Апостатический отбор — это форма отрицательного частотно-зависимого отбора . Он описывает выживание отдельных животных- жертв , которые отличаются (посредством мутации ) от своего вида таким образом, что повышается вероятность их игнорирования хищниками . Он действует на полиморфные виды, виды, которые имеют разные формы. При апостатическом отборе распространенные формы вида охотятся больше, чем более редкие формы, что дает редким формам селективное преимущество в популяции. [1] Также обсуждалось, что апостатический отбор действует для стабилизации полиморфизмов добычи.
Термин «апостатический отбор» был введен в 1962 году Брайаном Кларком в отношении хищничества полиморфных рощовых улиток и с тех пор он используется как синоним отрицательного частотно-зависимого отбора. [2] Поведенческая основа апостатического отбора изначально игнорировалась, но в конечном итоге была установлена А. Б. Бондом. [3]
Апостатический отбор может также применяться к хищнику, если у хищника есть различные морфы. Существует несколько концепций, которые тесно связаны с апостатическим отбором. Одна из них — это идея переключения добычи, которая является другим термином, используемым для рассмотрения другого аспекта того же явления, а также концепция поискового образа . Поисковые образы имеют отношение к апостатическому отбору, поскольку это то, как хищник может обнаружить организм как возможную добычу. Апостатический отбор важен в эволюции , поскольку он может поддерживать стабильное равновесие частот морфов и, следовательно, поддерживает большое количество генетического разнообразия в естественных популяциях. [4]
Однако важно отметить, что присутствие редкой морфы в популяции не всегда означает, что произойдет апостатический отбор, поскольку редкая морфа может быть выбрана с более высокой скоростью. С точки зрения хищника, возможность выбора редких морф фактически увеличивает собственную приспособленность хищника. [5]
При переключении добычи хищники переключаются с основной добычи на альтернативный источник пищи по разным причинам. [6] Это связано с апостатическим отбором, потому что когда выбирается редкая морфа, ее численность в определенной популяции увеличивается до тех пор, пока она не будет распознана хищником. Таким образом, переключение добычи, по-видимому, является результатом апостатического отбора. Переключение добычи связано с предпочтением добычи, а также с численностью добычи. [6]
Также было установлено, что апостатический отбор вызывает стабилизацию полиморфизмов добычи из-за ограничений поведения хищников. [7] Поскольку распространенный тип добычи более распространен, они должны иметь возможность производить больше потомства и расти экспоненциально, более быстрыми темпами, чем те, у кого редкая морфа, поскольку их гораздо меньше. Однако из-за того, что распространенная морфа становится добычей чаще, это снижает их ожидаемую скорость размножения, тем самым поддерживая популяцию в стабильных количествах распространенных и редких морфов. [7] По сути, если не происходит изменение окружающей среды или эволюционное изменение хищника или добычи, создается устойчивое равновесие.
.jpg/1280px-Blue_Tit_(12416609855).jpg)
Поисковое изображение — это то, что особь использует для обнаружения своей добычи. Чтобы хищник обнаружил что-то как добычу, оно должно соответствовать его критериям. Редкая морфа вида может не соответствовать поисковому изображению и, таким образом, не рассматриваться как добыча. Это дает редким морфам преимущество, так как хищнику требуется время, чтобы изучить новое поисковое изображение. [8] Сдвиг поискового изображения требует множественных встреч с новой формой добычи, и поскольку редкая морфа обычно не встречается несколько раз, особенно подряд, добыча остается необнаруженной. Примером этого является то, как лазоревка ищет добычу-насекомое с помощью поискового изображения, оставляя более редкие типы добычи нетронутыми. Хищные птицы, такие как насекомоядные синицы ( Parus ), иногда ищут только один криптический тип добычи, хотя есть и другие, столь же вкусные криптические добычи, присутствующие в меньшей плотности. [9] Люк Тинберген предположил, что это происходит потому, что птицы формируют поисковый образ, типичный образ добычи, который хищник может запомнить и использовать для обнаружения добычи, когда этот образ является обычным. [10] Наличие поискового образа может быть полезным, поскольку оно повышает мастерство хищника в поиске общего типа морфы. [11]
Апостатический отбор служит гипотезой сохранения полиморфизма в популяции из-за вариации, которую он поддерживает в добыче. Апостатический отбор называют «отбором ради вариации». [11] Он использовался в качестве объяснения многих типов полиморфизма у различных видов, включая разнообразие тропических насекомых. Селективное давление на тропических насекомых, чтобы они выглядели как можно более различимо, велико, поскольку насекомые, которые, по-видимому, имеют самую низкую плотность в популяции, являются теми, на кого меньше всего охотятся. [12]
Для того чтобы произошел апостатический отбор и редкая морфа имела преимущество, необходимо соблюдение ряда критериев. Во-первых, должен присутствовать полиморфизм. Кроме того, добыча не может присутствовать в равных пропорциях, поскольку тогда не будет никакой выгоды от возможности обнаружить ни одну из них. [13] Это связано с частотно-зависимым хищничеством, когда хищник получает наибольшее преимущество от наличия поискового образа для наиболее распространенного типа добычи. Это приводит к тому, что наиболее распространенная форма добычи оказывается наиболее уязвимой. [14] Изменения в обнаружении добычи хищниками происходят, но скорость, с которой они происходят, и гибкость поискового образа хищника зависят от окружающей среды.
Если частота различных типов добычи постоянно меняется, хищник может быть не в состоянии изменить свое поведение со скоростью, которая обеспечит преимущество. [13] В этих ситуациях хищники, которые способны быстро менять свой поисковый образ или имеют гибкий поисковый образ, способны выжить. Что касается апостатического отбора, быстрые изменения в частотах добычи могут снизить преимущество редкой морфы, если их хищники имеют широкий поисковый образ или способны быстро менять свой поисковый образ. [13] Однако быстрые изменения в частотах полиморфизма также могут быть преимуществом для добычи с редкой морфой. Поскольку для того, чтобы естественный отбор подействовал на хищников, как правило, требуются длительные периоды времени, степень гибкости их поискового образа [3] может не измениться за короткий промежуток времени. [13] Следовательно, быстро возникающие редкие морфы благоприятствуются апостатическим отбором, если хищники не способны изменить свое поведение и поисковый образ за короткий промежуток времени. Таким образом, это биологический процесс, который является жертвой эволюционной задержки во времени.
Апостатический отбор наиболее силен в средах, в которых добыча с редким морфизмом соответствует своему фону. [3]
Было высказано предположение, что при частотно-зависимом хищничестве количество встреч с добычей формирует способность хищника обнаруживать добычу. Это основано на предположении, что когда хищник обучается поведению добычи, он будет чаще всего получать обычную форму добычи. Поскольку хищник учится на том, что чаще всего ловится, наиболее распространенная морфа — это то, что идентифицируется как добыча. [3] Поведение добычи формируется на основе усвоенных предпочтений, тем самым вызывая апостатический отбор и предоставляя преимущество в приспособленности редким морфам добычи. [3] Из этого был сделан вывод, что формирование и адаптация поискового образа — это механизм, который заставляет наиболее распространенный тип добычи легче всего отличать от окружающей среды и, таким образом, поедать его чаще, чем более редкие типы.
Для изучения апостатического отбора были проведены различные типы экспериментов. Некоторые из них включают искусственную добычу, поскольку в моделируемой среде легче контролировать внешние переменные, хотя использование диких особей повышает внешнюю валидность исследования . Часто программа моделирования экрана компьютера используется на животных, таких как хищные птицы, для обнаружения выбора добычи. [15] Другой тип изучает, как апостатический отбор может действовать как на хищника, так и на добычу, поскольку полиморфизм оперения хищника также может быть подвержен влиянию апостатического отбора. Они выдвинули гипотезу, что мутантная морфа хищника станет более распространенной в популяции из-за апостатического отбора, поскольку добыча не сможет распознавать ее так часто, как обычную морфу хищника. [16] Апостатический отбор наблюдался как у людей, так и у животных, что доказывает, что он свойствен не только низшим организмам, и требуемое им познание применимо ко всем организмам, которые демонстрируют обучение. Хотя большая часть этой работы была экспериментальной и контролируемой в лабораторных условиях, есть некоторые примеры того, как это происходит как у диких особей, так и в естественной среде обитания вида.
У ястребов почти весь полиморфизм находится на их брюшной стороне. Это позволяет отдавать предпочтение менее распространенной окраске, поскольку она будет распознаваться меньше всего. [11] Полиморфизм устанавливается стратегиями добычи, создавая возможности для апостатического отбора. [16] Из-за различных морфов и различного отбора на них, смещение восприятия добычи поддерживает полиморфизм добычи из-за апостатического отбора. [15]
Апостатический отбор может быть отражен в бейтсовской мимикрии . Апосематизм и апостатический отбор используются для объяснения защитной сигнализации, подобной бейтсовской мимикрии у некоторых видов. [17] Статья Пфеннинга и др., 2006 рассматривает эту концепцию. В аллопатрических ситуациях, ситуациях, когда отдельные виды географически перекрываются, фенотипы-имитаторы имеют высокую приспособленность и отбираются, когда присутствует их модель, но когда она отсутствует, они подвергаются интенсивному хищничеству. В статье Пфеннинга было высказано предположение, что это вызвано апостатическим отбором, поскольку сила отбора выше у имитаторов, у которых присутствует их исходная модель. [18]
В бейтсовской мимикрии, если подражатель встречается реже, чем модель, то выбирается редкий фенотип подражателя, поскольку хищник постоянно подкрепляет мысль о том, что добыча вредна или невкусна. По мере того, как подражатель становится более распространенным, чем модель, ситуация меняется на противоположную, и на подражателя чаще охотятся. Таким образом, нечестные сигналы в добыче могут быть выбраны за или против в зависимости от давления хищника. [17]
Пример апостатического отбора птицами наблюдали Аллен и Кларк (1968) у наземных воробьиных, когда они представляли диким птицам в их естественной среде обитания искусственную диморфную добычу. [19] Два цвета добычи были представлены в соотношении 9:1, а затем добыча менялась местами, так что оба цвета имели возможность быть избыточно или недостаточно представленными. [19] У всех четырех наблюдаемых видов воробьиных более распространенная морфа искусственной добычи потреблялась чаще, независимо от ее цвета. [19] Это исследование также имело второй компонент, в котором они позволяли птицам ознакомиться с одним цветом добычи, а затем представляли диморфную добычу в равных количествах. В этом случае воробьиные потребляли больше добычи, к которой они также привыкли. [19] Это согласуется с идеей о том, что поисковый образ влияет на апостатический отбор: знакомая форма, которая встречалась чаще, является предпочтительной добычей.
Апостатический отбор также изучался у цихлидовых рыб, которые представляют собой редкий полиморфизм: золотую ('Midas') цветовую морфу. Торрес-Доуэлл и др. (2017) обсудили, как апостатический отбор является вероятным механизмом для поддержания этой морфы Midas. Они пришли к выводу, что редкая морфа устанавливается по разнице в вероятности обнаружения хищником морфы Midas. [20] Одним из ограничений этого исследования было то, что морфы в дикой природе не поддавались манипулированию.