в морфологии. Считается, что эти ящерицы анолисы имеют одну и ту же структурную нишу и имеют сходство в размерах и форме, но они населяют разные климатические ниши с изменчивостью температуры и открытостью окружающей среды. Это говорит о том, что термическая физиология больше связана с недавно разошедшимися ящерицами анолисами. [8] [9]
Ящерицы рода Anolis являются одними из лучших примеров как адаптивной радиации , так и конвергентной эволюции . Популяции ящериц на изолированных островах расходятся, чтобы занять отдельные экологические ниши , в основном с точки зрения местоположения в растительности, где они добывают корм (например, в кроне деревьев против ствола против нижележащих кустарников). [10] Эти расхождения в среде обитания сопровождаются морфологическими изменениями, в первую очередь связанными с перемещением по диаметру субстрата, с которым они чаще всего сталкиваются, при этом экоморфы ветвей имеют короткие конечности, в то время как экоморфы стволов имеют длинные конечности.
Кроме того, эти закономерности повторяются на многочисленных островах, при этом животные в схожих местообитаниях многократно сходятся в схожих формах тела. [10] [11] Это показывает, что адаптивная радиация на самом деле может быть предсказуема на основе встречающейся среды обитания, а экспериментальные интродукции на острова, ранее свободные от ящериц, доказали, что эволюцию Anolis можно предсказать. [12] [13] [14] [15]
После появления на каждом из четырех Больших Антильских островов около 50 миллионов лет назад, ящерицы рода Anolis распространились по каждому острову, чтобы занять ниши в деревьях острова. Некоторые жили в области полога деревьев, другие низко на стволе дерева около земли; третьи в области середины ствола, третьи на ветках. Каждый новый вид развил свой собственный особый тип тела, называемый экоморфом , адаптированный к нише дерева, где он жил. Вместе разные виды занимали свои различные ниши на деревьях как « сообщество ». Изучение ископаемых ящериц, застрявших в янтаре, показывает, что сообщества ящериц существовали около 20 миллионов лет или более. В исследовании ископаемых янтаря представлены четыре современных типа тела экоморфов: ствол-крона, ствол-земля, ствол и ветка. Тщательное сравнение ископаемых ящериц с их потомками, живущими сегодня в Карибском море, показывает, что ящерицы мало изменились за миллионы лет. [16] [17]
Будучи эктотермными животными, ящерицы рода Anolis должны регулировать температуру своего тела частично посредством поведенческих изменений и греться на солнце, чтобы получить достаточно тепла для полной активности, но ящерицы не могут поведенчески согреваться ночью, когда температура падает. Из-за этого у этих ящериц холодоустойчивость развивается быстрее, чем жароустойчивость. [18] На острове Эспаньола существуют как высокогорные, так и низкогорные популяции ящериц, и тепловые условия на больших и малых высотах значительно различаются. [19] Высокогорные ящерицы сместили свою экологическую нишу в среду с валунами, где согреваться легче, и у них наблюдаются изменения в форме конечностей и черепа, которые делают их более приспособленными к этим средам.
Чтобы избежать опасностей, виды, которые эволюционировали вблизи воды, адаптировали способность оставаться под водой до 18 минут. [20]
Менее подвержены нападению хищников ящерицы рода Anolis , у которых и чешуйки, и открытые участки кожи между ними соответствуют обычному бледно-серому или беловатому цвету остальной части брюшной поверхности. [21]
Подгрудок — это лоскут кожи, находящийся под челюстью или горлом ящериц рода Anolis . Он может иметь различную окраску и чаще всего встречается у самцов рода Anolis. Подгрудок удлиняется с помощью подъязычных мышц в горле и может мигать в «импульсном» режиме, когда лоскут удлиняется многократно, или в режиме «движущегося флага», когда ящерица непрерывно им мигает, покачиваясь вверх и вниз. [22] Окраска подгруда обусловлена двумя пигментами: птеринами и каротиноидами . Пигменты птерина — это соединения, синтезируемые из гуанина , тогда как каротиноиды — это пигменты, получаемые из пищи. [23] Оба они вызывают красно-желтые оттенки, наиболее часто встречающиеся в подгрудах ящериц рода Anolis . Функция подгруда у ящериц рода Anolis была предметом споров на протяжении столетий. Считается, что подвес высвечивается как визуальный сигнал для других соревнующихся самцов или как сигнал ухаживания для одиноких самок. Также была выдвинута гипотеза, что подвес служит сигналом для распознавания пола. [24]
Первое исследование функции подвеса было проведено Мертенсом (1926). Первоначальное предположение заключалось в том, что подвес высвечивается как метод полового отбора , и что самцы будут использовать его для привлечения самок. Предполагается, что самки ящериц Anolis больше привлекаются самцами, которые высвечивают свой подвес чаще или имеют более ярко окрашенный подвес. [24] Затем это было оспорено гипотезой о том, что самцы высвечивают свой подвес, чтобы запугать других самцов в этом районе. [25] Во время межсамцовых драк подвес высвечивается. В настоящее время было проведено много исследований подвеса как функции для распознавания видов , с акцентом на связь контраста между цветом подвеса и окружающей средой.
Подгрудок бывает разных цветов, включая желтый, синий и красный. Ранее считалось, что цвет подгрудка имеет наибольшее значение во взаимодействии между ящерицами, но с тех пор было обнаружено, что существует связь между условиями освещенности среды обитания и цветом подгрудка. [26] [22] Это означает, что, вместо того чтобы цвет имел значение, именно контраст подгрудка на фоне окружающей среды лучше всего визуально сигнализирует другим ящерицам. Для определения этого использовалось много методов. Персонс и др. (1999) обнаружили, что вероятность обнаружения подгрудка возрастает с контрастом подгрудка на фоне. Они определили это, измерив количество раз, когда «положительный ответ» глаз ящерицы поворачивался в сторону мелькающего подгрудка среди различных фоновых контрастов. Аналогичным образом Лил и Флейшман (2002) обнаружили, что условия освещенности, в которых ящерица демонстрирует свой подгрудок, влияют на вероятность его визуального обнаружения. Они сделали это, измерив спектральную отражательную способность УФ-излучения подвесов ящериц Anolis cristatellus с помощью спектрорадиометра , а затем измерив спектральную чувствительность ответов сетчатки ящериц с помощью электроретинографической (ЭРГ) мерцающей фотометрии. [27]
Ящерицы рода Anolis оказались хорошим примером адаптивной радиации . Различия в морфологии подвеса среди популяций ящериц рода Anolis демонстрируют это явление. Ящерицы рода Anolis обладают способностью адаптироваться к различным областям окружающей среды таким образом, что несколько видов могут эффективно сосуществовать. Количество растительности в окружающей среде влияет на количество поглощаемого света. Исследования показали, что освещение влияет на функцию подвеса как визуального сигнала. Разнообразие растительности в среде обитания ящериц рода Anolis вызвало аналогичное разнообразие в морфологии подвеса, поскольку различные виды анолисов адаптируются к условиям освещения в своей среде. [27] Способность ящерицы эффективно подавать сигналы также означает, что она способна защищать свою территорию и привлекать партнеров более эффективно, что делает ее хорошим конкурентом.
Связь между фоновым контрастом и визуальными сигналами также предполагает, что существует коэволюция между сигналами и сенсорными системами ящериц Anolis . [28] Разнообразие среды обитания Anolis вызывает разнообразие в распознавании особей. Сенсорные системы должны быть способны эффективно улавливать сигналы подвеса, таким образом коэволюционируя с изменениями характеристик подвеса.
Одним из главных ограничений этих теорий является поток генов . Популяционная генетическая теория утверждает, что поток генов может противодействовать эволюционным адаптациям и предотвращать расхождение сигналов из-за притока аномальных аллелей в новую популяцию. [29] Это вызывает генетическую гомогенизацию и ставит под сомнение идею о том, что морфология подвеса у ящериц рода Anolis и их сенсорные системы эволюционировали совместно.
