stringtranslate.com

Радиодонта

Radiodonta (также известные как radiodonts , [1] [2] [3] radiodontans , [4] [5] radiodontids , [6] anomalocarids , [7] или anomalocaridids , [8] [9] [10] хотя последние два изначально относятся к семейству Anomalocarididae , которое ранее включало все виды этого отряда, но теперь ограничено только несколькими видами. [7] ) — вымерший отряд членистоногих стволовой группы , который был успешен во всем мире в кембрийский период. Radiodonts отличаются своими отличительными лобными придатками, которые морфологически разнообразны и используются для различных функций. Radiodonts являются одними из самых ранних крупных хищников, но они также включали просеиватели осадков и фильтраторы. [11] Некоторые из самых известных видов радиодонтов — это кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys gainesi , Cambroraster falcatus и Amplectobelua symbrachiata . Более поздние выжившие члены включают подсемейство Aegirocassisinae из раннего ордовика Марокко и раннедевонского члена Schinderhannes bartelsi из Германии .

Этимология

Название Radiodonta (лат. radius — «спица колеса» и греч. odoús — «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластин (ротовой конус), окружающих рот, [6] хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют у некоторых видов радиодонтов. [4] [1]

Определение

Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 году был следующим: [6]

Радиодонтиды — это двусторонне-симметричные, удлиненные членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на две тагмы , во многом похожие на просому и опистосому хелицеровых членистоногих. Как правило, передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару преоральных когтей, пару выступающих глаз и вентральные челюсти с расходящимися зубами. Некоторые формы имеют дополнительные ряды зубов и три или четыре посторальные гнатобазические пары конечностей. Туловище метамерное , обычно с примерно 13 сегментами, латерально развивающимися перекрывающимися лопастями для плавания и жабрами для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. Некоторые формы имеют гнатобазические туловищные конечности.

В 2014 году клад Radiodonta был определен филогенетически как клад, включающий все таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis, чем Paralithodes camtschaticus . [7] В 2019 году он был переопределен морфологически как животное, имеющее комплекс головного панциря с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выростами (эндитами) от лобных придатков, несущих вспомогательные шипы; и редуцированными передними лоскутами или полосами пластинок (щетинковые лопасти) и сильным сужением тела от передней части к задней. [3]

Описание

Оценка размеров и сравнение видов радиодонтов, известных по почти полным образцам

Большинство радиодонтов были значительно крупнее других представителей кембрийской фауны, типичная длина тела крупных таксонов варьировалась от 30 до 50 см (от 12 до 20 дюймов). [12] Самый крупный описанный радиодонт — раннеордовикский вид Aegirocassis benmoulai , длина которого могла достигать 2 м (6,6 фута). [10] [2] Почти полный образец молодой особи Lyrarapax unguispinus имел длину всего 18 мм (0,71 дюйма), что делает его одним из самых маленьких известных образцов радиодонтов, хотя взрослые особи достигали длины 8,3 см (3,3 дюйма) [2] [13] Известен изолированный лобный придаток hurdiid длиной менее половины длины молодой особи Lyrarapax , но неизвестно, относится ли этот образец к взрослой особи. [14] Самым крупным известным кембрийским радиодонтом был Amplectobelua , достигавший длины до 90 см (35 дюймов) на основе неполного образца. [15] Anomalocaris canadensis также был относительно крупным, по оценкам, до 34,2–37,8 см (13,5–14,9 дюйма) в длину, [2] а кембрийский hurdiid Titanokorys приближался к длине около 50 см (20 дюймов). [16]

Тело радиодонта можно разделить на две области: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела [17], известного как глазной сомит, покрытый склеритами (комплекс головного панциря), несущий членистоногие лобные придатки, вентральные ротовые части (ротовой конус) и стебельчатые сложные глаза . Сужающийся туловище состоит из нескольких сегментов тела, каждый из которых связан с парами лоскутов и жаброподобных структур (щетинковидные лопасти). [3]

Лобный придаток

Морфология лобных придатков радиодонтовых семейств Anomalocarididae / Amplectobeluidae и Hurdiidae

Передние структуры на голове представляют собой пару фронтальных придатков, которые в предыдущих исследованиях назывались «когтями», «хватательными придатками», «кормящими придатками» или «большими придатками» (последний термин не рекомендуется, поскольку гомология между фронтальными придатками и исходными, морфологически отличными большими придатками мегахейры сомнительна. [17] [18] ). Они склеротизированы (затвердели) и членистоноги (сегментированы), неся вентральные эндиты (шипы) на большинстве своих подомер (сегментарных единиц), а эндиты могут нести дополнительные ряды вспомогательных шипов на своих передних и задних краях. [19] [3] Фронтальный придаток состоит из двух областей: стержня («ножка», [2] «основание» [20] или «промиксальная область» [2] в некоторых исследованиях) и дистальной сочлененной области [19] (также называемой «коготь» [20] ). Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться на вентральной стороне между подомерами и обеспечивать гибкость. [21] [11] Их предполагаемое преокулярное и протоцеребральное происхождение предполагает, что они гомологичны первичным антеннам Onychophora и верхней губе Euarthropoda ( все произошли от глазного сомита ), [17] [9] в то время как последующие исследования также предполагают дейтоцеребральное происхождение и гомологию с хелицерами Chelicerata и антеннами или « большими придатками » других членистоногих (все произошли от постокулярного сомита 1). [22] Поскольку морфология лобных придатков, особенно шипов, всегда различается между видами, это является одним из важнейших средств идентификации видов. [19] Фактически, многие радиодонты известны только по нескольким окаменелым лобным придаткам. [21] [19]

Оральный конус

Оральные конусы различных радиодонтов

Рот находится на вентральной стороне головы, позади точки прикрепления лобных придатков, и окружен кольцом зубных пластин, образующих ротовую часть, известную как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях [6] ). 3 или 4 зубные пластины могут быть увеличены, придавая ротовому конусу трехлучевой (например, Anomalocaris , Echidnacaris ) или четырехлучевой (например, Hurdiidae , Lyrarapax ) вид. [23] [13] [24] Внутренний край зубных пластин имеет шипы, обращенные к ротовому отверстию. Дополнительные ряды внутренних зубных пластин могут встречаться у некоторых родов hurdiid . [8] [3] Подробная реконструкция некоторых ротовых конусов амплектобелуид является предположительной, но они, возможно, не имели типичного радиального расположения. [4] [1]

Склериты головы, глаза и туловище

Головные склеритные комплексы различных радиодонтов

Три головных склерита ( карапакса ) комплекса, образованные центральным H-элементом (передний склерит или головной щит) и парой P-элементов (боковые склериты), покрывают дорсальную и латеровентальную поверхности головы животного. [3] P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом узким передним расширением (шея или «клюв» P-элемента). [8] [3] Головные склериты маленькие и яйцевидные у Anomalocarididae и Amplectobeluidae , [4] [3] но часто увеличены у Hurdiidae , что соответствует их отличительным формам тела (обтекаемым у Anomalocarididae/Amplectobeluidae, но часто компактным у Hurdiidae). [3] На голове было два стебельчатых сложных глаза , которые могли обладать подвижностью, [25] и расположены между зазорами, образованными задними областями H-элемента и P-элементов. [8] [3] Сложные глаза Echidnacaris исключительно бесстебельчатые. [14] Некоторые виды обладают дополнительным срединным глазом позади H-элемента. [22]

Передняя область двух обобщенных радиодонтов Anomalocaris и Hurdiid , демонстрирующая различную морфологию A: вид сверху, B: вид снизу, Fa: фронтальный придаток, He: элемент H, Pe: элемент P, Ey: глаз, Oc: ротовой конус, Af: передний (шейный) лоскут, Bf/Vf: вентральный лоскут, Sb: щетинковая пластинка

Вопреки первоначальному диагнозу, разделение сегментов тела (сегментарные границы) можно увидеть снаружи [10] [5] [3], и ни один известный член Radiodonta (за исключением предполагаемого радиодонта Cucumericrus [10] [26] ) не имеет педикообразных придатков туловища (ног). [27] Туловище имеет многочисленные сегменты тела ( сомиты ), сужающиеся от передней части к задней, при этом передние три или четыре сегмента значительно сужены в область шеи. [3]

Туловищные придатки представляли собой плавниковидные лоскуты тела («боковые лоскуты» или «лопасти» в некоторых исследованиях), обычно по одной паре вентральных лоскутов на сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывает другой, расположенный впереди него, но у некоторых видов Hurdiid могут встречаться дополнительные, не перекрывающиеся наборы небольших спинных лоскутов . [ 10] Лоскуты могут иметь многочисленные жилкообразные структуры (называемые «укрепляющими лучами», [5] «лучами лоскута», [3] «поперечными стержнями», [10] «поперечными линиями» [28] или «венами» [29] ). Лоскуты в области шеи (называемые «редуцированными лоскутами», [4] «шейными лоскутами», [5] «головными лоскутами», [27] «передними лоскутами» [30] или «дифференцированными лоскутами» [18] ) значительно редуцированы. У некоторых видов челюстеподобные питательные придатки, называемые гнатобазоподобными структурами (GLS), возникали из каждого из оснований их редуцированных шейных щитков. [4] [1] Многочисленные удлиненные лезвиеподобные расширения (называемые ланцетными лезвиями или пластинками [3] ), расположенные в ряд, образующие полосы жаброподобных структур, известных как щетинковидные лезвия, покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. [10] По крайней мере, у Aegirocassis каждая из ланцетных лопастей покрыта морщинами. [10] Вентральные щитки могут быть гомологичны эндоподу двуветвистых конечностей эуартропод и лобоподным конечностям (лобоподам) жаберных лобоподий , а дорсальные щитки и щетинковидные лезвия могут быть гомологичны выходу и жаберным дорсальным щиткам прежних таксонов. [31] [10] Туловище может заканчиваться либо хвостовым веером, состоящим из 1–3 пар лопастей, [29] [27] [3] парой длинных фурок, [29] [13] [3] удлиненной конечной структурой, [27] либо невыразительным тупым кончиком. [10]

Внутренние структуры

пищеварительная система радиодонта
Различные интерпретации радиодонтного мозга. A: по Cong et al. 2014, [9] B: по Moysiuk & Caron 2022 [22]

Следы мышц , пищеварительной системы и нервной системы были описаны в некоторых радиодонтовых ископаемых. Пары хорошо развитых мышц были соединены с вентральными лоскутами, расположенными в боковых полостях каждого сегмента тела. [27] [9] Между боковыми мышцами находится сложная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, обе соединены узкой средней кишкой, связанной с шестью парами кишечных диверкул (пищеварительных желез). [27] [5] [32]

Мозг радиодонтов был проще, чем трехсегментный (состоящий из про-, дейто- и тритоцеребрума) мозг эуартропод , но дальнейшие интерпретации различаются между исследованиями. Согласно Cong et al. 2014, мозг состоял только из одного мозгового сегмента, происходящего из глазного сомита, протоцеребрума. Нервы лобных придатков и сложных глаз возникли из передней и боковой областей мозга. [9] [17] Согласно Moysiuk & Caron 2022, нервы лобных придатков возникли из вентрального дейтоцеребрума, второго сегмента мозга. Предыдущие «нервы лобных придатков» на самом деле представляют собой срединный глазной нерв. [22] В обеих интерпретациях позади мозга находилась пара, по-видимому, не слитых вентральных нервных стволов , которые проходили через область шеи животного. [9] [22]

Палеоэкология

Физиология

Радиодонты были интерпретированы как нектонные или нектобентические животные, а их морфология предполагала активный плавательный образ жизни. Мускулистые, перекрывающиеся брюшные лоскуты, возможно, продвигали животное по воде, возможно, двигаясь волнообразно, напоминая современных скатов и каракатиц . [33] [34] Пары спинных лоскутов, которые у некоторых видов образуют хвостовой веер, могли помогать управлять и/или стабилизировать животное во время передвижения. [10] [35] У Anomalocaris морфология хвостового веера даже предполагает, что он мог быстро и эффективно менять направление плавания. [36] С другой стороны, некоторые hurdiids имеют черты, значительно специализированные для нектобентического образа жизни, такие как Cambroraster с его куполообразным H-элементом, похожим на панцирь мечехвоста . [3] Полосы щетинковых пластинок с морщинистыми ланцетными пластинками могли увеличить площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры , обеспечивающие дыхательную функцию животного . [27] [10] Обилие остатков склеритизированных структур, таких как разрозненные лобные придатки и комплексы склеритов головы, позволяет предположить, что среди радиодонтов могли происходить массовые линьки, [ 10] [3] поведение, которое также было отмечено у некоторых других кембрийских членистоногих, таких как трилобиты . [37]

Диета

Предполагаемая подвижность лобных придатков и движение различных рентгенодонтов [21] [11]

У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которые можно было бы отнести к категории хищных хищников , просеивателей осадков или фильтраторов суспензии . [2] [38] [11] [39] [40] Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить подвижную добычу, используя свои хищные лобные придатки; последние даже имели прочный эндит для удержания добычи как клешней . [26] [21] [4] [11] Благодаря меньшему комплексу головного панциря и большой поверхности артродиальных мембран, фронтальные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. [13] Прочные фронтальные придатки просеивателей осадков, таких как Hurdia и Peytoia, имеют зазубренные эндиты с мезиальной кривизной, которые могли образовывать корзинообразную ловушку для разгребания осадков и передачи пищевых объектов к хорошо развитому ротовому конусу. [3] [11] Эндиты фронтальных придатков фильтраторов/питателей суспензии, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно упакованные вспомогательные шипы, которые могли отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон и фитопланктон, размером до 0,5 мм. [7] [10] Фронтальные придатки Caryosyntrips , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют противоположное направление поверхностей, несущих эндит, и, возможно, могли манипулировать и раздавливать добычу ножницеобразным режущим или хватательным движением. [21] [41]

Ротовые конусы радиодонтов могли использоваться для всасывания и/или кусания. [23] [38] [3] Наряду с большим разнообразием лобных придатков у разных видов радиодонтов, дифференциация ротовых конусов между видами также предполагает предпочтения в различном рационе. [38] [11] Например, трехлучевой ротовой конус Anomalocaris с нерегулярными, бугорчатыми зубными пластинами и небольшим отверстием мог быть приспособлен к мелкой и нектонической добыче, [23] [11] в то время как жесткие четырехлучевые ротовые конусы Peytoia , Titanokorys , Hurdia и один изолированный ротовой конус, приписываемый Cambroraster, с большим отверстием и иногда дополнительными зубными пластинами могли быть способны потреблять более крупные пищевые продукты относительно размера их тела и, вероятно, бентосную или эндобентосную добычу. [23] [38] [3]

Классификация

Таксономическое родство

Большинство филогенетических анализов показывают, что радиодонты, наряду с опабиниидами ( Opabinia и Utaurora [44] ), являются стволовой группой членистоногих, непосредственно относящейся к deuteropoda [42], кладой , включающей верхние стволовые (например, фуксианхуииды и двустворчатые членистоногие) и коронные Euarthropoda (например, Artiopoda , Chelicerata и Mandibulata ). [8] [45] [46] [47] [48] [49] [7] [9] [10] [2] [3] [30] [18] [39] [40] [50] [51] [44] Эта интерпретация подтверждается многочисленными признаками строения членистоногих, обнаруженными у радиодонтов и опабиниид, такими как стебельчатые сложные глаза , [25] пищеварительные железы, [32] туловищные придатки, образованные дорсальными и вентральными элементами (предшественники двуветвистых придатков членистоногих). [10] [51] По сравнению с опабиниидами, которые обладают задним ротовым отверстием и сросшимися фронтальными придатками (сравнимыми с обращенной назад верхней губой /гипостомным комплексом эуартропод), [17] [44] радиодонты, с другой стороны, характеризовались эуартроподоподобным дорсальным склеритом (H-элементом) и артроподизацией (фронтальными придатками) на головных участках, [52] [17] [44] наряду с кутикуляризированными концами кишечника. [27] Тот факт, что и у радиодонтов, и у опабиниид отсутствует экзоскелет на туловищном участке, предполагает, что происхождение сложных глаз и артроподизации (сегментированные придатки) предшествовало артродизации (полному набору экзоскелета туловища) в стволовой линии членистоногих. [42] [53] [54] Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов может также пролить свет на происхождение сложной головы членистоногих, которая была образована путем слияния нескольких передних сегментов тела. [4] [17] Базальные дейтероподы, обладающие смесью признаков радиодонтов/опабиниид, такие как Kylinxia и Erratus , могут представлять собой промежуточные формы между радиодонтами, опабиниидами и другими эуартроподами. [18] [51]

Таксоны, находящиеся чуть ниже по отношению к ветвям радиодонтов, опабиниид и эуартропод, — это « жаберные лобоподии », такие как Pambdelurion и Kerygmachela , которые иногда объединялись в класс Dinocaridida с опабибиидами и радиодонтами. [55] [47] У них есть щитки тела, пищеварительные железы, большие (предположительно сложные) глаза и специализированные лобные придатки, как у предыдущих таксонов, но их лобные придатки не являются членистоногими и не слиты, глаза сидячие, жаброподобные структуры менее заметны и, безусловно, несут лобоподий под каждым из своих щитков. [56] [10] [57] [44] Таксоны, даже находящиеся ниже по отношению к «жаберным лобоподиям», — это сибирииды, такие как Megadictyon и Jianshanopodia , [42] группа лобоподий, которые несли крепкие лобные придатки и пищеварительные железы, но не имели щитков тела. Такие промежуточные формы между лобоподами и радиодонтами/эуартроподами предполагают, что вся группа Arthropoda произошла от парафилетического класса лобопод, наряду с двумя другими существующими панартроподами типа Tardigrada и Onychophora . [58] [42] [17] [59] [53] [54]

Предыдущие исследования могут предполагать, что радиодонты являются группой, отличной от стволовых членистоногих, например, до сих пор неизвестным типом ; [33] циклонейралии n черви, претерпевшие конвергенцию с членистоногими (на основании радиальных ротовых частей, подобных циклонейралиям); [60] [55] стволовые хелицеровые эуартроподы наряду с мегахейрами ns, также известные как большие конечности членистоногих (на основании сходства между лобными придатками радиодонтов, большими конечностями мегахейр и хелицерами ); [61] или Schinderhannes bartelsi , который в недавних анализах был признан радиодонтом hurdiid , [42] [7] [10] [2] [3] [39] [40] как вид, более тесно связанный с эуартроподами, чем с другими радиодонтами (на основании некоторых предполагаемых черт, подобных эуартроподам, обнаруженных у Schinderhannes ). [35] Однако ни один из них не был поддержан более поздними исследованиями. Радиальные ротовые части не являются исключительными для циклонейралий и, скорее всего, являются результатом конвергентной эволюции или плезиморфии экдизозоа , поскольку они также были обнаружены у панартропод, таких как тихоходки и некоторые лобоподии ; [62] радиодонты, не имеющие определенных черт эуартропод, таких как туловищные тергиты и множественные головные придатки, [42] и большие придатки мегахейры считались дейтоцеребральными, [63] [64] которые могли быть негомологичны протоцеребральным лобным придаткам радиодонтов; [9] [17] предполагаемые признаки эуартропод, обнаруженные на единственной окаменелости Schinderhannes , сомнительны и могут представлять другие структуры, похожие на радиодонты. [42]

Взаимоотношения

Традиционно все виды радиодонтов были помещены в одно семейство, Anomalocarididae , [6] отсюда предыдущее общее название «аномалокаридиды» [26] [8] , и оно все еще иногда использовалось для обозначения всего отряда даже после реклассификации. [9] [10] После переназначения, проведенного Винтером и др. в 2014 году, большинство видов радиодонтов были реклассифицированы в три новых семейства: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [2] [3] (ранее Cetiocaridae [7] ) и Hurdiidae . [7] [10] [2] [3] Включая Anomalocarididae, четыре недавних семейства радиодонтов могут образовывать кладу Anomalocarida. [7]

Первоначальное описание порядка Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . [6] Однако Proboscicaris теперь рассматривается как младший синоним Hurdia , а Parapeytoia считается Megacheiran . [8] [27] [10] Из-за ограниченного количества открытий положение Cucumericrus в пределах Radiodonta неясно, поскольку он либо не был выбран филогенетическим анализом [7] [3] [2] [39] [40] либо был решен в политомии с Radiodonta и Euarthropoda . [10] [13]

Первый углубленный филогенетический анализ Radiodonta был проведен Винтером и др . в 2014 году [7] , за которым последовало несколько дополнительных исследований с более или менее измененными результатами. [9] [10] [2] [13] [3] [39] [40] [44] В большинстве анализов Caryosyntrips является наиболее базальным родом, но либо разрешается в политомии с другими радиодонтами и Euarthropoda (вместе с Cucumericrus , если включен [10] [13] ), либо выходит за рамки Radiodonta, что ставит под сомнение его родство с радиодонтами. [65] За исключением сомнительных Caryosyntrips и Cucumericrus , монофилия Radiodonta широко поддерживается, [7] [9] [10] [2] [13] [3] [39] [40] с несколькими результатами, предполагающими возможную парафилию (либо клада Anomalocarididae+Amplectobeluidae, либо сестра Hurdiidae Euarthropoda). [30] [44] Предполагаемые синапоморфии монофилетических Radiodonta, включая трехкомпонентный головной склеритовый комплекс и дифференцированную шейную область. [3] Род Anomalocaris в более широком смысле всегда оказывался полифилетическим , обычно с «Anomalocaris» kunmingensis и «Anomalocaris» briggsi, разрешенными как члены Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. [7] [9] [10] [2] [3] [39] [40] Взаимосвязь Amplectobeluidae не определена, поскольку амплектобелуидные аффинитеты Lyrarapax и Ramskoeldia иногда подвергались сомнению. [1] [3] [40] Монофилия видового семейства Hurdiidae была восстановлена ​​большинством анализов и хорошо подтверждена несколькими синапоморфиями (например, дистальная сочлененная область лобного придатка с проксимальными 5 подомерами, несущими почти одинаковые эндиты [19] [3] ). Tamisiocarididae часто предполагалось как сестринская группа Hurdiidae в 2010-х годах, [7] [10] [2] [3], но эта позиция стала сомнительной в последующих исследованиях. [22] [24]

История

Образец тела Peytoia nathorsti , оригинальной " Laggania cambria "

История радиодонтов сложна. Неполные образцы, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. [6] [8] До их признания в качестве группы образцы радиодонтов были отнесены к пяти разным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda . [6]

Первые известные образцы радиодонтов были собраны из трилобитовых пластов горы Стивен Ричардом Г. Макконнеллом из Геологической службы Канады в 1886 [6] или 1888 году. [81] Эти образцы были названы Anomalocaris canadensis в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Уайтвсом . [81] Уайтвс интерпретировал образцы, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко ракообразного семейства филлокарид . [81] Дополнительные образцы радиодонтов были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . [82] Он интерпретировал изолированный ротовой конус, который он назвал Peytoia nathorsti , как медузу, а плохо сохранившийся, но относительно полный образец, который он назвал Laggania cambria , как голотурию. [82] В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia victoria и H. triangulata на основе изолированных H-элементов, которые он интерпретировал как панцири ракообразных. [84] Изолированные фронтальные придатки Peytoia и Hurdia , известные под общим названием «Придаток F» в Briggs 1979, в то время были идентифицированы как придатки Sidneyia . [82] Элемент Hurdia P был назван Proboscicaris в 1962 году и интерпретирован как панцирь двустворчатого членистоногого. [86]

Геологическая служба Канады инициировала ревизию окаменелостей из сланцев Берджесс в 1966 году под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [6] Эта ревизия в конечном итоге привела к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовые части Laggania были похожи на Peytoia , но он интерпретировал это как доказательство того, что это была составная окаменелость, состоящая из медузы Peytoia и губки. [87] В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшками, но интерпретировал их как ходильные ноги наряду с «Придатком F». [88] Только в 1985 году была признана истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду Anomalocaris . [33] Впоследствии было признано, что Anomalocaris был отдельной формой от двух других, что привело к разделению на два рода, последний из которых по-разному назывался Laggania и Peytoia , пока не было определено, что оба представляют один и тот же вид, и Peytoia имел приоритет. [23] Позже было признано, что некоторые из ископаемых, отнесенных к этим таксонам, принадлежали к другой форме, которая была признана имеющей панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти образцы были переописаны как Hurdia . [8] Даже после этих признаний, частичные ошибочные идентификации (например, ротовой конус и лобные придатки Peytoia были отнесены к Anomalocaris [6] и Hurdia , [8] соответственно) были выявлены последующими исследованиями. [23] [89]

Сам таксон Radiodonta был придуман в 1996 году Десмондом Коллинзом после того, как было установлено, что Anomalocaris и его родственники представляют собой особую линию со сходством с членистоногими, а не ранее неизвестный тип. [6] Коллинз также установил класс Dinocarida , включающий отряд Radiodonta, а также Opabiniidae , который он признал отдельным из-за отсутствия у него отличительной структуры ротового конуса радиодонтов. [6] Radiodonta впервые получил филогенетическое определение в 2014 году. [7] Первоначально считалось, что Radiodonta содержит одно семейство, Anomalocarididae , но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae и Hurdiidae . [7] Название Cetiocaridae не соответствовало Международному кодексу зоологической номенклатуры, поэтому в 2019 году оно было переименовано в Tamisiocarididae. [90]

До 2010-х годов радиодонты обычно считались единообразно крупными хищниками, но открытия новых видов в течение этого десятилетия привели к значительному увеличению известного экологического и морфологического разнообразия группы. [7] [10] [2] [3] [91] [80] [39] [40]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijk Cong, Pei-Yun; Edgecombe, Gregory D.; Daley, Allison C.; Guo, Jin; Pates, Stephen; Hou, Xian-Guang (2018). «Новые радиодонты с гнатобазовыми структурами из кембрийской биоты Чэнцзян и их значение для систематики радиодонтов». Papers in Palaeontology . 4 (4): 605–621. doi : 10.1002/spp2.1219 . ISSN  2056-2802. S2CID  90258934.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Lerosey-Aubril, Rudy; Pates, Stephen (14 сентября 2018 г.). «Новый питающийся суспензией радиодонт предполагает эволюцию микропланктофагии в кембрийском макронектоне». Nature Communications . 9 (1): 3774. Bibcode :2018NatCo...9.3774L. doi :10.1038/s41467-018-06229-7. ISSN  2041-1723. PMC 6138677 . PMID  30218075. Данные дриады
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (14 августа 2019 г.). «Новый радиодонт hurdiid из сланца Берджесс свидетельствует об эксплуатации кембрийских инфаунальных источников пищи». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 286 (1908): 20191079. doi :10.1098/rspb.2019.1079. PMC 6710600 . PMID  31362637. 
  4. ^ abcdefgh Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang (30 августа 2017 г.). "Функциональная голова кембрийского радиодонтана (группа стволовых Euarthropoda) Amplectobelua symbrachiata". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 208. doi : 10.1186/s12862-017-1049-1 . ISSN  1471-2148. PMC 5577670 . PMID  28854872. 
  5. ^ abcdef Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Hou, Xianguang; Chen, Ailin (сентябрь 2016 г.). «Морфология радиодонтанов Lyrarapax из биоты раннего кембрия Чэнцзян». Журнал палеонтологии . 90 (4): 663–671. doi :10.1017/jpa.2016.67. ISSN  0022-3360. S2CID  88742430.
  6. ^ abcdefghijklm Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (nov.) и отряде Radiodonta (nov.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. doi :10.1017/S0022336000023362. S2CID  131622496.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrst Винтер, Якоб; Стайн, Мартин; Лонгрич, Николас Р.; Харпер, Дэвид AT (2014). «Питающийся суспензией аномалокарид из раннего кембрия» (PDF) . Nature . 507 (7493): 496–499. Bibcode :2014Natur.507..496V. doi :10.1038/nature13010. PMID  24670770. S2CID  205237459.
  8. ^ abcdefghij Дейли, Эллисон К.; Бадд, Грэм Э.; Карон, Жан-Бернард; Эджкомб, Грегори Д.; Коллинз, Десмонд (2009). «Аномалокаридид Hurdia из сланцев Берджесс и его значение для ранней эволюции эуартропод». Science . 323 (5921): 1597–1600. Bibcode :2009Sci...323.1597D. doi :10.1126/science.1169514. PMID  19299617. S2CID  206517995.
  9. ^ abcdefghijklmn Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014). «Структура мозга определяет сегментарное сродство придатков аномалокаридид». Nature . 513 (7519): 538–42. Bibcode :2014Natur.513..538C. doi :10.1038/nature13486. PMID  25043032. S2CID  4451239.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон К.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными закрылками». Nature . 522 (7554): 77–80. Bibcode :2015Natur.522...77V. doi :10.1038/nature14256. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  11. ^ abcdefgh Де Виво, Джачинто; Лаутеншлагер, Стефан; Винтер, Якоб (28 июля 2021 г.). «Трехмерное моделирование, неравенство и экология первых кембрийских хищников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1955): 20211176. doi :10.1098/rspb.2021.1176. PMC 8292756. PMID  34284622 . 
  12. ^ Фостер, Дж. (2014). «Волшебный таинственный тур: биологическая психоделия сланцев Берджесс». Мир кембрийского океана: древняя морская жизнь Северной Америки . Издательство Индианского университета. С. 195–252. ISBN 978-0253011824.
  13. ^ abcdefghij Лю, Цзянни; Лероси-Обрил, Руди; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А.; Шу, Деган; Патерсон, Джон Р. (1 ноября 2018 г.). «Происхождение хищного питания у молодых эуартропод, выявленное кембрийским радиодонтаном». National Science Review . 5 (6): 863–869. doi : 10.1093/nsr/nwy057 . ISSN  2095-5138.
  14. ^ abc Pates, Stephen; Botting, Joseph P.; McCobb, Lucy ME; Muir, Lucy A. (2020). «Миниатюрная ордовикская хурдиида из Уэльса демонстрирует адаптивность радиодонты». Royal Society Open Science . 7 (6): 200459. Bibcode :2020RSOS....700459P. doi :10.1098/rsos.200459. ISSN  2054-5703. PMC 7353989 . PMID  32742697. 
  15. ^ У, Ю; Пейтс, Стивен; Поли, Дэниел; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (3 ноября 2023 г.). «Быстрый рост крупного кембрийского хищника». National Science Review . doi : 10.1093/nsr/nwad284 . ISSN  2095-5138. PMC 10833464 . 
  16. ^ ab Caron, J.-B.; Moysiuk, J. (сентябрь 2021 г.). «Гигантский нектобентический радиодонт из сланцев Берджесс и значение разнообразия панцирей hurdiid». Royal Society Open Science . 8 (9): 210664. Bibcode :2021RSOS....810664C. doi : 10.1098/rsos.210664 . PMC 8424305 . PMID  34527273. 
  17. ^ abcdefghi Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (1 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  18. ^ abcd Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (2020). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN  1476-4687. PMID  33149303. S2CID  226248177.
  19. ^ abcdef Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К.; Баттерфилд, Николас Дж. (11 июня 2019 г.). «Первый отчет о парных вентральных эндитах у радиодонта семейства хурдиид». Zoological Letters . 5 (1): 18. doi : 10.1186/s40851-019-0132-4 . ISSN  2056-306X. PMC 6560863 . PMID  31210962. 
  20. ^ abcde У, Юй; Ма, Цзясинь; Линь, Вэйлян; Сунь, Ао; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (1 мая 2021 г.). "Новые аномалокаридиды (Panarthropoda: Radiodonta) из нижнего кембрийского лагерштетта Чэнцзян: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 569 : 110333. Bibcode : 2021PPP...569k0333W. doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110333. ISSN  0031-0182. S2CID  233565727.
  21. ^ abcdefgh Дейли, Эллисон К.; Бадд, Грэхем Э. (2010). «Новые аномалокаридидные придатки из сланцев Берджесс, Канада». Палеонтология . 53 (4): 721–738. Bibcode : 2010Palgy..53..721D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x . ISSN  1475-4983.
  22. ^ abcdefg Мойсюк, Джозеф; Карон, Жан-Бернар (8 августа 2022 г.). «Трехглазый радиодонт с окаменелой нейроанатомией информирует о происхождении головы членистоногого и сегментации». Current Biology . 32 (15): 3302–3316.e2. doi : 10.1016/j.cub.2022.06.027 . ISSN  0960-9822. PMID  35809569. S2CID  250361698.
  23. ^ abcdef Дейли, Эллисон К.; Бергстрём, Ян (апрель 2012 г.). «Ротовый конус Anomalocaris не является классической пейтойей». Naturwissenschaften . 99 (6): 501–504. Bibcode :2012NW.....99..501D. doi :10.1007/s00114-012-0910-8. ISSN  0028-1042. PMID  22476406. S2CID  2042726.
  24. ^ abcd Патерсон, Джон Р.; Гарсия-Беллидо, Диего К.; Эджкомб, Грегори Д. (1 января 2023 г.). «Радиодонты раннего кембрийского сланца Эму-Бей снова: морфология и систематика». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). doi : 10.1080/14772019.2023.2225066 . ISSN  1477-2019. S2CID  259719252.
  25. ^ ab Strausfeld, Nicholas J.; Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory D.; Fortey, Richard A.; Land, Michael F.; Liu, Yu; Cong, Peiyun; Hou, Xianguang (август 2015 г.). «Глаза членистоногих: ископаемые останки раннего кембрия и расходящаяся эволюция зрительных систем». Arthropod Structure & Development . 45 (2): 152–172. doi : 10.1016/j.asd.2015.07.005 . PMID  26276096.
  26. ^ abcdefg Сянь-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). « Аномалокарис и другие крупные животные в фауне Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». GFF . 117 (3): 163–183. doi :10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  27. ^ abcdefghi Дейли, Эллисон К.; Эджкомб, Грегори Д. (2014). «Морфология Anomalocaris canadensis из сланцев Берджесс». Журнал палеонтологии . 88 (1): 68–91. doi :10.1666/13-067. S2CID  86683798.
  28. ^ Дейли, Эллисон К.; Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Гарсия-Беллидо, Диего К.; Джаго, Джеймс Б. (2013). «Новая анатомическая информация об аномалокарисе из кембрийского сланца залива Эму в Южной Австралии и переоценка его предполагаемых хищных привычек». Палеонтология . 56 (5): 971–990. doi : 10.1111/pala.12029 . ISSN  1475-4983. S2CID  128955512.
  29. ^ abc Chen, Jun-yuan; Ramsköld, Lars; Zhou, Gui-qing (27 мая 1994 г.). «Доказательства монофилии и родства членистоногих у гигантских хищников кембрия». Science . 264 (5163): 1304–1308. Bibcode :1994Sci...264.1304C. doi :10.1126/science.264.5163.1304. PMID  17780848. S2CID  1913482.
  30. ^ abc Ария, Седрик; Чжао, Фанчен; Цзэн, Хань; Го, Цзинь; Чжу, Маоянь (8 января 2020 г.). «Ископаемые останки из Южного Китая переопределяют план строения тела предковых эуартропод». BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 4. doi : 10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN  1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921  . 
  31. ^ Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон К.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2013). У аномалокаридид было два набора боковых лоскутов . 57-е ежегодное заседание Палеонтологической ассоциации. Цюрих, Швейцария.
  32. ^ ab Vannier, Jean; Liu, Jianni; Lerosey-Aubril, Rudy; Vinther, Jakob; Daley, Allison C. (2 мая 2014 г.). "Сложные пищеварительные системы у ранних членистоногих". Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo...5.3641V. doi : 10.1038/ncomms4641 . ISSN  2041-1723. PMID  24785191.
  33. ^ abc Whittington, Harry Blackmore; Briggs, Derek Ernest Gilmor (14 мая 1985 г.). «Крупнейшее животное кембрия, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 309 (1141): 569–609. Bibcode : 1985RSPTB.309..569W. doi : 10.1098/rstb.1985.0096.
  34. ^ Usami, Yoshiyuki (7 января 2006 г.). «Теоретическое исследование формы тела и характера плавания Anomalocaris на основе гидродинамического моделирования». Журнал теоретической биологии . 238 (1): 11–17. Bibcode : 2006JThBi.238...11U. doi : 10.1016/j.jtbi.2005.05.008. ISSN  0022-5193. PMID  16002096.
  35. ^ abc Kühl, Gabriele; Briggs, Derek EG; Rust, Jes (6 февраля 2009 г.). "A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany". Science . 323 (5915): 771–773. Bibcode :2009Sci...323..771K. doi :10.1126/science.1166586. ISSN  0036-8075. PMID  19197061. S2CID  47555807.
  36. ^ Шеппард, КА; Ривал, Д.Е.; Кэрон, Дж.-Б. (1 октября 2018 г.). «О гидродинамике хвостовых плавников аномалокариса». Интегративная и сравнительная биология . 58 (4): 703–711. doi : 10.1093/icb/icy014 . hdl : 1974/22737 . ISSN  1540-7063. PMID  29697774.
  37. ^ Дейли, Эллисон; Дрейдж, Харриет (1 сентября 2015 г.). «Ископаемая летопись экдизиса и тенденции в поведении трилобитов при линьке». Arthropod Structure & Development . 45 (2): 71–96. doi : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . PMID  26431634.
  38. ^ abcd De Vivo, Giacinto; Lautenschlager, Stephan; Vinther, Jakob (16 декабря 2016 г.). «Реконструкция ловкости конечностей аномалокаридид проливает свет на экологию радиодонтанов».
  39. ^ abcdefghijk Мойсюк, Джозеф; Карон, Жан-Бернар (2021). «Исключительная многофункциональность в питательном аппарате среднекембрийского радиодонта». Палеобиология . 47 (4): 704–724. Bibcode : 2021Pbio...47..704M. doi : 10.1017/pab.2021.19 . ISSN  0094-8373. S2CID  236552819.
  40. ^ abcdefghij Карон, Ж.-Б.; Мойсюк, Ю. (2021). «Гигантский нектобентосный радиодонт из сланцев Берджесс и значение разнообразия панциря хурдиид». Королевское общество открытой науки . 8 (9): 210664. Бибкод : 2021RSOS....810664C. дои : 10.1098/rsos.210664. ПМЦ 8424305 . ПМИД  34527273. 
  41. ^ abc Pates, S.; Daley, AC (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады». Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. doi :10.1002/spp2.1084. ISSN  2056-2802. S2CID  135026011.
  42. ^ abcdefgh Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Making sense of „lower“ and „upper“ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. ISSN  1469-185X. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  43. ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (декабрь 2022 г.). «Проблематичные кембрийские членистоногие Tuzoia и происхождение мандибул повторно». Royal Society Open Science . 9 (12). doi :10.1098/rsos.220933. ISSN  2054-5703.
  44. ^ abcdefgh Пейтс, Стивен; Вулф, Джоанна М.; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон К.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (9 февраля 2022 г.). «Новый опабиниид разнообразит самые странные чудеса группы эуартропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1968): 20212093. doi :10.1098/rspb.2021.2093. PMC 8826304. PMID  35135344 . 
  45. ^ Эджкомб, Грегори Д. (1 марта 2010 г.). «Филогения членистоногих: обзор с точки зрения морфологии, молекулярных данных и палеонтологической летописи». Структура и развитие членистоногих . Летопись ископаемых и филогения членистоногих. 39 (2): 74–87. doi :10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN  1467-8039. PMID  19854297.
  46. ^ Легг, Дэвид; Саттон, Марк; Эджкомб, Грегори; Карон, Жан-Бернар (10 октября 2012 г.). «Кембрийские двустворчатые членистоногие раскрывают происхождение артродизации». Труды. Биологические науки . 279 (1748): 4699–4704. doi :10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID  23055069 . 
  47. ^ ab Legg, David (2013). «Многосегментные членистоногие из среднего кембрия Британской Колумбии (Канада)». Журнал палеонтологии . 87 (3): 493–501. doi :10.1666/12-112.1. ISSN  0022-3360. S2CID  86725173.
  48. ^ Легг, Дэвид; Саттон, Марк; Эджкомб, Грегори (30 сентября 2013 г.). «Данные об ископаемых членистоногих повышают согласованность морфологических и молекулярных филогений». Nature Communications . 4 : 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L. doi : 10.1038/ncomms3485 . PMID  24077329.
  49. ^ Легг, Дэвид А.; Ванниер, Жан (2013). «Сродство космополитического членистоногого Isoxys и его значение для происхождения членистоногих». Lethaia . 46 (4): 540–550. doi :10.1111/let.12032. ISSN  1502-3931.
  50. ^ О'Флинн, Роберт Дж.; Уильямс, Марк; Ю, Мэнсяо; Харви, Томас Х. П.; Лю, Ю (2022). «Новый эуартропод с большими лобными придатками из биоты Чэнцзян раннего кембрия». Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–21. doi : 10.26879/1167 . ISSN  1094-8074. S2CID  246779634.
  51. ^ abc Fu, Dongjing; Legg, David A.; Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Wu, Yu; Zhang, Xingliang (28 марта 2022 г.). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная кембрийским членистоногим, имеющим панцирь». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 377 (1847): 20210034. doi :10.1098/rstb.2021.0034. PMC 8819368 . PMID  35125000. S2CID  246608509. 
  52. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (15 июня 2015 г.). «Гомология головных склеритов у эуартропод из сланцев Берджесс». Current Biology . 25 (12): 1625–1631. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.034 . ISSN  0960-9822. PMID  25959966.
  53. ^ ab Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (17 июня 2019 г.). «Филогения и эволюционная история членистоногих». Current Biology . 29 (12): R592–R602. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN  0960-9822. PMID  31211983. S2CID  189926344.
  54. ^ ab Edgecombe, Gregory D. (2 ноября 2020 г.). «Происхождение членистоногих: интеграция палеонтологических и молекулярных данных». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN  1543-592X. S2CID  225478171.
  55. ^ аб Сянгуан, Хоу; Ян, Ян Бергстрем; Цзяюй, Ин Ронг; Цзунцзе, Фан; Чжанхэ, Чжоу; Ренбин, Жан; Сяндун, Ван; Сюньлай, Юань; Сянгуан, Хоу (2006), Динокаридиды – аномальные членистоногие или членистоногие черви? , CiteSeerX 10.1.1.693.5869 
  56. ^ Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, северная Гренландия)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. doi :10.1017/S0263593300002418. ISSN  1473-7116. S2CID  85645934.
  57. ^ Young, Fletcher J.; Vinther, Jakob (2017). «Похожая на онихофоры миоанатомия кембрийского жаберного лобоподия Pambdelurion whittingtoni». Палеонтология . 60 (1): 27–54. Bibcode : 2017Palgy..60...27Y. doi : 10.1111/pala.12269. hdl : 1983/92180ef0-2205-4c65-9a70-90d59cfea2f4 . ISSN  1475-4983. S2CID  55477207.
  58. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Филогения членистоногих: обзор с точки зрения морфологии, молекулярных данных и ископаемых останков». Структура и развитие членистоногих . 39 (2–3): 74–87. doi :10.1016/j.asd.2009.10.002. ISSN  1467-8039. PMID  19854297.
  59. ^ Дейли, Эллисон К.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (22 мая 2018 г.). «Ранние ископаемые останки Euarthropoda и кембрийский взрыв». Труды Национальной академии наук . 115 (21): 5323–5331. Bibcode : 2018PNAS..115.5323D. doi : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN  0027-8424. PMC 6003487. PMID 29784780  . 
  60. ^ Сянь-Гуан, Хоу; Бергстрём, Ян; Альберг, Пер (сентябрь 1995 г.). «Аномалокарис и другие крупные животные в фауне Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». GFF . 117 (3): 163–183. doi :10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  61. ^ Хауг, Иоахим Т.; Валошек, Дитер; Маас, Андреас; Лю, Ю; Хауг, Каролин (март 2012 г.). «Функциональная морфология, онтогенез и эволюция хищников, похожих на креветок-богомолов, в кембрии: КЕМБРИЙСКИЕ ХИЩНИКИ, ПОХОЖИЕ НА КРЕВЕТОК-БОГОМОЛОВ». Палеонтология . 55 (2): 369–399. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x . S2CID  82841481.
  62. ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (июнь 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоев» (PDF) . Nature . 523 (7558): 75–78. Bibcode : 2015Natur.523...75S. doi : 10.1038/nature14573. ISSN  1476-4687. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  63. ^ Танака, Генго; Хоу, Сяньгуан; Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори Д.; Штраусфельд, Николас Дж. (октябрь 2013 г.). «Хелицератный нейронный фон у членистоногого с большим конечностью кембрийского периода». Nature . 502 (7471): 364–367. Bibcode :2013Natur.502..364T. doi :10.1038/nature12520. ISSN  1476-4687. PMID  24132294. S2CID  4456458.
  64. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Леросей-Обрил, Руди; Пейтс, Стивен (18 декабря 2019 г.). «Склонность к сохранению нервной системы в кембрийских отложениях типа сланцев Берджесс». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192370. doi : 10.1098 /rspb.2019.2370. PMC 6939931. PMID  31822253. 
  65. ^ abcdefg МакКолл, Кристиан РА (13 декабря 2023 г.). «Большой пелагический лобопод из кембрийских сланцев Пиоче в Неваде». Журнал палеонтологии : 1–16. дои : 10.1017/jpa.2023.63. ISSN  0022-3360.
  66. ^ abc Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (2 января 2018 г.). «Морфология разнообразных склеритов головы радиодонтанов из раннего кембрийского лагеря Чэнцзян, юго-запад Китая». Журнал систематической палеонтологии . 16 (1): 1–37. doi :10.1080/14772019.2016.1263685. ISSN  1477-2019. S2CID  133549817.
  67. ^ ab Yuanyuan, Wang; Huang, Diying; Hu, Shixue (1 ноября 2013 г.). «Новые лобные придатки аномалокардид из биоты Гуаншань, восточная часть Юньнани». Chinese Science Bulletin . 58 (32): 3937–3942. Bibcode : 2013ChSBu..58.3937W. doi : 10.1007/s11434-013-5908-x . S2CID  83910779.
  68. ^ abc Цзяо, Дэ-гуан; Пэйтс, Стивен; Лероси-Обрил, Руди; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Ян, Цзе; Лань, Тянь; Чжан, Си-гуан (2021). "Эндемичные радиодонты биоты кембрийского яруса 4 Гуаньшань в Южном Китае". Acta Palaeontologica Polonica . 66 . doi : 10.4202/app.00870.2020 . ISSN  0567-7920. S2CID  236683029.
  69. ^ ab Guo, J.; Pates, S.; Cong, P.; Daley, AC; Edgecombe, GD; Chen, T.; Hou, X. (2018). "Новый радиодонтный (стволовой Euarthropoda) фронтальный придаток с мозаикой признаков из кембрийской (серия 2, стадия 3) биоты Чэнцзян". Статьи по палеонтологии . 5 (1). ISSN  2056-2799.
  70. ^ abc Wu, Yu; Fu, Dongjing; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Sun, Ao; Zhang, Xingliang (1 июня 2021 г.). «Houcaris gen. nov. из раннего кембрия (стадия 3) Chengjiang Lagerstätte расширил палеогеографическое распространение тамизиокаридид (Panarthropoda: Radiodonta)». PalZ . 95 (2): 209–221. doi :10.1007/s12542-020-00545-4. ISSN  1867-6812. S2CID  235221043.
  71. ^ abcd Цзэн, Хань; Чжао, Фанчен; Чжу, Маоянь ( 7 сентября 2022 г.). «Innovatiocaris, полный радиодонт из раннего кембрийского лагерштетта Чэнцзян и его значение для филогении радиодонтов». Журнал Геологического общества . 180. doi :10.1144/jgs2021-164. ISSN  0016-7649. S2CID  252147346.
  72. ^ abc Wu, Yu; Pates, Stephen; Liu, Cong; Zhang, Mingjing; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Chai, Shu; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing (31 декабря 2024 г.). "Новый радиодонт из нижнего кембрия (серия 2, стадия 3) лагерштетте Чэнцзян, Южный Китай, информирует об эволюции структур питания у радиодонтов". Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). doi : 10.1080/14772019.2024.2364887 . hdl : 10871/136118 . ISSN  1477-2019.
  73. ^ ab Zhang, Mingjing; Wu, Yu; Lin, Weiliang; Ma, Jiaxin; Wu, Yuheng; Fu, Dongjing (11 апреля 2023 г.). "Amplectobeluid Radiodont Guanshancaris gen. nov. из нижнего кембрия (стадия 4) Guanshan Lagerstätte Южного Китая: биостратиграфические и палеобиогеографические последствия". Biology . 12 (4): 583. doi : 10.3390/biology12040583 . ISSN  2079-7737. PMC 10136193 . PMID  37106783. 
  74. ^ ab Potin, Gaëtan J.-M.; Gueriau, Pierre; Daley, Allison C. (2023). «Радиодонтные лобные придатки из биоты Fezouata (Марокко) демонстрируют высокое разнообразие и экологическую адаптацию к питанию суспензией в раннем ордовике». Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1214109 . ISSN  2296-701X.
  75. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Осмысление „нижней“ и „верхней“ группы стволовых клеток Euarthropoda, с комментариями по строгому использованию названия Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. ISSN  1469-185X. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  76. ^ Чжу, X.; Лерози-Обрил, Р.; Ортега-Эрнандес, Х. (2021). «Фуронгские (цзяншаньские) находки радиодонтов в Польше и Южном Китае и летопись окаменелостей Hurdiidae». ПерДж . 9 . е11800. дои : 10.7717/peerj.11800 . ПМЦ 8312493 . ПМИД  34386302. 
  77. ^ Потин, Гаэтан Ж.-М.; Дейли, Эллисон К. (2023). «Значение Anomalocaris и других Radiodonta для понимания палеоэкологии и эволюции во время кембрийского взрыва». Frontiers in Earth Science . 11. Bibcode : 2023FrEaS..1160285P. doi : 10.3389/feart.2023.1160285 . ISSN  2296-6463.
  78. ^ ab Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier (3 марта 2018 г.). Ответить на комментарий к "Aysheaia prolata из формации Юта-Уилер (драмийский ярус, кембрийский ярус) является фронтальным придатком радиодонтана Stanleycaris" с формальным описанием Stanleycaris.
  79. ^ abc Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen (1 августа 2020 г.). "Новый среднекембрийский радиодонт из Северного Китая: последствия для морфологического несоответствия и пространственного распределения hurdiids". Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 558 : 109947. Bibcode : 2020PPP...558j9947S. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109947. ISSN  0031-0182. S2CID  224868404.
  80. ^ abcd Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Кир, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Эрнандес, Хавьер (19 января 2021 г.). «Разнообразная фауна радиодонтов из формации Марджум в штате Юта, США (кембрий: драмиан)». ПерДж . 9 : е10509. дои : 10.7717/peerj.10509 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 7821760 . ПМИД  33552709. 
  81. ^ abcd Whiteaves, JF (1892). «Описание нового рода и вида филлокаридных ракообразных из среднего кембрия горы Стивен, Британская Колумбия». Канадские научные записи . 5 (4).
  82. ^ abcd Walcott, CD 1911a. Голотурии и медузы среднего кембрия. Геология и палеонтология кембрия II. Смитсоновские разные коллекции, 57: 41–68.
  83. ^ Дейли, Эллисон; Легг, Дэвид (2 июля 2015 г.). «Морфологическая и таксономическая оценка древнейшего аномалокаридида из нижнего кембрия Польши». Geological Magazine . -1 (5): 949–955. Bibcode :2015GeoM..152..949D. doi :10.1017/S0016756815000412. S2CID  130745134.
  84. ^ abc WALCOTT, CD 1912. Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita и Merostomata среднего кембрия. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145–228.
  85. ^ У, Ю; Пэйтс, Стивен; Чжан, Минцзин; Линь, Вэйлян; Ма, Цзясинь; Лю, Конг; У, Юйхэн; Чжан, Синлян; Фу, Дунцзин (июль 2024 г.). «Исключительно сохранившиеся радиодонтовые членистоногие из нижнего кембрия (стадия 3) лагерштетта Цинцзян в Хубэе, Южный Китай, а также биогеографические и диверсификационные закономерности радиодонтов». Статьи по палеонтологии . 10 (4). doi :10.1002/spp2.1583. ISSN  2056-2799.
  86. ^ ROLFE, WDI 1962. Два новых панциря членистоногих из сланцев Берджесс (средний кембрий) Канады. Музей сравнительной зоологии Бревиора, 60: 1–9.
  87. ^ Конвей Моррис, С. (1978). «Laggania cambria Walcott: составное ископаемое». Журнал палеонтологии . 52 (1): 126–131. JSTOR  1303799.
  88. ^ Бриггс, ДЭГ (1979). «Аномалокарис, крупнейшее известное кембрийское членистоногое». Палеонтология . 22 (3): 631–664.
  89. ^ Дейли, Эллисон; Бадд, Грэм ; Карон, Жан-Бернард (1 октября 2013 г.). «Морфология и систематика аномалокаридов Hurdia из среднего кембрия Британской Колумбии и Юты». Журнал систематической палеонтологии . 11. doi :10.1080/14772019.2012.732723. S2CID  86465719.
  90. ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон К. (2019). «Формация Кинзерс (Пенсильвания, США): наиболее разнообразное скопление радиодонтов кембрийского яруса 4». Geological Magazine . 156 (7): 1233–1246. Bibcode :2019GeoM..156.1233P. doi :10.1017/S0016756818000547. S2CID  134299859.
  91. ^ Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Гарсия-Беллидо, Диего К. (2020). «Разные сложные глаза кембрийских радиодонтов раскрывают их режим роста и разнообразную визуальную экологию». Science Advances . 6 (49). Bibcode : 2020SciA....6.6721P. doi : 10.1126 /sciadv.abc6721. hdl : 10141/622906 . PMC 7821881. PMID  33268353.