stringtranslate.com

Dactyloidae

Dactyloidae — семейство ящериц , обычно известных как анолисы ( англ . anoles , ...​​​ ⓘ ) и произрастает в более теплых частях Америки, от юго-востока США доПарагвая.[1][2]Вместо того, чтобы рассматривать его как семейство, некоторые специалисты предпочитают рассматривать его как подсемейство Dactyloinae семействаIguanidae.[3][4]В прошлом их включали в семействоPolychrotidaeвместе сPolychrus(кустарниковые анолисы), но последний род не имеет близкого родства с настоящими анолисами.[5][6]

Анолисы — это ящерицы от небольших до довольно крупных размеров, обычно зелёные или коричневатые, но их цвет варьируется в зависимости от вида, и многие также могут его менять. [1] [7] У большинства видов, по крайней мере, у самцов есть подвес , часто ярко окрашенный лоскут кожи, который простирается от горла и используется в демонстрациях. [7] Анолисы имеют несколько общих черт с гекконами , включая детали строения лапы (для лазания) и способность добровольно отламывать хвост (чтобы спастись от хищников), [8] [9] [10] но они лишь очень дальние родственники, анолисы являются частью Iguania . [11] [12]

Анолисы активны в течение дня и питаются в основном мелкими животными, такими как насекомые, но некоторые также едят фрукты, цветы и нектар . [7] [13] [14] Почти все виды яростно территориальны . После спаривания самка откладывает яйцо (иногда два); у многих видов она может делать это каждые несколько дней или недель. [7] [8] [15] Яйцо обычно размещается на земле, но у некоторых видов оно размещается на более высоких уровнях. [7] [16]

Анолисы широко изучаются в таких областях, как экология , поведение и эволюция , [7] [17], а некоторые виды обычно содержатся в неволе в качестве домашних животных. [18] Анолисы могут выполнять функцию биологического средства борьбы с вредителями , поедая насекомых, которые могут нанести вред людям или растениям, [19] но представляют серьезную опасность для мелких местных животных и экосистем , если их завезут в регионы за пределами их естественного ареала. [20] [21]

Распространение и среда обитания

На Кубе обитает более 60 видов анолисов (по числу видов уступает только Колумбии), большинство из которых не встречаются больше нигде, например, этот западно-кубинский анолис [22]
Как и все анолисы Малых Антильских островов, анолис Лича имеет очень небольшой ареал обитания [23]

Анолисы — очень разнообразная и многочисленная группа ящериц. Они обитают в тропической и субтропической Южной Америке, Центральной Америке, Мексике, на шельфе восточно-тихоокеанских Кокосовых островов , островов Горгона и Мальпело , в Вест-Индии и на юго-востоке США . [2] [7]

Особенно высокое видовое богатство существует на Кубе (более 60 видов), [22] Эспаньоле (более 55), [24] Мексике (более 50), [25] Центральной Америке, [26] Колумбии (более 75), [27] и Эквадоре (не менее 40). [4] Меньше их обитает в восточной и центральной части Южной Америки (например, менее 20 видов известно из огромной Бразилии), [28] Соседних Соединенных Штатах (1 местный вид), [1] и Малых Антильских островах (всего около 25 видов, по 1-2 вида на каждом острове). [29] [30] Однако Малые Антильские острова относительно богаты по сравнению с их очень небольшой площадью суши, и все их виды являются высоко локализованными эндемиками , каждый из которых встречается только на одном или нескольких крошечных островах. [23] В Южной Америке разнообразие значительно выше к западу от Анд ( регион Тумбес-Чоко-Магдалена ), чем к востоку ( бассейн Амазонки ), что хорошо видно на примере Эквадора, где около 2/3 видов анолисов обитают в первом регионе и 1/3 — во втором. [4] [ 31 ]

Пуэрториканский кустарниковый анолис , один из шестнадцати видов анолисов из Пуэрто-Рико и Виргинских островов [32]

Единственный вид, произрастающий на территории США, — каролинский (или зелёный) анолис , который встречается на западе до центрального Техаса , а на севере — до Оклахомы , Теннесси и Вирджинии . [1] [33] Его северная граница, вероятно, связана с холодными зимними температурами. [34] Несколько видов анолисов были завезены на территорию США, в основном во Флориду , а также в другие штаты побережья Мексиканского залива и Калифорнию . Наиболее распространённым из этих завезённых видов является коричневый анолис . [1] [35] [36] В отличие от территории США, Пуэрто-Рико и Виргинские острова являются домом для 16 местных видов, все из которых эндемичны. [32]

Анолисы населяют широкий спектр местообитаний, от высокогорий (до высоты не менее 3750 м или 12 300 футов над уровнем моря [37] ) до побережья, от тропических лесов до пустынных кустарников. [7] [8] Некоторые из них живут в известняковых карстовых местообитаниях, и по крайней мере двое из них, кубинский пещерный анолис и мексиканский пещерный анолис , заходят в пещеры , иногда на расстоянии до 20 м (65 футов) от входа. [38] Некоторые виды живут близко к людям и могут использовать заборы или стены зданий в качестве насестов, [39] даже населяя сады или деревья вдоль дорог в крупных городах, таких как Майами . [8] Большинство анолисов ведут древесный или полудревесный образ жизни, но есть также наземные и полуводные виды. [7] [8] [40] Их часто, особенно в Карибском море, группируют в шесть экоморф — гигантские корончатые , стволовые корончатые, стволовые, стволовые наземные, веточные и травянистые кусты, — которые населяют определенные ниши . [41] [42] Другие, менее широко используемые группы — наземные, наземные кустовые, веточные гигантские, саксиколы и прибрежные (альтернативно полуводные). [2] [8] [43] Однако виды внутри каждой группы экоморф не совсем похожи, и существуют различия в деталях их ниш, включая как широко распространенных универсалов , так и более ограниченных специалистов . [44] Дифференциация ниш позволяет нескольким анолисам обитать в одной и той же местности, [8] при этом на одном участке обитает до 15 видов. [45]

Внешний вид и поведение

Самец анолиса Эллисона (самка вся зеленая) демонстрирует длинный хвост и способность лазать, типичную для анолисов.

Анолисы различаются по размеру. Самцы обычно достигают большего размера, чем самки, но у некоторых видов все наоборот. [8] Взрослые особи большинства анолисов имеют длину от 4 до 8 см (1,5–3 дюйма) от носа до ануса , [46] и общую длину от 10 до 20 см (4–8 дюймов), включая хвост. [1] [8] У самого маленького, пятиполосого травяного анолиса , длина от носа до ануса составляет около 3 и 3,5 см (1,2 и 1,4 дюйма) у самок и самцов соответственно, [2] [46] но это относительно длиннохвостый вид. [47] Есть несколько крупных видов, длина которых от носа до ануса превышает 10 см (4 дюйма). [2] [48] Самцы самого крупного вида, анолиса-рыцаря , [18] достигают длины от носа до ануса около 19 см (7,5 дюймов), [2] общей длины 51 см (20 дюймов) [1] и веса 137 г (5 унций). [49] Существуют как крепкие, так и грацильные виды, а форма головы варьируется от относительно широкой до вытянутой. [50]

Хвост анолисов варьируется, но в основном он длиннее, чем длина от рыла до ануса. В зависимости от конкретного вида он может варьироваться от немного короче до примерно трехкратной длины от рыла до ануса. [1] [8] [51] [52] Карибские ветвистые экоморфные анолисы, хоботковые анолисы и анолисы « Phenacosaurus » имеют цепкий хвост . [53] [54] [55] Полуводные анолисы, как правило, имеют относительно высокие, вертикально сплющенные хвосты, которые помогают им плавать, [56] а их кожа имеет определенные микроструктуры, которые делают ее гидрофобной , что приводит к образованию тонкой пленки воздуха на поверхности кожи при погружении и предотвращает попадание воды при выходе из воды. [57]

Под пальцами анолиса находятся подушечки, которые имеют от нескольких до дюжины кожистых лоскутов (липких пластинок ), идущих горизонтально и покрытых микроскопическими волосковидными выступами ( щетинками ), которые позволяют им цепляться за множество различных поверхностей, подобно геккону , но не так эффективно . [8] [9] Несмотря на это сходство, они очень отдаленно связаны, и адаптации являются результатом конвергентной эволюции в двух группах. [58] Степень этих структур и способность цепляться различаются, будучи более развитыми у видов анолисов, которые живут высоко в пологе деревьев, чем у тех, которые живут на более низких уровнях. [59] [60] На одном полюсе находятся анолисы, которые легко могут взбираться по окнам. [61] [62] На противоположном конце спектра находится громоздкий анолис из засушливой прибрежной Венесуэлы и соседней Колумбии, который является единственным видом, полностью лишенным специализированных структур подушечек пальцев. [63] [64] Относительная длина конечностей варьируется, в основном между разными видами, но в некоторой степени также между разными популяциями одного вида. Это зависит от таких вещей, как предпочитаемый размер насеста и наличие наземных хищников в среде обитания. [58] [65]

Несмотря на относительно небольшие глаза, их основным чувством является зрение, которое превосходно и обладает цветом. [66] [67] [68] Их зрачки круглые или почти круглые. [69] У анолисов Гуантанамо и кубинских пещерных анолисов есть прозрачное «окно» в нижнем веке, что позволяет им видеть даже с закрытыми глазами, но неясно, почему у них такая адаптация. [2] [70] У анолисов хороший направленный слух, который способен улавливать частоты от 1000 до 7000 Гц и относительно слабые звуки, такие как щелчок камеры. [71] [72]

Анолисы ведут дневной образ жизни — активны в дневное время — но могут быть активны и в яркие лунные ночи, а также могут искать корм вблизи искусственных источников света. [73] [74] Многие виды часто греются на солнце, чтобы повысить свою температуру, но другие живут в тени и не делают этого. [8]

Цвета

Каролинский анолис меняет цвет с зеленого на коричневый в течение нескольких минут

Большинство анолисов коричневатые или зеленые, но существуют обширные вариации в зависимости от конкретного вида. [7] [75] Большинство может менять свой цвет в зависимости от таких вещей, как эмоции (например, агрессия или стресс), уровень активности, уровень освещенности и как социальный сигнал (например, демонстрация доминирования ), но доказательства, показывающие, что они делают это в ответ на цвет фона ( камуфляж ), отсутствуют. [7] [76] [77] [78] Делают ли они это в ответ на температуру ( терморегуляция ), менее ясно, с исследованиями, подтверждающими это [79] и опровергающими это. [80] Степень и вариации этой способности менять цвет сильно различаются у разных видов. Например, каролинский (или зеленый) анолис может менять свой цвет с яркого, листового зеленого на тускло-коричневый цвет, в то время как коричневый анолис может менять только свой оттенок, варьируясь от бледного серо-коричневого до очень темно-коричневого. [1] Даже отчетливое изменение с зеленого на коричневый у каролинского анолиса может произойти всего за несколько минут. [81] Цвета являются результатом их пигментных клеток кожи, хроматофоров , которых у них три основных типа, но изменение происходит только в меланофорах . При запуске гормона, стимулирующего меланофоры , и других гормонов меланосомы меланофоров частично покрывают другие пигментные клетки кожи, придавая аноли более темный или коричневый цвет. [76] [81] В большинстве случаев стресс приводит к более темному/коричневому цвету, но у водного аноли , вида, который темно-коричневый с полосатым рисунком и светло-коричневыми полосами по бокам тела и головы, стресс приводит к более бледно-коричневым верхним частям, а полосы становятся бледно-голубыми и зелеными. [76]

Их цвета ночью, когда они спят, часто заметно отличаются от их цветов днем, когда они бодрствуют. Среди них есть некоторые виды, которые в противном случае не меняют свой цвет радикально, включая некоторые анолисы, которые обычно коричневые днем, меняющиеся на зеленоватые или беловатые, когда они спят ночью, [76] [82] и некоторые анолисы, которые обычно зеленые днем, меняющиеся на коричневые, когда они спят ночью. [83]

Взрослые пуэрториканские гигантские анолисы обычно зеленые, но необычная морфа (не результат изменения цвета) серо-коричневая, как и все молодые особи [84]

Не обращая внимания на изменение цвета, незначительные индивидуальные вариации в основном цвете и рисунке, в основном связанные с полом или возрастом, являются обычным явлением. У некоторых видов анолисов эта вариация более выражена и связана не только с полом и возрастом. Примером этого является основной цвет кайманового синегорлого анолиса , который варьируется географически, примерно соответствуя основному месту обитания в определенном месте. [85] У других он встречается в том же месте. Это включает в себя обширные индивидуальные вариации у гваделупского анолиса , который, однако, также показывает некоторые географические вариации, но, возможно, недостаточно последовательные (отчасти из-за клин ), чтобы сделать типично распознаваемый подвид валидным. [23] [86] [87] У пуэрториканского гигантского анолиса , вида, способного выполнять только незначительные изменения цвета (в основном светлый/темный), молодые особи серо-коричневые, а взрослые обычно зеленые, но необычная морфа сохраняет серо-коричневый цвет во взрослом возрасте. [84] Аналогично, редкие морфы обычно зеленого каролинского анолиса лишены определенных пигментных клеток, что придает им в основном бирюзово -голубой или желтый цвет. [88] [89]

Подгрудок

Различия в подвесе (самцы, если не указано иное)

У большинства, но не у всех видов анолисов есть подвесы , состоящие из эректильного хряща (модифицированного из подъязычной кости ) и покрытые кожей, которые простираются от области горла. Когда они не используются и закрыты, они незаметно лежат вдоль горла и груди. Размер, форма, цвет и рисунок подвеса сильно различаются в зависимости от вида, и часто они различаются между полами, будучи меньше (у некоторых отсутствуют) или менее красочными у самок. [7] [8] [90] [91] У нескольких видов, включая каролинского, корового , гигантоголового Кохрана и тонкого анолиса , они географически различаются по цвету в зависимости от подвида или морфы . [92] [93] [94] [95] Очень локально могут встречаться отдельные морфы одного вида, которые различаются по цвету подвеса (не только различия между полами). [95] В дополнение к цветам, которые видны людям, подгрудки могут иметь ультрафиолетовое отражение, которое видят анолисы. [90] Полосатый анолис — единственный вид, у которого он асимметрично окрашен, будучи ярче с одной стороны, чем с другой. [96] У некоторых видов даже у молодых особей есть подгрудок . [97] [98] Западно -кубинские и кубинские ручьевые анолисы — единственные, у которых у обоих полов нет подгрудка, но он редуцирован и мал примерно у дюжины других видов. [2] [91] [99]

Подгрудок служит сигналом для привлечения партнеров, территориальности , отпугивания хищников и коммуникативного состояния. [7] [91] [100] [101] Когда несколько анолисов живут вместе, виды почти всегда отличаются по своему подгруду, что указывает на то, что он играет роль в распознавании видов . [7] [30] Однако исследования выявляют более сложную картину: комплекс видов короедов и коротконосых анолисов (который включает гигантоголовых анолисов Вебстера и Кохрана [94] ) тесно связаны и оба различаются по цвету своего подгруда. В местах, где их ареалы перекрываются, их подгрудок часто различается, и гибридизация незначительна , но в некоторых местах их подгрудок похож. Там, где они похожи, могут быть более высокие уровни гибридизации (что указывает на то, что они с большей вероятностью будут путать друг друга) или уровни могут быть такими же низкими, как в регионах, где они различаются (что указывает на то, что что-то еще позволяет им разделять друг друга). [102] Другим примером являются краснолобые крепкие и большеголовые анолисы , которые являются родственными видами , которые пересекаются в ареале и очень похожи, за исключением цвета их подгрудка. Они очень агрессивны по отношению к особям своего собственного вида, но не к другому. Когда у одного вида цвет подгрудка изменяется, чтобы напоминать другой, происходит лишь относительно небольшое увеличение агрессии или его отсутствие, что указывает на то, что они все еще могут разделять друг друга. [103]

Несколько других родов Iguania , Draco , Otocryptis , Polychrus , Sarada и Sitana , развили относительно большие, подвижные подвесы независимо от анолисов. [104] [105]

Половой диморфизм

Нос отличается у разных полов необычным хоботковым анолом (самец с хоботком) [106]

У некоторых анолисов полы очень похожи и их трудно разделить при обычных условиях наблюдения, но большинство видов демонстрируют четкий половой диморфизм , который позволяет довольно легко различать взрослых самцов и самок. У нескольких видов самка немного крупнее самца, [8] [107], но у других полы примерно одинакового размера. [108] Однако у большинства самцы крупнее, у некоторых более чем в три раза тяжелее самок. [108] Эта разница в размерах может привести к различиям в микросреде обитания (например, самцы используют более крупные ветки, чем самки) и питании (самцы в среднем едят крупную добычу) между полами одного вида. [108] [109] У самцов некоторых видов головы пропорционально намного длиннее, чем у самок, но у других они почти одинаковы. [110] [111] Гребень вдоль затылка, спины и/или хвоста больше у самцов. У видов с высокими гребнями эта разница может быть очевидной, но у видов с маленькими гребнями она часто незаметна и легко пропускается, особенно когда она не поднята. [8] [62] [112] Подгрудок часто больше у самцов; у некоторых видов только самцы имеют подвес. [8] У некоторых есть различия в форме носа, но известно, что это заметно только у хоботковых и листоносых анолисов , у которых самцы с длинным носом и самки более обычного вида (вероятно, что что-то похожее можно увидеть у гладкого анолиса , но самка этого вида до сих пор неизвестна). [106] [113] Менее очевидное различие между полами анолисов — увеличенные постклоакальные чешуйки у самцов. [8]

Самцы многих видов в целом более ярко окрашены, в то время как самки более тусклые, более скрытные , и иногда их верхние части имеют полосатые или линейные узоры, которые служат для того, чтобы разбить очертания анолиса. [8] В целом, цвета и узор молодых особей напоминают таковые у взрослой самки. [75] Подгрудок, как правило, более красочный у самцов, [8] с четкими различиями, распространенными среди анолисов материковой части Америки и сравнительно редкими у видов Карибского бассейна. [114]

Территориальность и размножение

Пуэрториканский хохлатый анолис демонстрирует отжимание
Два самца каролинского анолиса дерутся за территорию наверху столба ограды

Почти все виды анолисов являются крайне территориальными, по крайней мере самцы, но существуют несколько исключений, включая живущих в скалах анолисов Агассиса и Тейлора , у которых самцы не защищают территорию, и травяных анолисов , у которых доминирующие самцы принимают подчиненных нетерриториальных самцов на своей территории. [115] Территориальные анолисы распускают свой подгрудок, кивают головой, выполняют «отжимания», поднимают гребень и выполняют широкий спектр других действий, чтобы отпугнуть потенциальных конкурентов. [67] [116] [117] Если это не отпугивает нарушителя, начинается драка, в которой два анолиса пытаются укусить друг друга. Известно, что во время драк некоторые виды анолисов издают звуки. [118] В дополнение к поведению, указывающему на доминирование, анолисы могут двигать головой вверх и вниз в демонстрации кивания головой (не путать с демонстрацией покачиванием головой, когда вся передняя часть тела движется посредством «отжиманий»), что является знаком подчинения. [117] [119] [120] [121] Самки сохраняют территорию кормления. Самцы сохраняют большую территорию размножения, которая перекрывается с территорией кормления одной или нескольких самок. [8] [116] Домашний участок, как правило, больше у самцов, чем у самок, и больше у крупных видов анолисов, чем у более мелких. [49] У очень маленького вида, такого как длиннорылый анолис Бахоруко, территория обитания может быть всего лишь около 1,5 м 2 (16 кв. футов) и 2,3 м 2 (25 кв. футов) у самки и самца, [99] по сравнению с крупным видом, таким как анолис-рыцарь, у которого средняя площадь составляет около 630 м 2 (6800 кв. футов) и 650 м 2 (7000 кв. футов). [49] Если анолиса удалить со своей территории, он обычно сможет найти дорогу домой за относительно короткое время, но как именно он это делает, неясно. [122] Будучи в целом очень одиночными животными, анолисы редко собираются вместе, но в более холодных регионах особи могут отдыхать рядом друг с другом в группах в течение зимы. [34] [123]

Помимо различий во внешнем виде подвеса, частота открытия/закрытия подвеса, а также частота и амплитуда покачивания головой различаются между видами, что позволяет им разделять друг друга. [30] [124] Территориальность обычно направлена ​​на других особей того же вида, но в некоторых случаях она также направлена ​​на других анолисов, как это можно увидеть на примере хохлатых и анолисов Кука . В отличие от большинства анолисов с широко перекрывающимися ареалами, эти два вида населяют очень похожие ниши и напрямую конкурируют за ресурсы. [125]

Спаривание рыцарей-анолисов . Самец потемнел с обычного зеленого цвета. Беловато-серые пятна — это старая кожа, которая находится в процессе сбрасывания

Период размножения варьируется. У видов или популяций, живущих в регионах с высокой сезонностью, он, как правило, относительно короткий, как правило, во время сезона дождей. Он продолжительный, часто даже круглый год, у видов или популяций, живущих в регионах с менее выраженными сезонами. [8] [126] [127] У некоторых видов, где он длится круглый год, производство яиц, однако, выше в сезон дождей, чем в сухой сезон, [69] и у многих, где он продолжительный, но не круглый год, он начинается весной и заканчивается осенью. [128] Самцы привлекают и ухаживают за самками, выполняя ряд действий, часто отражая те, которые используются для отпугивания конкурентов, включая вытягивание своего подвеса и покачивание головой. [91] [117] Во время спаривания самец вставляет один из своих гемипенисов в клоаку самки , [129] оплодотворяя яйцо внутри яйцевода . [130] Самка может спариваться с несколькими самцами, но также способна хранить сперму внутри своего тела для оплодотворения яйцеклеток в течение нескольких месяцев после спаривания. [33] [127] [131] Самка анолиса производит по яйцеклетке в каждом яичнике , [132] что означает, что когда одна созревает в одном из ее фолликулов, желток другой формируется в другом. [130] Белая оболочка образуется только после оплодотворения яйца, и самки иногда откладывают бесплодные, необолоченные желтоватые яйца, известные как «слизни». [130] Самка откладывает одно (иногда два) яйца за раз, [15] [48] [129] которые обычно небрежно размещает на земле среди листовой подстилки, под мусором, бревнами или камнями или в небольшой ямке. [7] [8] У некоторых видов оно размещается на более высоких уровнях в бромелиевых , дуплах деревьев или расщелинах скал. [7] [16] [69] Небольшое количество видов откладывают яйца вместе, образуя общее гнездо. [16] [133] [134] Среди них необычный кубинский пещерный анолис, у которого до 25 яиц могут быть склеены вместе в небольшой полости на стене пещеры. [16] Гнездо, содержащее яйца анолиса и гекконов Sphaerodactylus armasi и Tarentola crombiei, представляет собой единственное известное многовидовое общее гнездо для анолиса и единственное известное общее гнездо, в котором участвует более одного семейства ящериц. [135]Хотя обычно откладывают только одно яйцо за раз (кладку), самки многих видов анолисов могут откладывать яйцо каждые пять дней или четыре недели. [7] [8] У некоторых видов бывает только одна кладка в год, в то время как у других видов их может быть в среднем до 20. В зависимости от вида, яйца анолисов вылупляются примерно через 30–70 дней. [15]

Кормление

Доминиканский анолис питается нектаром

Анолисы — оппортунистические едоки, и могут попытаться съесть любую привлекательную еду подходящего размера. В основном они питаются насекомыми, такими как мухи , кузнечики , сверчки , гусеницы , моль , бабочки , жуки и муравьи , а также паукообразными, такими как пауки . [1] [7] [136] [137] [138] Несколько видов также едят мелких позвоночных, таких как мыши, мелкие птицы (включая птенцов), ящерицы (включая другие виды анолисов и их собственный каннибализм ) и лягушки. [49] [139] [140] Медлительные кубинские ложные хамелеоны анолисы (« Chamaeleolis ») являются специализированными улиткоедами, [17] [141] а несколько полуводных видов, таких как кубинский речной анолис, могут ловить добычу в воде, такую ​​как креветки и мелкая рыба. [7] У некоторых видов средний размер добычи варьируется в зависимости от размера, возраста и пола особи анолиса: молодые особи поедают самую маленькую добычу, взрослые самки выбирают добычу среднего размера, а взрослые самцы — самую большую. [109] У других видов нет четких различий в предпочитаемом размере добычи, независимо от размера и пола особи. [138]

Охота осуществляется с помощью зрения [67] , и они, как правило, отдают сильное предпочтение движущейся добыче, а не неподвижной. [142] Многие преследуют или подкрадываются к потенциальной добыче, в то время как другие являются хищниками, которые сидят и ждут, и набрасываются на добычу, когда она приближается к анолису. [8] [92] У анолисов есть многочисленные маленькие, острые и заостренные зубы, которые позволяют им эффективно хватать свою добычу. Они гетеродонты , у каждого зуба в передней половине челюсти есть один кончик ( однозубый ), а у каждого в задней половине есть три кончика (трехзубый); один в середине и поменьше сзади и спереди от него. [143] [144] Необычно то, что кубинские ложные хамелеоны анолисов имеют увеличенные и тупые, похожие на коренные зубы зубы в задней части челюсти, что позволяет им раздавливать раковины своей добычи-улитки. [17] [141]

Помимо добычи животных, многие виды анолисов питаются растительным материалом, в частности фруктами, цветами и нектаром , [13] [14] [145] и в целом их лучше всего описать как всеядных . [146] Некоторые виды, питающиеся фруктами, такие как анолис-рыцарь, могут выполнять функцию распространителей семян . [146] Было зафиксировано, что анолисы пьют подслащенную воду из кормушек для колибри . [112] Анолисы уязвимы к высыханию и, как правило, нуждаются в доступе к воде для питья, [8] например, росе или дождю на листьях, [147] хотя некоторые виды менее восприимчивы к потере воды, чем другие, и могут жить в относительно засушливых местах. [125] [148]

Избегание и сдерживание хищников

Плоский анолис Анд избегает обнаружения, двигаясь медленно и часто координируя свои движения с ветром [149]

Анолисами питаются самые разные животные, например, крупные пауки, многоножки , хищные кузнечики , змеи, крупные лягушки, ящерицы, птицы, обезьяны , летучие мыши и плотоядные млекопитающие. [7] [150] По крайней мере, в части своего ареала змеи могут быть наиболее значительными хищниками анолисов. [8] Например, карибские полозы Alsophis и Borikenophis , а также мексиканские, центральноамериканские и южноамериканские лианы Oxybelis питаются в основном ящерицами, такими как анолисы. [151] [152] Некоторые змеи, питающиеся рептилиями, имеют специализированный яд, который малоэффективен для людей, но быстро убивает анолиса. [153] На некоторых островах Карибского бассейна анолисы составляют до 40–75% рациона американской пустельги . [71] Крупные анолисы могут поедать более мелких особей других видов анолисов, а каннибализм — поедание более мелких особей своего собственного вида — также широко распространен. [139] Задокументирован случай, когда небольшой анолис был пойман и убит внешним растением венериной мухоловки . [154]

Анолисы в основном обнаруживают потенциальных врагов визуально, но их диапазон слуха также близко соответствует типичному вокальному диапазону птиц. Если они слышат хищную птицу, например пустельгу или ястреба, они повышают свою бдительность. Когда они слышат нехищную птицу, изменений не происходит или они незначительны. [71] Большинство видов анолисов попытаются спастись от хищника, быстро убегая или карабкаясь, но некоторые переместятся на противоположную сторону ствола дерева (отвернувшись от потенциального нападающего), спрыгнут на землю со своего насеста или замрут, если их потревожат, надеясь, что противник их не заметит. [53] [155] Некоторые виды анолисов демонстрируют свою физическую форму, демонстрируя свой подгрудок при столкновении с хищником; чем больше выносливость анолиса, тем ярче демонстрация. [156] И наоборот, когда их внезапно заставляют делить свою среду обитания с эффективным хищником-анолисом, таким как северная курчавохвостая ящерица (например, если ее вводят в место, где раньше ее не было), анолисы могут уменьшить амплитуду покачивания головой, что делает их менее заметными, [157] и могут медленнее выходить из укрытия (менее склонными идти на риск) после того, как их напугал хищник. [158] Медленно движущиеся анолисы, такие как экоморфы ветвей Карибского бассейна и многие виды Dactyloa материковой части Центральной и Южной Америки, обычно имеют скрытную окраску и часто координируют свои движения с ветром, напоминая окружающую растительность. [149] Несколько полуводных видов пытаются спастись от хищников, ныряя в воду или бегая по ней на двух ногах , подобно василискам . [56] [159] [160] Однако у анолисов отсутствуют специализированные бахромы на пальцах ног, которые помогают василискам делать это. [160]

Барбадосский анолис с частично регенерированным хвостом

Хвосты анолисов часто обладают способностью отламываться на специальных сегментах, что известно как автотомия . Хвост продолжает извиваться в течение некоторого времени после отделения, привлекая внимание хищника и обычно позволяя анолису сбежать. [62] Хвост регенерируется , но для завершения этого процесса требуется более двух месяцев. [10] [161] Около двух десятков анолисов, включая почти всех членов группы видов latifrons , все из группы видов chamaeleonidae и анолиса Ла-Пальма , не обладают способностью автотомизировать хвост. [2]

Если их поймать или загнать в угол, анолисы будут кусаться в целях самообороны. [18] [162] Это может быть относительно эффективным против некоторых хищников. Отбиваясь и кусая, иногда в течение 20 минут, пуэрториканские хохлатые анолисы избегают более 1 ⁄ всех нападений пуэрториканских полозьев . [163] Некоторые виды анолисов будут издавать звуки (обычно рычание, щебетание или визг), когда их поймают. [118]

Эволюция

Эволюция анолисов широко изучалась, и их описывали как «хрестоматийный пример адаптивной радиации и конвергентной эволюции » . [164] Особенно широко распространенная конвергентная эволюция, наблюдаемая у анолисов, живущих на Больших Антильских островах, привлекла внимание ученых и привела к сравнениям с дарвиновскими вьюрками Галапагосских островов , лемурами Мадагаскара и цихлидами Великих африканских озер . [165] [166] [167]

Экоморфы и происхождение

Гаитянский зеленый (с Эспаньолы), ямайский гигантский и западный гигантский анолис (с Кубы) — все это экоморфы кронового гиганта , но они не являются близкородственными.

На каждом крупном Большом Антильском острове (Куба, Эспаньола, Пуэрто-Рико и Ямайка ) есть виды анолисов, которые приспособились к определенным нишам и называются экоморфами: гигантский кроновый, кроножный стволовый, стволовый, земляной стволовый, ветвистый и травянистый кустарник (существуют также несколько дополнительных, менее широко используемых экоморфов). Однако даже в пределах Больших Антильских островов существуют различия в зависимости от размера острова и количества доступных местообитаний. У самых крупных, Кубы и Эспаньолы, есть все шесть основных экоморф, в то время как у меньших Пуэрто-Рико и Ямайки их пять и четыре соответственно. [43] Виды, живущие в определенной нише на каждом острове, как правило, похожи друг на друга как по внешнему виду, так и по поведению. Например, анолис Эскамбрая с Кубы очень похож на анолисов Пуэрто-Рико и Ямайки с Эспаньолы , а также на несколько видов экоморфов с Эспаньолы. [53] [165] Несмотря на это, они не являются близкородственными и адаптировались к своей конкретной нише независимо друг от друга. [42] [45] [165] По крайней мере, четыре из шести основных экоморф имеют древнее происхождение, поскольку они были задокументированы в янтарных окаменелостях из Эспаньолы, которым около 15–20 миллионов лет (два отсутствующих экоморфа — это коронованный гигант и травянистый куст). [168] [169] В остальном известно немного ископаемых, но ранние филогенетические и иммунологические исследования указывают на то, что анолисы возникли 40–66 миллионов лет назад, сначала обитая в Центральной или Южной Америке, а затем перебравшись в Карибский бассейн (первоначально, вероятно, на Кубу или Эспаньолу). [7] [30] [170] Более позднее филогенетическое исследование, опубликованное в 2012 году, показало, что анолисы возникли в Южной Америке и отделились от других рептилий гораздо раньше, около 95 миллионов лет назад. [2] [3] Хотя южноамериканское происхождение было общепринятым, очень высокий возраст был спорным, и другие исследования, опубликованные в 2011–2014 годах, пришли к более низкому возрасту, оценивая, что анолисы отделились от других рептилий 23–75, 53–72 или 81–83 миллиона лет назад, [164] в то время как комплексное исследование 2017 года оценило около 46–65 миллионов лет назад. [3] Это указывает на то, что ранние анолисы прибыли на Большие Антильские острова в Карибском море с материковой части Америки посредством плотинга, а не по суше через древние (ныне затопленные) сухопутные мосты . [164] После прибытия в Карибское море они разделились на несколько новых групп, и одна из них, норопсыродословная, позже вернулась на материк Америки. [2] [30]

Виды и приспособляемость

Несмотря на то, что популяции мартиникского анолиса были разделены на миллионы лет и выглядели совершенно по-разному ( ксерический тип слева, горный тропический лес справа), популяции мартиникского анолиса не являются репродуктивно изолированными [171]
Гваделупский анолис очень изменчив ( тип speciosus выше, номинант ниже), но исследования показывают, что подвиды сегодня недействительны [86] [87]

Эволюция на уровне видов у анолисов может быть очень медленной. Первоначально Мартиника состояла из четырех крошечных островов, которые затем слились в один в результате поднятия . Анолисы жили на каждом из крошечных древних островов и были изолированы шесть-восемь миллионов лет назад. Несмотря на это долгое разделение, они не испытали аллопатрического видообразования , поскольку смешанные пары различных популяций анолисов Мартиники могут успешно размножаться и оставаться частью одного вида. [171] [172] Барбадосский анолис является частью той же группы, но Барбадос остается отдельным, изолированным островом. [171] Генетическая дивергенция между различными популяциями анолисов Мартиники аналогична таковой между другими анолисами Малых Антильских островов, последовательно признанными отдельными видами. [171] Другой вид Малых Антильских островов, гваделупский анолис, имеет несколько отдельных популяций, которые обычно признаются подвидами. Однако гваделупские анолисы демонстрируют высокую индивидуальную изменчивость, а популяции широко интерградируют , что, возможно, было усилено изменениями среды обитания, произошедшими из-за человека (что позволило популяциям легче вступать в контакт друг с другом) и перемещениями особей. Это указывает на то, что подвиды сегодня недействительны. [86] [87] [173] Генетические исследования подтверждают, что сильного ассортативного спаривания между различными популяциями гваделупских анолисов не существует, несмотря на их явные различия во внешнем виде и то, что они разделились около 650 000 лет назад ( доверительный интервал начинается с 351 000 лет). [174] Гибридизация между различными видами анолисов документировалась редко. [7] [30] [171]

В отличие от этого, анолисы могут быстро меняться в ответ на изменения, что является примером микроэволюции . Они являются одним из немногих известных примеров «видимой эволюции» (т. е. когда изменения происходят со скоростью, при которой их можно наблюдать в течение человеческой жизни), вместе с такими группами, как колюшка , гуппи и пляжные мыши Peromyscus . [65] [167] В исследованиях коричневых анолисов, завезенных во Флориду, было замечено, что они могут стать более длинноногими за одно поколение, если живут с хищной, наземной северной ящерицей с курчавым хвостом (анолисы с более короткими ногами медленнее и их легче поймать ящерице с курчавым хвостом). Однако в течение более длительного периода их ноги становятся короче, что лучше подходит для сидения на более мелких ветках выше от земли, вне досягаемости ящерицы с курчавым хвостом. [65] Когда коричневые анолисы были завезены на небольшие острова с низкой растительностью, их ноги стали короче, что лучше подходило для быстрого перемещения среди усохших кустарников, чтобы ловить насекомых и избегать хищных птиц. [175] Кроме того, в исследовании, где коричневые анолисы были завезены на семь небольших, свободных от анолисов Багамских островов (анолисы исчезли из-за урагана Фрэнсис ), было замечено, что, хотя все популяции стали короче в течение нескольких лет, это было пропорционально размеру ног основателей. Другими словами: несколько коричневых анолисов-основателей, завезенных на один остров, были короче, чем несколько, завезенных на другой. Обе популяции со временем стали короче, но первая осталась короче второй. Это пример эффекта основателя . [175] [176] Аналогичным образом, когда коричневые анолисы были завезены во Флориду, местные каролины (или зеленые) анолисы переместились на более высокие насесты и приобрели более крупные подушечки пальцев, лучше подходящие для этих насестов. Эта адаптация произошла всего за 20 поколений. [177] Анолисы также адаптируются к жизни с людьми: у пуэрториканских хохлатых анолисов, живущих в городах, на подушечках пальцев ног появилось больше клейких пластинок, чем у живущих в лесах, что отражает необходимость иметь возможность лазать по очень гладким поверхностям, таким как окна в прежней среде обитания. [61] В отличие от этих быстрых изменений, приспособляемость анолисов к изменениям температуры традиционно считалась относительно незначительной. Тем не менее, когда пуэрториканских хохлатых анолисов во Флориде (куда они были завезены в 1970-х годах) сравнили с первоначальной, местной популяцией в Пуэрто-Рико, было обнаружено, что первые стали адаптироваться к более низким температурам примерно на 3 °C (5,4 °F). [178]Еще более быстрая адаптация наблюдалась у каролинских анолисов из Техаса во время необычно холодной зимы 2013–2014 годов . Каролинские анолисы, живущие в центральном Техасе и далее на севере, уже были адаптированы к относительно низким температурам, но южнотехасские — нет. Однако после зимы 2013–2014 годов холодоустойчивость популяций южного Техаса увеличилась на целых 1,5 °C (2,7 °F), а их геномные профили изменились, чтобы больше походить на более северных каролинских анолисов. [179] [180]

Таксономия

Регулярно описываются новые виды анолисов, например, Anolis (Dactyloa) kunayalae из Панамы в 2007 году [181]

Название этой группы ящериц происходит от карибского anoli . Оно было изменено и использовалось во французском креольском языке , а затем перенесено на английский язык через родовое название Anolis , придуманное французским зоологом Франсуа Мари Доденом в 1802 году. [182] [183]

В последние десятилетия для анолисов использовалось несколько названий семейств . Первоначально их помещали в Iguanidae . Это семейство, тогда включавшее несколько очень разных групп, было разделено на восемь семейств в 1989 году, при этом анолисы были частью Polychrotidae вместе с Polychrus ( кустарниковые анолисы ). [184] Однако генетические исследования показали, что Polychrus ближе к Hoplocercidae, чем к настоящим анолисам. Настоящие анолисы ближе к Corytophanidae (василиски и родственники). Поэтому настоящие анолисы были переведены в их собственное семейство Dactyloidae, [5] [6] [11] альтернативно перечислены как подсемейство Dactyloinae семейства Iguanidae. [3] [4] Иногда использовалось название Anolidae ( Cope , 1864), но это младший синоним Dactyloidae ( Fitzinger , 1843). [185]

Известно более 425 видов настоящих анолисов. [181] Регулярно описываются новые виды , в том числе 12 только в 2016 году. [181] Большинство недавних открытий были сделаны на материковой части Америки, а меньше новых анолисов было описано на сравнительно более известных Карибских островах. [4] [31]

Генера

Филогенетическое положение анолисов из Гуантанамо (показано) и пещерных анолисов не совсем ясно. Они предварительно включены в группу lucius в Anolis , но могут быть выделены в род Gekkoanolis [2]

Традиционно все настоящие анолисы включались в род Anolis , и некоторые продолжают использовать эту трактовку, [181] в таком случае это самый большой род рептилий. [1] [30] Попытка разделить этот огромный род уже была предпринята в 1959–1960 годах, когда их поместили в две основные группы, так называемые «альфа-анолисы» (включающие большинство подгрупп анолисов) и «бета-анолисы» (соответствующие сегодняшним норопсам ). [2] [3] В последующие десятилетия были рекомендованы другие изменения. Это включало предложение признать четыре рода, Anolis , Chamaeleolis , Chamaelinorops и Phenacosaurus , в 1976 году. [186] [187] В 1986 году было предложено признать восемь: четыре из 1976 года, а также Ctenonotus , Dactyloa , Norops и Semiurus [188] (последний был позже заменен его старшим синонимом Xiphosurus ). [2] Эти изменения были приняты некоторыми и отвергнуты другими, которые продолжали помещать всех в Anolis . В 1998–1999 годах были опубликованы первые всеобъемлющие молекулярные исследования анолисов, подтвердившие более раннее подозрение, что так называемые «бета-анолисы» являются монофилетической группой, а «альфа-анолисы» — нет. Кроме того, разделение рода, предложенное в 1976 и 1986 годах, вызвало проблемы, поскольку узко определенный Anolis не был монофилетическим. [189] [190] В 2004 году крупный обзор, основанный на нескольких типах данных (как молекулярных, так и морфологических ), выявил несколько групп и частично подтвердил генетические результаты с 1998 по 1999 год. Никаких серьезных изменений предложено не было, и все анолисы были сохранены в широко определенном Anolis . [191] Два недавних исследования, в основном генетические и опубликованные в 2012 и 2017 годах, подтвердили несколько групп, обнаруженных в более ранних исследованиях, но отвергли другие. Они обнаружили, что анолисы делятся на восемь основных клад. Некоторые из них могут быть дополнительно подразделены: например, Chamaeleolis (с Кубы) является одним из двух подвидов внутри Xiphosurus и иногда считается действительным родом (в этом случае Xiphosurus ограничен Эспаньолой, Пуэрто-Рико и близлежащими более мелкими островами). [2] [3] Напротив, ранее предложенный род Phenacosaurus (из Анд и гор тепуи на северо-западе Южной Америки) теперь включен вDactyloa . [2] Филогенетическое положение большинства видов ясно, но в отношении некоторых из них имеющиеся данные противоречивы и/или маркированы со значительной статистической неопределенностью. [2] [3]

Взаимоотношения Dactyloidae можно описать с помощью кладограммы . [2] [3] Вопрос о том, следует ли лучше всего распознавать восемь групп как отдельные роды или только как клады внутри одного рода Anolis , является спорным. [2] [3] [192] [193] [194] Несколько семейств между Polychrotidae и Corytophanidae+Dactyloidae не показаны: [5] [6] [11]

Восемь предложенных родов Dactyloidae [2] [194]
  • Dactyloa: около 95 видов из южной части Центральной Америки, Южной Америки и южных Малых Антильских островов (на фото: Dactyloa podocarpus)
    Dactyloa :
    около 95 видов из южной части Центральной Америки, Южной Америки и южных Малых Антильских островов (на фото: Dactyloa podocarpus ).
  • Deiroptyx: почти 35 видов с Кубы, Эспаньолы и Пуэрто-Рико (на фото: Deiroptyx baracoae)
    Deiroptyx :
    почти 35 видов с Кубы, Эспаньолы и Пуэрто-Рико (показано: Deiroptyx baracoae )
  • Audantia: около 10 видов с Эспаньолы и близлежащих небольших островов (на фото: Audantia cyboter)
    Audantia :
    около 10 видов с Эспаньолы и близлежащих небольших островов (показано: Audantia cyboter )
  • Chamaelinorops :
    7 видов с Эспаньолы и близлежащих небольших островов (пример: Chamaelinorops barbouri )
  • Xiphosurus: около 15 видов с Кубы, Эспаньолы и Пуэрто-Рико (на фото: Xiphosurus barbatus)
    Xiphosurus :
    около 15 видов с Кубы, Эспаньолы и Пуэрто-Рико (на фото: Xiphosurus barbatus )
  • Anolis: около 45 видов с Кубы, Эспаньолы, Багамских островов, Малого Каймана и юго-востока США (на фото: Anolis porcatus)
    Anolis :
    около 45 видов с Кубы, Эспаньолы, Багамских островов, Малого Каймана и юго-востока США (на фото: Anolis porcatus ).
  • Ctenonotus: более 40 видов с Багамских островов, островов Теркс и Кайкос, Эспаньолы, Пуэрто-Рико и северных Малых Антильских островов (на фото: Ctenonotus schwartzi)
    Ctenonotus :
    более 40 видов с Багамских островов, островов Теркс и Кайкос, Эспаньолы, Пуэрто-Рико и северных Малых Антильских островов (на фото: Ctenonotus schwartzi ).
  • Norops: около 190 видов из Мексики, Центральной и Южной Америки, Кубы, Ямайки, Каймановых и Багамских островов (на фото: Norops poecilopus)
    Norops :
    около 190 видов из Мексики, Центральной и Южной Америки, Кубы, Ямайки, Каймановых и Багамских островов (на фото: Norops poecilopus ).

Отношения с людьми

Анолисы едят насекомых-вредителей, например, этого анолиса с тараканом.

Анолисы являются модельными организмами, часто изучаемыми в таких областях, как экология , поведение, физиология и эволюция. [3] [7] [17] Каролинский (или зеленый) анолис является наиболее изученным видом анолисов, причем самые ранние специальные исследования были проведены более 100 лет назад, в конце 1800-х годов. [97] Каролинский анолис был первой рептилией , у которой был секвенирован весь геном . [195] [196]

Анолисы безвредны для людей, но если их поймать или загнать в угол, они будут кусаться в целях самообороны. Как это типично для животных, сила укуса сильно коррелирует с размером анолиса. [197] Это вызывает небольшую боль у более мелких анолисов, которые обычно не прокалывают кожу. [162] У крупных видов относительно сильные челюсти, усеянные маленькими острыми зубами, и их укус может быть болезненным и привести к поверхностной ране, но он все еще по сути безвреден. [18] [198] [199]

Некоторые виды анолисов обычно содержатся в неволе в качестве домашних животных, и особенно каролинский (или зеленый) анолис часто описывается как хорошая «рептилия для новичков», но он также требует особого ухода. [18] [147] [200]

Анолисы могут функционировать в качестве биологического средства борьбы с вредителями , поедая насекомых-вредителей , которые могут нанести вред людям или растениям. Численность анолисов может быть значительно выше в диверсифицированных агроэкосистемах (множество различных типов растений), чем в высокоинтенсивных агроэкосистемах (обычно только один или очень мало типов растений и регулярное использование агрохимикатов ), что делает первые особенно подходящими для этого типа борьбы с вредителями. [19] Однако из-за их потенциала стать инвазивными видами , выпуск анолисов за пределы их родного ареала настоятельно не рекомендуется и часто является незаконным, даже если вид встречается в другом месте страны (например, выпуск анолисов Каролины в Калифорнии является незаконным, поскольку их родной ареал находится на юго-востоке Соединенных Штатов). [201] [202]

Сохранение

Голубой анолис находится под угрозой исчезновения из-за завезенных хищников [203] [204]
Ареал обитания сабанского анолиса ограничен 13 км2 ( 5 кв. миль) острова Саба , где он распространен, но его небольшой ареал делает его уязвимым [205]

Готовность многих анолисов жить рядом с людьми в сильно измененных местообитаниях сделала их обычными. [7] Некоторые анолисы могут встречаться в очень высокой плотности, как показано на примере кустарниковых анолисов Сент-Винсента , пуэрто-риканских кустарниковых и пятнистых анолисов , где, по оценкам, на местном уровне насчитывается почти 28 000 особей на гектар (11 500 на акр) у первого вида и не менее 20 000–21 000 особей на гектар (8 000–8 500 на акр) у последних двух. [14] [206] Однако у большинства видов плотность ниже, а у редких анолисов она может быть значительно ниже 100 особей на гектар (40 на акр). [14] Некоторые ограничены определенными местообитаниями, такими как первичные тропические леса, что делает их более уязвимыми. В обзоре 2017 года было обнаружено, что более 50 видов анолисов имели известный общий ареал, который охватывал 100 км 2 (40 квадратных миль) или менее вокруг их типового местообитания . [207] По состоянию на апрель 2018 года только 90 анолисов, что составляет менее четверти от общего числа признанных видов, были оценены МСОП . Большинство из них либо находятся под наименьшей угрозой (не находятся под угрозой), либо по ним недостаточно данных (ограниченные доступные данные не позволяют провести оценку), но 7 считаются уязвимыми , 14 находятся под угрозой исчезновения и 1 находится в критическом состоянии . [208] Типичными угрозами для них являются потеря среды обитания как из-за людей, так и из-за экстремальных погодных условий или конкуренции/хищничества со стороны интродуцированных видов . Например, анолис Finca Ceres , находящийся под угрозой исчезновения вид, известный только из одного незащищенного места в провинции Матансас , Куба, пострадал от потери среды обитания как из-за ураганов , так и из-за расширения сельскохозяйственных угодий. [209] A. amplisquamosus , находящийся под угрозой исчезновения вид, известный только из высокогорных лесов в районе национального парка Кусуко в Гондурасе , был распространен в начале 2000-х годов, но к 2006 году он испытал резкое сокращение и встречался лишь изредка. Четкого объяснения этому нет, [210] хотя это может быть связано с потерей среды обитания из-за развития человека и сельского хозяйства. [211] Аналогичным образом, A. landestoyi , который был описан только в 2016 году и не был оценен МСОП, ограничен заповедником Лома Чарко Азул на Эспаньоле, но ему серьезно угрожает продолжающееся незаконное разрушение среды обитанияподсечно-огневое земледелие , выпас скота и производство древесного угля . [43] [212] Некоторые высоколокализованные виды могут подвергаться угрозе со стороны других анолисов. Анолис Кука, встречающийся только на юго-западе Пуэрто-Рико и считающийся находящимся под угрозой исчезновения Департаментом природных и экологических ресурсов Пуэрто-Рико , сталкивается с потерей среды обитания и фрагментацией из-за развития человека, хищничества со стороны интродуцированных видов (особенно кошек и крыс) и прямой конкуренции со стороны более распространенного местного вида, пуэрто-риканского хохлатого анолиса. [14] [125] [213] Пуэрто-риканский хохлатый анолис также был завезен в Доминику , где он локально вытесняет эндемичного доминиканского анолиса , уже в значительной степени вытеснив южнокарибский экотип (традиционный подвид Anolis o. oculatus ), что, возможно, может потребовать программы разведения в неволе для обеспечения его выживания. [214] [215]

Тем не менее, в целом анолисы, по-видимому, не подвергались широкомасштабным вымираниям и истреблениям, распространенным среди крупных карибских рептилий . [216] Гигантский анолис острова Кулебра является единственным анолисом, который считается возможно вымершим в недавней истории [217] (другие вымершие анолисы являются доисторическими и известны только по ископаемым останкам, которым миллионы лет). [164] [169] Местные жители сообщали о наблюдении гигантского анолиса острова Кулебра еще в 1980-х годах, но это, вероятно, было связано с неправильной идентификацией молодых зеленых игуан . [218] Другие, по крайней мере анолис Морн-Констант , сегодня не вырастают такими большими, как когда-то. [216]

Виды, ограниченные определенной средой обитания в относительно отдаленных регионах, нечасто посещаемые биологами, ищущими рептилий, часто практически неизвестны и редко регистрируются. [219] В обзоре 2017 года было обнаружено, что 15 видов анолисов были известны только по их голотипу . [207] Они могут быть действительно редкими и находиться под серьезной угрозой, как анолис хоботный, вид, который был известен только по одному образцу, собранному в 1953 году, пока он не был заново открыт в облачных лесах Эквадора в 2004 году. [220] [221] В других с небольшим количеством записей, таких как анолис Неблина , это не так. Первоначально он был известен по шести образцам 1980-х годов из отдаленных высокогорий Неблина в Венесуэле, но когда в 2017 году посетили бразильскую часть этих высокогорий, было обнаружено, что вид был локально многочисленным. [222] Некоторые виды легко упустить из виду, даже если они распространены. Например, если искать анолиса Орсес-Андес ночью, когда он спит, его можно довольно легко найти, но если посетить то же место днем, то найти его будет очень сложно. [223]

Как интродуцированный вид

Доминиканский анолис (на фото) находится под угрозой исчезновения из-за интродуцированного пуэрториканского хохлатого анолиса [214] [215]
Анолис Грэхема ( на фото) и коричневый анолис были завезены на Бермудские острова, где они представляют угрозу для редкой бермудской скальной ящерицы [21] [224]

При завозе людьми в регионы за пределами их родного ареала анолисы могут стать инвазивными и представлять серьезную угрозу для мелких местных животных. Такие завозы могут происходить по ошибке (например, как " безбилетники " на садовых растениях) или преднамеренно (как хищники, завезенные для борьбы с насекомыми или как выпуск домашних анолисов, которые больше не нужны людям). [137] [202] [224]

В смежных Соединенных Штатах каролинский анолис был завезен в Калифорнию, коричневый анолис был завезен в штаты побережья Мексиканского залива и Калифорнию, а рыцарь, ямайский гигант , кора, большеголовый, пуэрториканский хохлатый, кубинский зеленый и испанольский зеленый анолисы были завезены во Флориду. [1] [35] [36] [201] Барбадосский и Морн-Константский анолисы также были зарегистрированы во Флориде, но, похоже, не прижились. [225] [226] Есть признаки того, что инвазивный коричневый анолис вытесняет местного каролинского анолиса во Флориде и Техасе, вытесняя его и поедая его молодняк. В наиболее нарушенных местообитаниях каролинский анолис может полностью исчезнуть, но в менее нарушенных местообитаниях, где больше укрытий (позволяющих молодняку ​​избегать хищников), он может оставаться довольно распространенным, хотя он вынужден встречаться выше на деревьях, где менее заметен для людей. [35] [227] [228] [229] [230] Несмотря на это, каролинский анолис является обычным и широко распространенным в целом, и сам он был завезен в несколько регионов за пределами своего родного ареала, включая Калифорнию, Канзас , Гавайи , Гуам , Палау , Багамы , Каймановы острова , Ангилью , Белиз , Тамаулипас ​​в Мексике и японские острова Окинава и Огасавара (Бонин) . [92] [201] [231] [232] Хотя есть несколько записей из Испании (как с материка, так и с Канарских островов ), ни одна из них не была установлена. [232] На японских островах Огасавара завезенные каролинский анолис привели к сокращению численности местных ящериц и дневных насекомых, включая почти полное исчезновение пяти эндемичных видов стрекоз и вероятное исчезновение бабочки Celastrina ogasawaraensis . [20] [233] Это может быть связано с экологической наивностью насекомых (до интродукции не было дневных, древесных ящериц) и очень высокой плотностью анолисов на этих японских островах, поскольку подобное снижение численности насекомых не было зарегистрировано на Багамских островах (где уже были дневные, древесные ящерицы), или на Гуаме, Сайпане и Гавайях (где плотность анолисов ниже). [234] Помимо Флориды, кубинский зеленый анолис был интродуцирован в Доминиканскую Республику , Сан-Паулу(Бразилия) и Тенерифе (Испания). Во Флориде и Доминиканской Республике он конкурирует с местными анолисами (каролинский анолис и гаитянский зеленый анолис соответственно), и есть опасения, что нечто подобное может произойти в Сан-Паулу. [235] [236] Та же картина наблюдается в Доминике, где завезенный пуэрториканский хохлатый анолис локально вытеснил эндемичного доминиканского анолиса. [214] [215] Коричневый анолис и анолис Грэма были завезены на Бермуды , где они представляют угрозу очень редкой бермудской скальной ящерице . [21] [224] Эта проблема не была зарегистрирована для анолисов Лича и барбадосских анолисов, других видов, завезенных на Бермуды. [237] На Каймановых островах эндемичный каймановый сине-горлый анолис переместился на более высокие места в местах, где присутствует завезенный коричневый анолис (похож на каролинского анола в местах, где присутствуют коричневые анолисы). [230] [238] За пределами Америки коричневый анолис был завезен на Гавайи, Тенерифе, в Сингапур и на Тайвань , [137] и он способен изменять сообщества муравьев на последнем из этих островов. [239]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl Конант, Р.; Дж. Т. Коллинз (1998). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки (3-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt. С. 208–215. ISBN 978-0-395-90452-7.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Кристен А. Николсон; Брайан И. Кротер; Крейг Гайер; Джей М. Сэвидж (10 сентября 2012 г.). «Пришло время для новой классификации анолов (Squamata: Dactyloidae)» (PDF) . Зоотакса . 3477 : 1–108. дои :10.11646/zootaxa.3477.1.1 . Проверено 19 мая 2013 г.
  3. ^ abcdefghij По; Ньето-Монтес де Ока; Торрес-Карвахаль; Кейруш; Веласко; Труэтт; Серый; Райан; Кёлер; Аяла-Варела; Лателла (2017). «Филогенетическое, биогеографическое и таксономическое исследование всех современных видов Anolis (Squamata; Iguanidae)». Систематическая биология . 66 (5): 663–697. дои : 10.1093/sysbio/syx029 . PMID  28334227. S2CID  3584460.
  4. ^ abcde Торрес-Карвахаль; Аяла-Варела; Лобос; По; Нарваес (2017). «Два новых андских вида ящерицы Anolis (Iguanidae: Dactyloinae) из южного Эквадора». Журнал естественной истории . 8 (13–16): 1–23. дои : 10.1080/00222933.2017.1391343. S2CID  89785406.
  5. ^ abc Losos, J. (5 июня 2013 г.). «Суперфилогения ящериц содержит более 4000 видов». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  6. ^ abc Таунсенд; Малкахи; Нунан; Сайтс-младший; Кучински; Винс; Ридер (2011). «Филогения игуановых ящериц, выведенная из 29 ядерных локусов, и сравнение конкатенированных и видово-древовидных подходов для древней быстрой радиации». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 363–380. Bibcode :2011MolPE..61..363T. doi :10.1016/j.ympev.2011.07.008. PMID  21787873.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Лосос, Дж. Б. (2011). Ящерицы в эволюционном дереве: экология и адаптивная радиация анолисов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26984-2.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Сэвидж, Дж. М. (2002). Амфибии и рептилии Коста-Рики. Издательство Чикагского университета. С. 444–480. ISBN 0-226-73537-0.
  9. ^ ab Naish, D. (5 мая 2011 г.). «Ламеллы, сканирующие подушечки, щетинки и адгезия… и вторичная потеря всех этих вещей (gekkotans часть IV)» . Получено 21 марта 2018 г.
  10. ^ ab Кирстен Тайлер; Уинчелл; Ревелл (2016). «Хвосты города: каудальная автотомия у тропической ящерицы, Anolis cristatellus , в городских и природных зонах Пуэрто-Рико». Журнал герпетологии . 50 (3): 435–441. doi :10.1670/15-039. S2CID  1494221.
  11. ^ abc Pyron; Burbrink; Wiens (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID  23627680 . 
  12. ^ Wiens, JJ; Hutter, CR; Mulcahy, DG; Noonan, BP; Townsend, TM; Sites, JW; Reeder, TW (2012). «Разрешение филогении ящериц и змей (Squamata) с помощью обширной выборки генов и видов». Biology Letters . 8 (6): 1043–1046. doi :10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID  22993238 . 
  13. ^ ab "Неместные - Кубинский зеленый анолис". Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды. Архивировано из оригинала 12 ноября 2016 года . Получено 20 марта 2018 года .
  14. ^ abcde Риос-Лопес, Н.; Алисея-Ортис, Дж. Д.; Бургос-Апонт, Э. (2016). «Наблюдения за естественной историей пуэрториканского карликового анолиса, Anolis occultus Williams and Rivero 1965 (Squamata: Dactyloidae): питание нектаром, хищничество птиц и обзор естественной истории вида с учетом его сохранения». Жизнь: волнение биологии . 4 (2): 100–113. doi : 10.9784/LEB4(2)Rios.01 .
  15. ^ abc Durso, A. (27 июня 2013 г.). «Заполните пробел: неясные черты истории жизни анолисов». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  16. ^ abcd Домингес, М.; Санс, А.; Чавес Дж.; Альмагер, Н. (2010). «Циклическое размножение самок кубинской ящерицы Anolis lucius (Polychrotidae)». Герпетологика . 66 (4): 443–450. дои : 10.1655/09-058.1. S2CID  86339367.
  17. ^ abcd Энтони Херрел; Вероника Холанова (2008). «Черепная морфология и сила укуса у ящериц Chamaeleolis – Адаптации к моллюскоядности?». Зоология . 111 (6): 467–475. Bibcode : 2008Zool..111..467H. doi : 10.1016/j.zool.2008.01.002. PMID  18674893.
  18. ^ abcde Бартлетт, RD; PP Бартлетт (2008). Анолисы, василиски и водяные драконы . BES ISBN 978-0-7641-3775-4.
  19. ^ ab Monagan Jr.; Morris; Davis Rabosky; Perfecto; Vandermeer (2017). «Ящерицы-анолисы как агенты биологического контроля в материковых и островных агроэкосистемах». Экология и эволюция . 7 (7): 2193–2203. Bibcode : 2017EcoEv...7.2193M. doi : 10.1002/ece3.2806. PMC 5383488. PMID  28405283. 
  20. ^ ab Suzuki-Ohno; Morita; Nagata; Abe; Makino; Kawata (2017). «Факторы, ограничивающие расширение ареала инвазивного зеленого анола Anolis carolinensis на острове Окинава, Япония». Ecol. Evol . 7 (12): 4357–4366. Bibcode : 2017EcoEv...7.4357S. doi : 10.1002/ece3.3002. PMC 5478079. PMID  28649347. 
  21. ^ abc Stroud; Giery; Outerbridge (2017). «Установление Anolis sagrei на Бермудских островах представляет собой новую экологическую угрозу находящимся под угрозой исчезновения бермудским сцинкам (Plestiodon longirostris)». Biological Invasions . 19 (6): 1723–1731. Bibcode : 2017BiInv..19.1723S. doi : 10.1007/s10530-017-1389-1. S2CID  7584641.
  22. ^ ab Hedges, B. (30 мая 2017 г.). "Куба". CaribHerp . Получено 20 марта 2018 г. .
  23. ^ abc Malhotra, A.; RS Thorpe (1999). Рептилии и амфибии Восточно-Карибского региона . Macmillan Caribbean. ISBN 978-0-333-69141-0.
  24. ^ Хеджес, Б. (30 мая 2017 г.). "Испаньола". CaribHerp . Получено 20 марта 2018 г. .
  25. ^ Серый; Меса-Ласаро; По; Ньето-Монтес де Ока (2016). «Новый вид полуводного Anolis (Squamata: Dactyloidae) из Оахаки и Веракруса, Мексика». Герпетологический журнал . 26 : 253–262.
  26. ^ Кёлер, Г. (2000). Рептилии и земноводные Mittelamerikas . Том. 2. Герпетон Верлаг. стр. 57–71. ISBN 3-9806214-0-5.
  27. ^ Сальвадор Мендоса, Дж. (29 февраля 2012 г.). «Взгляд на разнообразие анолисов на колумбийском побережье Карибского моря». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  28. ^ Антонио де Фрейтас; Коутиньо Мачадо; Мендес Венансио; Перейра; де Франса; Вериссимо (2013). «Первая запись в Бразилии ящерицы Odd Anole, Anolis dissimilis Williams, 1965 (Squamata: Polychrotidae) с примечаниями по окраске». Герпетологические заметки . 6 : 383–385.
  29. ^ Хеджес, Б. (30 мая 2017 г.). "Малые Антильские острова". CaribHerp . Получено 20 марта 2018 г. .
  30. ^ abcdefg Лосос, Дж. Б.; Торп, Р. С. (2004). «Эволюционная диверсификация ящериц-анолисов Карибского бассейна» (PDF) . В Dieckmann; Doebeli; Metz; Tautz (ред.). Адаптивное видообразование . Cambridge University Press. стр. 322–344. ISBN 978-1-139-34217-9.
  31. ^ аб Аяла-Варела; Троя-Родригес; Талеро-Родригес; Торрес-Карвахаль (2014). «Новый вид андских анолов клады Dactyloa (Squamata: Iguanidae) из западного Эквадора» (PDF) . Охрана амфибий и рептилий . 8 (1): 8–24.
  32. ^ ab Hedges, B. (30 мая 2017 г.). "Puerto Rico–Virgin Islands". CaribHerp . Получено 20 марта 2018 г. .
  33. ^ ab "Green Anole". New Hampshire PBS. 2017. Получено 20 апреля 2018 .
  34. ^ ab Distler; Dorcas; Gibbons; Kandl; Russel (1998). «Зимняя смертность зеленого анолиса, Anolis carolinensis (Lacertilia: Polychridae)». Brimleyana . 25 : 140–143.
  35. ^ abc "Неместные - Коричневый анолис". Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды . Получено 18 марта 2018 г.
  36. ^ ab "Brown Anole - Anolis sagrei". Калифорнийский герпес . Получено 18 марта 2018 г.
  37. ^ Мендес-Галеано, Массачусетс; Патернина-Круз, Ф.; Кальдерон-Эспиноза, ML (2020). «Высшее королевство Анолиса: термическая биология андской ящерицы Anolis гетеродермус (Squamata: Dactyloidae) на градиенте высот в Восточных Кордильерах Колумбии». Журнал термической биологии . 89 : 102498. Бибкод : 2020JTBio..8902498M. doi : 10.1016/j.jtherbio.2019.102498. PMID  32364973. S2CID  214263657.
  38. ^ Скарпетта; Серый; Ньето-Монтес де Ока; Кастаньеда; Херрел; Лосос; Луна-Рейес; Хименес Ланг; По (2015). «Морфология и экология мексиканского пещерного анола Anolis alvarezdeltoroi». Мезоамериканская герпетология . 2 : 260–268.
  39. ^ Crother, BI (1999). Карибские амфибии и рептилии . Academic Press. стр. xxiv. ISBN 978-0-12-197955-3.
  40. ^ Howard; Forester; Ruder; Parmerlee Jr.; Powell (1999). «Естественная история наземного испанского анолиса: Anolis barbouri». Журнал герпетологии . 33 (4): 702–706. doi :10.2307/1565590. JSTOR  1565590.
  41. ^ Лосос, Дж. Б. (1992). «Эволюция конвергентной структуры в сообществах карибских анолисов». Систематическая биология . 41 (4): 403–420. doi :10.1093/sysbio/41.4.403.
  42. ^ ab Mahler; Ingram; Revell; Losos (2013). «Исключительная конвергенция макроэволюционного ландшафта в радиациях островных ящериц». Science . 341 (6143): 292–295. Bibcode :2013Sci...341..292M. doi :10.1126/science.1232392. PMID  23869019. S2CID  11308680.
  43. ^ abc Малер; Ламберт; Женева; Нг; Хеджес; Лосос; Глор (2016). «Открытие гигантской ящерицы, похожей на хамелеона (Anolis) на Эспаньоле и ее значение для понимания реплицированных адаптивных излучений». Am. Nat . 188 (3): 357–364. doi : 10.1086/687566. hdl : 10150/621299 . PMID  27501092. S2CID  206004123.
  44. ^ Kahrl; Ivonov; Valero; Johnson (2018). «Экоморфологическая изменчивость трех видов циботоидных анолисов». Herpetologica . 74 (1): 29–37. doi :10.1655/Herpetologica-D-17-00040. S2CID  89925990.
  45. ^ ab Losos, J. (12 марта 2013 г.). «Ученые за работой: в поисках малоизвестной пригородной ящерицы». New York Times . Получено 28 марта 2018 г.
  46. ^ ab Vitti, LJ; Caldwell, JP (2009). Герпетология: Вводная биология амфибий и рептилий (3-е изд.). Elsevier. стр. 524. ISBN 978-0-12-374346-6.
  47. ^ Блейш, М. "Anolis ophiolepis" (на немецком языке). saumfinger.de . Получено 18 апреля 2018 г. .
  48. ^ ab Scharf, I.; Meiri, S. (2013). «Половой диморфизм голов и брюшков: разные подходы к «большому размеру» у самок и самцов ящериц». Biological Journal of the Linnean Society . 110 (3): 665–673. doi : 10.1111/bij.12147 .
  49. ^ abcd Ричардс, премьер-министр; К.Э. Николсон (2011). «Размер домашнего ареала и перекрытие интродуцированной популяции кубинского рыцаря Anole, Anolis equestris (Squamata: Iguanidae)». Филломедуза . 10 (1): 65–73.
  50. ^ Sanger; Mahler; Abzhanov; Losos (2012). «Роли модульности и ограничений в эволюции черепного разнообразия среди ящериц Anolis». Эволюция . 66 (5): 1525–1542. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01519.x . PMID  22519788. S2CID  4971493.
  51. ^ Lotzkat; Hertz; Bienentreu; ​​Köhler (2013). «Распределение и изменчивость гигантских альфа-анолисов (Squamata: Dactyloidae) рода Dactyloa в высокогорьях западной Панамы, с описанием нового вида, ранее называвшегося D. microtus». Zootaxa . 3626 (1): 1–54. doi :10.11646/zootaxa.3626.1.1. PMID  26176125. S2CID  25007665.
  52. ^ Брэдли К. (2011). «Инопланетная ящерица – забота о загадочном кубинском ложном хамелеоне». Рептилии . 2011 (апрель): 32–41.
  53. ^ abc Hedges; Thomas (1989). «Новый вид Anolis (Sauria: Iguanidae) из Сьерра-де-Нейба, Эспаньола». Herpetologica . 45 (3): 330–336.
  54. ^ По; Аяла; Лателла; Кеннеди; Кристенсен; Серый; Блеа; Армихо; Шаад (2012). «Морфология, филогения и поведение хоботка Anolis». Бревиора . 530 : 1–11. дои : 10.3099/530.1. S2CID  34632653.
  55. ^ Torres-Carvajal; Ayala; Carvajal-Campos (2010). "Reptilia, Squamata, Iguanidae, Anolis heterodermus Duméril, 1851: расширение распространения, первая запись для Эквадора и заметки о вариациях цвета". Контрольный список . 6 (1): 189–190. doi : 10.15560/6.1.189 .
  56. ^ ab Leal, Manuel; Knox, Alison K. & Losos, Jonathan B. (2002). «Отсутствие конвергенции у водных ящериц Anolis ». Evolution . 56 (4): 785–791. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[0785:lociaa]2.0.co;2. PMID  12038536.
  57. ^ Baeckens, S.; Temmerman, M.; Gorb, SN; Neto, C.; Whiting, MJ & Van Damme, R. (2021). «Конвергентная эволюция микроархитектуры поверхности кожи и повышенная гидрофобность кожи у полуводных ящериц-анолисов». J Exp Biol . 224 (19): jeb242939. doi :10.1242/jeb.242939. PMC 8541734. PMID 34642763  . 
  58. ^ ab Hagey; Harte; Vickers; Harmon; Schwarzkopf (2017). «Есть более одного способа залезть на дерево: длина конечностей и использование микросреды обитания у ящериц с подушечками пальцев». PLOS ONE . 12 (9): e0184641. Bibcode : 2017PLoSO..1284641H. doi : 10.1371/journal.pone.0184641 . PMC 5617165. PMID  28953920 . 
  59. ^ Элстротт, Дж.; DJ Irschick (2004). «Эволюционные корреляции между морфологией, использованием среды обитания и эффективностью цепляния у ящериц карибского рода Anolis». Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (3): 389–398. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00402.x .
  60. ^ Macrini; Irschick; Losos (2003). «Экоморфологические различия в характеристиках подушечек пальцев у материковых и островных анолисов». Журнал герпетологии . 37 (1): 52–58. doi :10.1670/0022-1511(2003)037[0052:EDITCB]2.0.CO;2. S2CID  83544570.
  61. ^ ab Beans, C. (26 апреля 2016 г.). «Ящерица приспосабливается к городской жизни, развивая более липкие ноги». New Scientist . Получено 30 марта 2018 г.
  62. ^ abc "Anole Facts". anolebook.com. 2006. Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Получено 22 апреля 2018 года .
  63. ^ Николсон; Михарес-Уррутия; Ларсон (2006). «Молекулярная филогенетика серии Anolis onca: история случая ретроградной эволюции снова». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 305 (5): 450–459. Bibcode : 2006JEZB..306..450N. doi : 10.1002/jez.b.21098 . PMID  16506231.
  64. ^ Лосос, Дж. (2 апреля 2013 г.). «Anole Beach Party In Venezuela». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  65. ^ abc Муньос, Марта (16 ноября 2012 г.). «Физиологическая адаптация в экологических временных масштабах – новое исследование Алекса Гандерсона и Мануэля Лила». Anole Annals . Получено 18 ноября 2012 г.
  66. ^ Ротблум; Уоткинс; Йенссен (1979). «Парадигма обучения и поведенческая демонстрация слуха для ящерицы Anolis grahami». Copeia . 1979 (3): 490–494. doi :10.2307/1443227. JSTOR  1443227. S2CID  54688798.
  67. ^ abc Kolbe; Feeley; Battles; Stroud, Field Identification Guide for the Anole Lizards of Miami (PDF) , получено 19 апреля 2018 г.
  68. ^ Флейшман; Йео; Перес (2017). «Острота зрения и цветовой рисунок сигнала у ящерицы рода Anolis». Журнал экспериментальной биологии . 220 (12): 2154–2158. doi : 10.1242/jeb.150458 . PMID  28385798. S2CID  8058265.
  69. ^ abc Campbell, JA (1998). Амфибии и рептилии Северной Гватемалы, Юкатана и Белиза . Издательство Университета Оклахомы. С. 131–141. ISBN 0-8061-3064-4.
  70. ^ Ламберт, С. (11 апреля 2014 г.). «В центре внимания кубинские анолисы, часть II: Anolis lucius». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  71. ^ abc Cantwell, LR; Forrest, TG (2013). «Реакция Anolis sagrei на акустические сигналы хищных и нехищных птиц». Журнал герпетологии . 47 (2): 293–298. doi :10.1670/11-184. S2CID  53682041.
  72. ^ Хуан; Любарский; Тенг; Блюмштейн (2011). «Возьмите только фотографии, оставьте только... страх? Влияние фотографии на вест-индийского анолиса Anolis cristatellus». Current Zoology . 57 (1): 77–82. doi : 10.1093/czoolo/57.1.77 .
  73. ↑ Лосос, Дж. (7 декабря 2017 г.). «Ночная активность коричневого анола в Гватемале». Анол Анналы . Проверено 22 апреля 2018 г.
  74. ^ Камат, А. (25 июня 2016 г.). «Ночное поведение зеленого анолиса». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  75. ^ ab Macedonia; Echternacht; Walguarnery (2003). «Изменение цвета, освещенность среды обитания и контрастность фона у Anolis carolinensis вдоль географического трансекта во Флориде». Журнал герпетологии . 37 (3): 467–478. doi :10.1670/159-02a. S2CID  4839265.
  76. ^ abcd Boyer, JFF; L. Swierk (2017). «Быстрое осветление цвета тела связано с воздействием стрессора у ящерицы Anolis». Canadian Journal of Zoology . 95 (3): 213–219. doi : 10.1139/cjz-2016-0200 .
  77. ^ Йенссен; Гринберг; Ховде (1995). «Поведенческий профиль свободно перемещающихся самцов Anolis carolinensis в период размножения и после размножения». Герпетол. Монографии . 9 : 41–62. doi :10.2307/1466995. JSTOR  1466995.
  78. ^ Лосос, Дж. (24 февраля 2012 г.). «Новое исследование изменения цвета у зеленых анолисов». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  79. ^ Клауссен, DL; Арт, GR (1981). «Скорости нагрева и охлаждения у Anolis carolinensis и сравнение с другими ящерицами». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Физиология . 69 (1): 23–29. doi :10.1016/0300-9629(81)90634-4.
  80. ^ Ябута, С.; Сузуки-Ватанабэ, А. (2011). «Функция окраски тела у зеленых анолисов (Anolis carolinensis) в начале сезона размножения: рекламные сигналы и терморегуляция». Current Herpetology . 30 (2): 155–158. doi :10.5358/hsj.30.155. S2CID  54782003.
  81. ^ Аб Тейлор, JD; М. Е. Хэдли (1970). «Хроматофоры и изменение цвета у ящерицы Anolis carolinensis». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 104 (2): 282–294. дои : 10.1007/bf00309737. PMID  4193617. S2CID  32839025.
  82. ^ "Неместные - Bark Anole". Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды. Архивировано из оригинала 15 октября 2016 года . Получено 29 марта 2018 года .
  83. ^ Барсук, ДП (2006). Рептилии . Вояджер Пресс. п. 100. ИСБН 978-0-7603-2579-7.
  84. ^ ab Rand, AS; Andrews, R. (1975). «Диморфизм окраски взрослых особей и рисунок ювенильных особей у Anolis cuvieri». Журнал герпетологии . 9 (2): 257–260. doi :10.2307/1563057. JSTOR  1563057.
  85. ^ Macedonia, JM (2001). «Среда обитания, изменение цвета и ультрафиолетовое отражение у анолиса Большого Каймана, Anolis conspersus». Биологический журнал Линнеевского общества . 73 (3): 299–320. Bibcode :2001BJLS...73..299M. doi : 10.1006/bijl.2001.0545 .
  86. ^ abc Legreneur, P. (7 апреля 2012 г.). "Анолисы Гваделупы". Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  87. ^ abc Legreneur, P. (11 сентября 2013 г.). "United Colors Of Guadeloupe Anoles". Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  88. ^ "Вечно приспосабливающийся анолис". Lab Animal . 41 (6): 149. 2012. doi : 10.1038/laban0612-149 . PMID  22614084. S2CID  205189765.
  89. ^ Лосос, Дж. (30 мая 2014 г.). «Зеленые цветовые морфы анолисов». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  90. ^ ab Nicholson; Harmon; Losos (2007). "Эволюция разнообразия подвеса ящериц Anolis". PLOS ONE . 2 (3): e274. Bibcode : 2007PLoSO...2..274N. doi : 10.1371/journal.pone.0000274 . PMC 1803026. PMID  17342208 . 
  91. ^ abcd Ингрэм; Харрисон; Малер; Кастанеда; Глор; Херрел; Стюарт; Лосос (2016). "Сравнительные тесты роли размера подвеса в видообразовании ящериц рода Anolis". Proc. Biol. Sci . 283 (1845): 20162199. doi :10.1098/rspb.2016.2199. PMC 5204168. PMID  28003450 . 
  92. ^ abc Crawford, C. (2011). "Anolis carolinensis – Зеленый анол". Animal Diversity Web . Получено 20 марта 2018 г.
  93. ^ Шварц, А. (1968). «Географическая изменчивость Anolis distichus Cope (Lacertilia, Iguanidae) на Багамских островах и Эспаньоле». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 137 : 255–309.
  94. ^ ab Lambert; Geneva; Mahler; Glor (2013). «Использование геномных данных для повторного рассмотрения раннего примера смещения репродуктивного признака у гаитянских ящериц Anolis». Молекулярная экология . 22 (15): 3981–3995. Bibcode : 2013MolEc..22.3981L. doi : 10.1111/mec.12292. PMID  23551461. S2CID  4991633.
  95. ^ ab Ng, J.; Geneva, AJ; Noll, S.; Glor, RE (2017). «Сигналы и видообразование: цвет подвеса анолиса как репродуктивный барьер». Журнал герпетологии . 51 (3): 437–447. doi :10.1670/16-033. S2CID  89781511.
  96. ^ Gartner; Gamble; Jaffe; Harrison; Losos (2013). «Асимметрия левого и правого подгрудка и филогеография Anolis lineatus на Арубе и Кюрасао». Biological Journal of the Linnean Society . 110 (2): 409–426. doi : 10.1111/bij.12131 .
  97. ^ ab Lovern; Holmes; Wade (2004). «Зеленый анолис (Anolis carolinensis): рептильная модель для лабораторных исследований репродуктивной морфологии и поведения». Журнал ILAR . 45 (1): 54–64. doi : 10.1093/ilar.45.1.54 . PMID  14756155.
  98. ^ Ландестой, М. (25 мая 2013 г.). «Подгрудок маленького гиганта... Зачем он им нужен?». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  99. ^ аб Оррелл, Канзас; Дженссен, Т.А. (1998). «Демонстрационное поведение Anolis bahorucoensis: анол с крошечным подвесом». Карибский научный журнал . 34 (1): 113–125. дои : 10.1093/ilar.45.1.54 . ПМИД  14756155.
  100. ^ Токарц, Ричард Р. (2005). «Значение демонстрации подвеса для успеха спаривания самцов у свободно разгуливающих бурых анолисов». Bio One.
  101. ^ Lailvaux, SP & Irschick, D (6 августа 2007 г.). «Эволюция основанной на производительности способности самцов к борьбе у ящериц карибского рода Anolis». American Naturalist . 170 (4): 573–86. doi :10.1086/521234. PMID  17891736. S2CID  25153816.
  102. ^ Стэпли, Дж.; Уордли, К.; Слейт, Дж. (2011). «Нет доказательств генетической дифференциации между анолисами с разным рисунком цвета подвеса». Журнал наследственности . 102 (1): 118–124. doi : 10.1093/jhered/esq104 . PMID  20861275.
  103. ^ Лосос, Дж. Б. (1985). «Экспериментальная демонстрация роли цвета подвеса анолиса в распознавании видов». Copeia . 1985 (4): 905–910. doi :10.2307/1445240. JSTOR  1445240.
  104. ^ Орд; Кломп; Гарсия-Порта; Хагман (2015). «Повторная эволюция преувеличенных подвесов и другой морфологии горла у ящериц». Журнал эволюционной биологии . 28 (11): 1948–1964. doi : 10.1111/jeb.12709 . PMID  26237179. S2CID  8256950.
  105. ^ Дипак; Гири; Асиф; Дутта; Вьяс; Замбре; Бхосале; Карант (2016). «Систематика и филогения Sitana (Reptilia: Agamidae) полуостровной Индии, с описанием одного нового рода и пяти новых видов». Вклад в зоологию . 85 (1): 67–111. doi : 10.1163/18759866-08501004 .
  106. ^ аб Янез-Муньос, Миннесота; М. А. Ургилес; М. Альтамирано Бенавидес; С.Р. Касерес (2010). «Переописание хоботка Anolis Peters & Orcés (Reptilia: Polychrotidae), с описанием особенных видов и комментариями о распространении и таксономии». Успехи в науках и инженерии . 2 (3): 1–14. дои : 10.18272/aci.v2i3.39 .
  107. ^ Армстед; Аяла-Варела; Торрес-Карвахаль; Райан; По (2017). «Систематика и экология Anolis biporcatus (Squamata: Iguanidae)». Саламандра . 52 (2): 285–293.
  108. ^ abc Батлер; Сойер; Лосос (2007). «Половой диморфизм и адаптивная радиация у ящериц рода Anolis». Nature . 447 (7141): 202–205. Bibcode :2007Natur.447..202B. doi :10.1038/nature05774. PMID  17495925. S2CID  49305.
  109. ^ ab Schoener, TW (1967). «Экологическое значение полового диморфизма в размерах ящерицы Anolis conspersus». Science . 155 (3761): 474–477. Bibcode :1967Sci...155..474S. doi :10.1126/science.155.3761.474. PMID  17737565. S2CID  33306896.
  110. ^ Sanger; Sherratt; McGlothlin; Brodie; Losos; Abzhanov (2013). «Конвергентная эволюция полового диморфизма в форме черепа с использованием различных стратегий развития». Evolution . 67 (8): 2180–2193. doi : 10.1111/evo.12100 . PMID  23888844. S2CID  5899744.
  111. ^ Sanger; Seav; Tokita; Langerhans; Ross; Losos; Abzhanov (2014). «Путь эстрогена лежит в основе эволюции преувеличенных форм мужского черепа у ящериц рода Anolis». Proc. Biol. Sci . 281 (1784): 20140329. doi :10.1098/rspb.2014.0329. PMC 4043096. PMID  24741020 . 
  112. ^ ab Bartlett, RD; PP Bartlett (2001). Анолисы . Образовательная серия Баррона. стр. 11–12. ISBN 0-7641-1702-5.
  113. ^ Rodrigues, MT; V. Xavier; G. Skuk; D. Pavan (2002). "Новые образцы Anolis phyllorhinus (Squamata, Polychrotidae): первая самка вида и хоботных анолисов". Papéis Avulsos de Zoologia . 42 (16). doi : 10.1590/S0031-10492002001600001 .
  114. ^ Лосос, Дж. (20 января 2012 г.). «Битва полов: когда подгрудки различаются». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  115. ^ Флейшман, Л. Дж. (1988). «Социальное поведение Anolis auratus, травяного анолиса из Панамы». Журнал герпетологии . 22 (1): 13–23. doi :10.2307/1564352. JSTOR  1564352.
  116. ^ ab Ord, TJ (2008). «Рассвет и закат «хор» в визуальной коммуникации ямайских ящериц-анолисов». Am. Nat . 172 (4): 585–592. doi :10.1086/590960. PMID  18729743. S2CID  46176266.
  117. ^ abc Гринберг, Н. (2003). «Социальность, стресс и полосатое тело зеленой ящерицы анолис». Физиология и поведение . 79 (3): 429–440. doi :10.1016/s0031-9384(03)00162-8. PMID  12954437. S2CID  166124.
  118. ^ ab Milton, TH; Jenssen, TA (1979). «Описание и значение вокализации Anolis grahami (Sauria: Iguanidae)». Copeia . 1979 (3): 481–489. doi :10.2307/1443226. JSTOR  1443226.
  119. ^ Stamps, JA; Barlow, GW (1973). «Изменчивость и стереотипия в проявлениях Anolis aeneus (Sauria: Iguanidae)». Behaviour . 47 (1/2): 67–94. doi :10.1163/156853973X00283.
  120. ^ Crews D. (1975). «Меж- и внутрииндивидуальные различия в паттернах демонстрации у ящерицы Anolis carolinensis». Herpetologica . 31 (1): 37–47.
  121. ^ Токарц, РР (1985). «Размер тела как фактор, определяющий доминирование в поэтапных агонистических столкновениях между самцами бурых анолисов (Anolis sagrei)». Поведение животных . 33 (3): 746–753. doi :10.1016/S0003-3472(85)80006-3. S2CID  53193816.
  122. ^ Горман, Дж. (6 июля 2015 г.). «Тайна ящериц, которые знают дорогу домой». New York Times . Получено 19 апреля 2018 г.
  123. ^ Марреро, Р.; Торрес, Т.; Родригес-Кабрера, ТМ (2016). «Зимняя агрегация Anolis equestris и A. lucius (Squamata: Dactyloidae), двух территориальных видов с Кубы». Филломедуза . 15 (2): 181–186. дои : 10.11606/issn.2316-9079.v15i2p181-186 .
  124. ^ Орд, Т.Дж.; Мартинс, Э.П. (2016). «Отслеживание происхождения разнообразия сигналов у ящериц-анолисов: филогенетические подходы к выводу об эволюции сложного поведения». Animal Behaviour . 71 (6): 1411–1429. doi :10.1016/j.anbehav.2005.12.003. S2CID  53165268.
  125. ^ abc Jenssen; Marcellini; Pague; Jenssen (1984). «Конкурентная интерференция между пуэрториканскими ящерицами, Anolis cooki и A. cristatellus». Copeia . 1984 (4): 853–862. doi :10.2307/1445328. JSTOR  1445328. S2CID  88381969.
  126. ^ Муньос, М. (8 января 2018 г.). «SICB 2018: Пересмотр гипотезы Фитча-Хиллиса в мексиканских анолисах». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  127. ^ ab Hailey, BA (30 марта 2017 г.). "Anolis cristatellus (Пуэрториканский хохлатый анолис)". animals.mom.me . Получено 22 марта 2018 г. .
  128. ^ Kahrl, A. (16 января 2016 г.). «SICB 2016: Имеют ли сезонные изменения температуры развития сезонно-специфические последствия для приспособленности?». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  129. ^ ab Team, Ben. «Ящерица-анол: как долго вылупляется яйцо?». animals.mom.me . Получено 17 марта 2018 г.
  130. ^ abc Reinke; Erritouni; Calsbeek (2018). «Материнское распределение каротиноидов в яйцах ящерицы Anolis». Сравнительная биохимия и физиология A. 218 : 56–62. doi : 10.1016/j.cbpa.2018.01.014 . PMID  29410189. S2CID  3617491.
  131. ^ Calsbeek; Bonneaud; Prabhu; Manoukis; Smith (2007). «Множественное отцовство и хранение спермы приводят к увеличению генетического разнообразия у ящериц Anolis». Evolutionary Ecology Research . 9 (3): 495–503.
  132. ^ Уоллс, Дж. Г.: Разведение анолисов. Журнал Reptile. Получено 16 марта 2018 г.
  133. ^ Рэнд, АС (1967). «Общая кладка яиц у ящериц семейства анолиновых». Herpetologica . 23 (3): 227–230.
  134. ^ Робинсон, CD; Кирхер, BK; Джонсон, MA (2014). «Коллективное гнездование кубинского ветвистого анолиса (Anolis angusticeps) с Южного Бимини, Багамы». IRCF Reptiles & Amphibians . 21 (2): 71–72. doi : 10.17161/randa.v21i2.13993 .
  135. ^ Альфонсо; Чарруау; Фахардо; Эстрада (2012). «Межвидовая совместная яйцекладка и размножение трех видов ящериц на юго-востоке Кубы». Herpetology Notes . 5 : 73–77.
  136. ^ Лосос, Джонатан (10 мая 2011 г.). «Они не едят бабочек, не так ли?». Anole Annals . Получено 19 ноября 2012 г.
  137. ^ abc Tan, HH; KKP Lim (2012). «Недавнее появление коричневого анолиса Norops sagrei (Reptilia: Squamata: Dactyloidae) в Сингапуре». Природа Сингапура . 5 : 359–362.
  138. ^ аб Витт; Шепард; Виейра; Колдуэлл; Колли; Мескита (2008). «Экология Anolis nitens brasiliensis в лесах Серрадо в Кантао». Копейя . 2008 (1): 144–153. дои : 10.1643/CP-06-251. S2CID  73529400.
  139. ^ ab Powell, R.; A. Watkins (2014). «Первый отчет о каннибализме у сабских анолисов (Anolis sabanus) с обзором каннибализма у вест-индийских анолисов». IRCF Reptiles & Amphibians . 21 (4): 137.
  140. ^ Торрес, Дж.; М. Акоста (2014). «Попытка хищничества Anolis porcatus (Sauria, Dactyloidae) на Mus musculus (Rodentia, Muridae)». Герпетологические заметки . 7 : 525–526.
  141. ^ Аб Холанова, Рехак и Фринта (2012). Anolis sierramaestrae sp. ноябрь (Squamata: Polychrotidae) группы видов Chamaeleolis с Восточной Кубы. Акта Соц. Зоол. Богема. 76: 45–52.
  142. ^ Бургхардт, Г. (1964). «Влияние размера добычи и ее движения на пищевое поведение ящериц Anolis carolinensis и Eumeces fasciatus». Copeia . 1964 (3): 576–578. doi :10.2307/1441527. JSTOR  1441527.
  143. ^ Берковиц, БКБ; РП Шеллис (2017). Зубы не млекопитающих позвоночных . Elsevier. стр. 197–198. ISBN 978-0-12-802850-6.
  144. ^ Заградничек; Бухтова; Доседелова; Такер (2014). «Развитие сложной формы зубов у рептилий». Front. Physiol . 5 (74): 74. doi : 10.3389/fphys.2014.00074 . PMC 3933779. PMID  24611053 . 
  145. ^ Далримпл, GH (1980). «Комментарии о плотности и рационе питания гигантского анола Anolis equestris». Журнал герпетологии . 14 (4): 412–415. дои : 10.2307/1563699. JSTOR  1563699.
  146. ^ ab Giery; Vezzani; Zona; Stroud (2017). «Плодоядность и распространение семян инвазивным анолисом-рыцарем (Anolis equestris) во Флориде, США». Food Webs . 11 : 13–16. Bibcode : 2017FWebs..11...13G. doi : 10.1016/j.fooweb.2017.05.003.
  147. ^ ab Purser, P. (10 апреля 2014 г.). "Green Anole Care Sheet". Mongabay . Получено 22 марта 2018 г. .
  148. ^ Lazell, J. (2005). Island: Fact and Theory in Nature . University of California Press. С. 151–152. ISBN 0-520-24352-8.
  149. ^ ab Losos, J. (19 марта 2013 г.). «Ученые за работой: Олимпиада ящериц». New York Times . Получено 28 марта 2018 г.
  150. ^ Джонс, ПЛ; Диволл, Т. Дж.; Диксон, М. М.; Апарисио, Д.; Коэн, Г.; Мюллер, У. Г.; Райан, М. Дж.; Пейдж, РА (2020). «Сенсорная экология летучей мыши, поедающей лягушек, Trachops cirrhosus, на основе метабаркодирования ДНК и поведения». Поведенческая экология . 31 (6): 1420–1428. doi : 10.1093/beheco/araa100 .
  151. ^ Хендерсон, Р. В.; Сайдак, Р. А. (1996). «Рацион вест-индских полозьев (Colubridae: Alsophis): Состав и биогеографические аспекты». В Powell, R.; Хендерсон, Р. В. (ред.). Вклад в вест-индийскую герпетологию: дань уважения Альберту Шварцу . Том 12. Общество по изучению амфибий и рептилий, Вклад в герпетологию. стр. 327–338.
  152. ^ Скартоццони; да Граса Саломао; Мария де Алмейда-Сантос (2009). «Естественная история виноградной змеи Oxybelis fulgidus (Serpentes, Colubridae) из Бразилии». Южноамериканский журнал герпетологии . 4 (1): 81–89. дои : 10.2994/057.004.0111. S2CID  198149605.
  153. ^ Boos, HEA (2001). Змеи Тринидада и Тобаго . Texas A&M University Press. стр. 182. ISBN 1-58544-116-3.
  154. ^ Макнил, Дж. (2009). «Венерианская ловушка для ящериц». Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 38 (2): 54.
  155. ^ Зани, П. (1996). «Закономерности эволюции каудальной автотомии у ящериц». Журнал зоологии . 240 (2): 201–220. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05280.x.
  156. ^ Лил, М. (1999). «Честная сигнализация во время взаимодействия жертвы и хищника у ящерицы Anolis cristatellus». Animal Behaviour . 58 (3): 521–526. doi :10.1006/anbe.1999.1181. PMID  10479367. S2CID  21317712.
  157. ^ Steinberg; Losos; Schoener; Spiller; Kolbe; Leal (2004). «Связанная с хищничеством модуляция сигналов, основанных на движении, у багамской ящерицы». PNAS . 11 (25): 9187–9192. doi : 10.1073/pnas.1407190111 . PMC 4078856. PMID  24843163 . 
  158. ^ Страуд, Дж. Т. (27 июня 2017 г.). «Эволюция 2017: не стоит рисковать, когда рядом хищники». Anole Annals . Получено 20 апреля 2018 г.
  159. ^ Бочча, CK; и др. (2021). «Повторная эволюция подводного повторного дыхания у ныряющих ящериц рода Anolis». Current Biology . 31 (12): 2947–2954.e4. Bibcode : 2021CBio...31E2947B. doi : 10.1016/j.cub.2021.04.040 . PMID  33984265. S2CID  234495677.
  160. ^ ab Bauer; Jackman (2008). «Глобальное разнообразие ящериц в пресной воде (Reptilia: Lacertilia)». Hydrobiologia . 595 (1): 581–586. Bibcode : 2008HyBio.595..581B. doi : 10.1007/s10750-007-9115-0. S2CID  46493725.
  161. ^ Howard, J. (21 августа 2014 г.). «Ученые выяснили, как ящерицы отращивают хвосты, и это хорошие новости для людей». Huffington Post . Получено 16 марта 2018 г.
  162. ^ ab Losin, N. (19 сентября 2011 г.). «Видео с поля: Bite Force!». National Geographic . Архивировано из оригинала 30 марта 2018 г. Получено 29 марта 2018 г.
  163. ^ Лил, М.; Родригес-Роблес, JA (1995). «Реакции Anolis cristatellus (Sauria: Polychrotidae) на защиту от хищников». Copeia . 1995 (1): 155–161. doi :10.2307/1446810. JSTOR  1446810.
  164. ^ abcd дель Росарио Кастаньеда; Шерратт; Лосос (2014). «Мексиканский янтарный анол, Anolis Electrum, в филогенетическом контексте: значение для происхождения карибских анолов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 133–144. дои : 10.1111/zoj.12159.
  165. ^ abc Yong, E. (18 июля 2013 г.). «Lookalike Lizards and the Predictability of Evolution». National Geographic . Архивировано из оригинала 21 июля 2013 г. Получено 27 марта 2018 г.
  166. ^ Пинто; Малер; Хармон; Лосос (2008). «Тестирование островного эффекта в адаптивной радиации: показатели и закономерности морфологической диверсификации у ящериц Anolis Карибского бассейна и материка». Proc. Biol. Sci . 275 (1652): 2749–2757. doi :10.1098/rspb.2008.0686. PMC 2605815. PMID  18713721 . 
  167. ^ ab Losos, JB (2001). "Эволюция: История ящериц". Scientific American . 284 (3): 64–69. Bibcode : 2001SciAm.284c..64L. doi : 10.1038/scientificamerican0301-64. PMID  11234508.
  168. ^ Barrat, J. (27 июля 2015 г.). «В ловушке янтаря: древние окаменелости демонстрируют замечательную стабильность сообществ ящериц Карибского бассейна». Smithsonian Insider . Получено 27 марта 2018 г.
  169. ^ ab Sherratt; del Rosario Castañeda; Garwood; Mahler; Sanger; Herrel; de Queiroz; Losos (2015). «Янтарные окаменелости демонстрируют глубокую стабильность сообществ ящериц Карибского бассейна». PNAS . 112 (32): 9961–9966. Bibcode :2015PNAS..112.9961S. doi : 10.1073/pnas.1506516112 . PMC 4538666 . PMID  26216976. 
  170. ^ Subbaraman, N. (18 июля 2013 г.). «Карибские ящерицы показывают, что эволюция повторяется». NBC News . Получено 28 марта 2018 г. .
  171. ^ abcde Thorpe; Surget-Groba; Johansson (2010). «Генетические тесты для экологического и аллопатрического видообразования у анолисов на островном архипелаге». PLOS Genetics . 6 (4): e1000929. doi : 10.1371/journal.pgen.1000929 . PMC 2861690. PMID  20442860 . 
  172. ^ «Насколько важна географическая изоляция в видообразовании?». ScienceDaily . 1 мая 2010 г. Получено 6 мая 2010 г.
  173. ^ Легренёр, П. (октябрь 2013 г.), Répartition des anoles de la Guadeloupe I. Бас-Тер, Гранд-Тер, ilets Pigeon et ilets à Kahouanne , doi : 10.13140/RG.2.2.34621.46569
  174. ^ Муньос; Кроуфорд; МакГриви; Мессана; Тарвин; Ревелл; Зандвлиет; Хопвуд; Мок; Шнайдер; Шнайдер (2013). «Расхождение в окраске и экологическое видообразование в комплексе видов Anolis marmoratus». Mol. Ecol . 22 (10): 2668–2682. Bibcode : 2013MolEc..22.2668M. doi : 10.1111/mec.12295. PMID  23611648. S2CID  16832446.
  175. ^ ab Vastag, B. (4 февраля 2014 г.). «Отброшенные ящерицы подвергают эволюцию испытанию». Washington Post . Получено 27 марта 2018 г. .
  176. ^ Kolbe; Leal; Schoener; Spiller; Losos (2012). «Эффекты основателя сохраняются, несмотря на адаптивную дифференциацию: полевой эксперимент с ящерицами». Science . 335 (6072): 1086–1089. Bibcode :2012Sci...335.1086K. doi : 10.1126/science.1209566 . PMID  22300849. S2CID  12374679.
  177. ^ Стюарт; Кэмпбелл; Гогенлоэ; Рейнольдс; Ревелл; Лосос (2014). «Быстрая эволюция местных видов после вторжения конгенера». Science . 346 (6208): 463–466. Bibcode :2014Sci...346..463S. doi :10.1126/science.1257008. PMID  25342801. S2CID  14887778.
  178. ^ Лил, М.; Гандерсон, А. Р. (2012). «Быстрое изменение температурной толерантности тропической ящерицы». Am. Nat . 3180 (6): 815–822. doi :10.1086/668077. PMID  23149405. S2CID  21856518.
  179. ^ Кэмпбелл-Стейтон; Шевирон; Рошетт; Кэтчен; Лосос; Эдвардс (2017). «Зимние штормы вызывают быстрые фенотипические, регуляторные и геномные сдвиги у зеленой ящерицы анолиса». Science . 357 (6350): 495–498. Bibcode :2017Sci...357..495C. doi : 10.1126/science.aam5512 . PMID  28774927. S2CID  206656172.
  180. ^ Болотникова, МН (3 августа 2017 г.). "Эволюция экстремальных погодных условий". Harvard Magazine . Получено 30 марта 2018 г. .
  181. ^ abcd Uetz, P.; Hallermann, J. (2018). "Dactyloidae". База данных рептилий . Получено 15 марта 2018 г.
  182. ^ Харрис, М.; Н. Винсент, ред. (2003). Романские языки . Routledge. стр. 467. ISBN 0-415-16417-6.
  183. ^ Даудин, FM (1802). Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Reptiles . Ф. Дюфар, Париж.
  184. ^ Frost, DR; RE Etheridge (28 сентября 1989 г.). "Филогенетический анализ и таксономия игуановых ящериц (Reptilia: Squamata)". Разные публикации . № 81. ISBN 0-89338-033-4.
  185. ^ Лосос, Дж. (3 августа 2011 г.). «Новая многолокусная филогения подтверждает, что Polychrus не является сестрой Anolis». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  186. ^ Уильямс, Э. Э. (1976). «Вест-индийские анолисы: таксономическое и эволюционное резюме. 1. Введение и список видов». Breviora . 440 : 1–21.
  187. ^ Уильямс, Э.Э. (1976). «Южноамериканские анолы: видовые группы». Папейс Авульсос де Зоология . 29 (1–28 (1975–1976)): 259–268. дои : 10.11606/0031-1049.1976.29.p259-268.
  188. ^ Гайер, К.; Сэвидж, Дж. М. (1986). «Кладистические отношения среди анолисов (Sauria: Iguanidae)». Систематическая зоология . 35 (4): 509–531. doi :10.2307/2413112. JSTOR  2413112.
  189. ^ Лосос; Джекман; Ларсон; де Кейрос; Родригес-Скеттино (1998). «Условность и детерминизм в повторных адаптивных радиациях островных ящериц». Science . 279 (5359): 2115–2118. Bibcode :1998Sci...279.2115L. doi :10.1126/science.279.5359.2115. PMID  9516114.
  190. ^ Джекман; Ларсон; де Кейрос; Лосос (1999). «Филогенетические связи и темп ранней диверсификации ящериц рода Anolis». Systematic Biology . 48 (2): 254–285. doi : 10.1080/106351599260283 .
  191. ^ Poe, S. (2004). «Филогения анолисов». Герпетологические монографии . 18 : 37–89. doi :10.1655/0733-1347(2004)018[0037:poa]2.0.co;2. S2CID  86555181.
  192. ^ По, С. (2013). «1986 Redux: Новые роды анолов (Squamata: Dactyloidae) необоснованны». Зоотакса . 3626 (2): 295–299. дои : 10.11646/zootaxa.3626.2.7. PMID  26176139. S2CID  20424065.
  193. ^ Николсон; Кротер; Гайер; Сэвидж (2014). «Классификация анолисов: ответ По». Zootaxa . 3814 (1): 109–120. doi :10.11646/zootaxa.3814.1.6. PMID  24943416.
  194. ^ ab Nicholson, KA; BI Crother; C Guyer; JM Savage (2018). «Перевод классификации, основанной на кладах, в классификацию, действительную в соответствии с международным кодексом зоологической номенклатуры: случай ящериц семейства Dactyloidae (отряд Squamata)». Zootaxa . 4461 (4): 573–586. doi :10.11646/zootaxa.4461.4.7. PMID  30314068. S2CID  52975031.
  195. ^ "Anole Genome Project". Broad Institute. 15 мая 2008 г. Получено 17 марта 2018 г.
  196. ^ Alföldi, J.; et al. (2011). «Геном ящерицы зеленого анолиса и сравнительный анализ с птицами и млекопитающими». Nature . 477 (7366): 587–591. Bibcode :2011Natur.477..587A. doi :10.1038/nature10390. PMC 3184186 . PMID  21881562. 
  197. ^ Wittorski; Losos; Herrel (2016). «Приблизительные детерминанты силы укуса у ящериц рода Anolis». Журнал анатомии . 228 (1): 85–95. doi :10.1111/joa.12394. PMC 4694155. PMID  26471984 . 
  198. ^ Кампосано; Крысько; Энге; Донлан; Гранатоский (2008). «Рыцарь Анол (Anolis equestris) во Флориде». Игуана . 15 (4): 212–219.
  199. ^ "Кубинский рыцарь Анолис". butterflys.heuristron.net. Архивировано из оригинала 22 апреля 2018 года . Получено 21 апреля 2018 года .
  200. ^ Маклеод, Л. (18 сентября 2017 г.). «Являются ли зеленые анолисы хорошими домашними животными?». The Spruce . Получено 22 марта 2018 г. .
  201. ^ abc "Green Anole - Anolis carolinensis". Калифорнийский герпес . Получено 18 марта 2018 г.
  202. ^ ab Каплан, М. (1997). «Освобождение плененных рептилий и амфибий». anapsid.org . Получено 22 марта 2018 г. .
  203. ^ Батлер, Т. (7 марта 2007 г.). «Единственная в мире синяя ящерица находится на грани вымирания». Mongabay . Получено 20 марта 2018 г.
  204. ^ Кастаньеда, MR; Боливар, W. и Веласко, J. (2021). "Anolis gorgonae". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2021 : e.T44577361A44577366. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T44577361A44577366.en . Получено 5 июня 2022 г.
  205. ^ "Saban Anole". Dutch Caribbean Nature Alliance . Получено 20 марта 2018 г.
  206. ^ Хайт; Родригес Гомес; Лаример; Диас-Ламейро; Пауэлл (2008). «Анолы Сент-Винсента (Squamate: Polychrotidae): плотность населения и структурное использование среды обитания». Карибский научный журнал . 44 (1): 102–115. doi : 10.18475/cjos.v44i1.a11. S2CID  87639275.
  207. ^ ab Meiri; Bauer; Allison; et al. (2017). «Вымершие, неизвестные или воображаемые: виды ящериц с наименьшими ареалами». Разнообразие и распространение . 24 (3): 1–12. doi : 10.1111/ddi.12678 . hdl : 2027.42/141284 .
  208. ^ "Анолис". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . МСОП . 2018. Получено 10 апреля 2018 г.
  209. ^ де Кейрос, К.; Пауэлл, Р.; Хеджес, С.Б. и Майер, Г.К. (2018). "Anolis juangundlachi". Красный список исчезающих видов МСОП . 2011 : e.T178278A7512731. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T178278A7512731.en .
  210. ^ Таунсенд; Уилсон; Тэлли; Фрейзер; Плендерлейт; Хьюз (2006). «Дополнения к герпетофауне Национального парка Эль-Кусуко, Гондурас». Герпетологический бюллетень . 96 : 29–39.
  211. ^ Mayer, GC (2020). "Anolis amplisquamosus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2020 : e.T178363A1531801. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T178363A1531801.en .
  212. ^ Ландестой, М. (6 октября 2016 г.). «Как был обнаружен хорошо спрятанный гигант: открытие нового вида анолиса с Эспаньолы». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  213. ^ Родригес-Роблес, JA; Жезкова Т.; Лил, М. (2008). «Генетическое структурирование находящегося под угрозой исчезновения «Lagartijo del Bosque Seco» (Anolis Cooki) из Пуэрто-Рико». Мол. Филогенет. Эвол . 46 (2): 503–514. Бибкод : 2008MolPE..46..503R. doi :10.1016/j.ympev.2007.11.006. ПМИД  18180174.
  214. ^ abc Eales; Thorpe; Malhotra (2008). «Слабый сигнал эффекта основателя в недавнем появлении карибского анолиса». Молекулярная экология . 17 (6): 1416–1426. Bibcode : 2008MolEc..17.1416E. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03684.x. PMID  18266633. S2CID  46319929.
  215. ^ abc Malhotra; Thorpe; Hypolite; Arlington (2007). «Отчет о состоянии герпетофауны Содружества Доминики, Вест-Индия». Appl. Herpetol . 4 (2): 177–194. doi :10.1163/157075407780681365. S2CID  55824427.
  216. ^ ab Bochaton, B. (3 июля 2017 г.). «Subfossil Record Reveals Human Impacts on a Lesser Antillean Endemic Anole». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  217. ^ de Queiroz, K. & Mayer, GC (2018). "Anolis roosevelti". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2011 : e.T1319A3418702. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T1319A3418702.en .
  218. ^ Гаа Охеда Кесслер, А. (2010). «Статус гигантского анола острова Кулебра (Anolis roosevelti)» (PDF) . Герпетологическая охрана и биология . 5 (2): 223–232.
  219. ^ Пратес, И. (14 мая 2017 г.). «Легендарные бразильские анолисы вновь обнаружены». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  220. ^ Альмендарис, AC; Фогт, К. (2007). «Хоботок Anolis (Squamata: Polychrotidae), Una lagartija rara pero no extinta» (PDF) . Политехника . 27 (4): Биология 7 133–135.
  221. ^ Mayer, GC & Poe, S. (2018). "Anolis proboscis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2013 : e.T178727A7604096. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T178727A7604096.en .
  222. ^ Пратес, И. (11 декабря 2017 г.). «Заметки об аноле Neblina tepui (Anolis neblininus), обнаруженном в Бразилии». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  223. ^ Лосос, Дж. (6 августа 2011 г.). «Принцип несимпатической магии снова наносит удар (еще) II». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  224. ^ abc Conyers, J. & Wingate, D. (2018). "Plestiodon longirostris". Красный список исчезающих видов МСОП . 1996 : e.T8218A12900393. doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T8218A12900393.en .
  225. ^ "Неместные жители - Барбадосский анолис". Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды . Получено 20 марта 2018 г.
  226. ^ "Неместные - Мари Галлант паруснохвостый анолис". Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды. Архивировано из оригинала 20 марта 2018 года . Получено 20 марта 2018 года .
  227. ^ Скотт, К. (2004). Исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения животные Флориды и их местообитания . Издательство Техасского университета. стр. 14. ISBN 978-0-292-70529-6.
  228. ^ Камат, А. (15 сентября 2017 г.). «Действительно ли бурые анолисы во Флориде приводят к вымиранию зеленых анолисов III: обновление после Ирмы». Anole Annals . Получено 22 апреля 2018 г.
  229. ^ Ломакс, Дж. Н. (3 декабря 2015 г.). «Зеленый анолис, ваш местный дворовый ящерица, вытесняется своим более уродливым родственником». Texas Monthly . Получено 20 марта 2018 г.
  230. ^ ab Kraus, F. (2009). Чужеродные рептилии и амфибии: научный сборник и анализ . Springer. стр. 59–60. ISBN 978-1-4020-8945-9.
  231. ^ Frost, DR & Hammerson, GA (2018). "Anolis carolinensis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2007 : e.T64188A12745542. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T64188A12745542.en .
  232. ^ ab Stroud, JT; M. Outerbridge; ST Giery (2016). «Первый образец американского зеленого анолиса (Anolis carolinensis) на океаническом острове Бермуды, с обзором текущего глобального распространения вида». IRCF Reptiles & Amphibians . 23 (3): 188–190. doi : 10.17161/randa.v23i3.14134 .
  233. ^ "Голубая японская бабочка, эндемичная для островов Огасавара, считается вымершей". The Japan Times. 28 августа 2020 г. Получено 5 июня 2022 г.
  234. ^ Окоти; Ёсимура; Абэ; Сузуки (2006). «Высокая плотность популяции экзотической ящерицы Anolis carolinensis и ее возможная роль опылителя на островах Огасавара». Бюллетень FFPRI . 5 (4): 265–269. doi :10.1007/978-4-431-53859-2_12.
  235. ^ Пауэлл, Роберт; Джолли, Мартин Л.; Тейлор, Карл В.; Пармерли, Джон С.; Смит, Дональд Д. (1990). «Расширение ареала за счет интродуцированного анолиса: Anolis porcatus в Доминиканской Республике». Amphibia-Reptilia . 11 (4): 421–425. doi :10.1163/156853890X00113. S2CID  84122329.
  236. ^ Пратес; Эрнандес; Самело; Карнавал (2016). «Молекулярная идентификация и географическое происхождение экзотической ящерицы анолис, завезенной в Бразилию, с замечаниями о ее естественной истории». Южноамериканский журнал герпетологии . 11 (3): 220–227. Bibcode : 2008EcoEn..33..569H. doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.00995.x. S2CID  85603765.
  237. ^ Хейли, А.; Б. С. Уилсон; Дж. А. Хоррокс, ред. (2011). Сохранение герпетофауны Карибских островов . Том 1. Brill. стр. 174–175. ISBN 978-90-04-19407-6.
  238. ^ Лосос; Маркс; Шёнер (1993). «Использование среды обитания и экологические взаимодействия интродуцированных и местных видов ящериц Anolis на Большом Каймане, с обзором результатов интродукции анолисов». Oecologia . 95 (4): 525–532. Bibcode :1993Oecol..95..525L. doi :10.1007/bf00317437. PMID  28313293. S2CID  23660581.
  239. ^ Хуан; Норвал; Цо (2008). «Хищничество экзотической ящерицы, Anolis sagrei, изменяет структуру сообщества муравьев на плантациях бетельной пальмы на юге Тайваня». Экологическая энтомология . 33 (5): 569–576. Bibcode : 2008EcoEn..33..569H. doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.00995.x. S2CID  85603765.

Внешние ссылки