stringtranslate.com

Cepaea nemoralis

Улитка -роща , коричневогубая улитка или лимонная улитка ( Cepaea nemoralis ) — вид дышащих воздухом наземных улиток , наземных легочных брюхоногих моллюсков . [3]

Это один из наиболее распространенных крупных видов наземных улиток в Европе , завезенный в Северную Америку .

Подвиды

Cepaea nemoralis — типовой вид рода Cepaea . [5] Используется как модельный организм в экологической генетике , в том числе в гражданских научных проектах. [6] [7]

Описание

Cepaea nemoralis — одна из крупнейших и, благодаря своей яркой окраске, одна из самых известных улиток в Западной Европе. [6] Цвет раковины сильно варьируется: от коричневого, розового до желтого или даже беловатого, с одной-пятью темно-коричневыми полосами или без них. [8] Названия для многих цветовых вариаций были придуманы в девятнадцатом веке, но эта система была заменена независимой оценкой цвета раковины и наличия/отсутствия и слияния отдельных полос, пронумерованных от 1 до 5. [9]

Утолщенная и слегка вывернутая наружу апертурная губа взрослых особей обычно темно-коричневая, но в некоторых регионах может быть белой. [ 10] У взрослых особей пупок закрыт, а у молодых — узко открыт. [8] Поверхность раковины полуглянцевая. Раковина взрослой особи состоит из 4½–5½ оборотов , шириной 18–25 мм и высотой 12–22 мм. [8]

Идентификация

Cepaea nemoralis тесно связан с Cepaea hortensis . Они разделяют во многом ту же среду обитания и демонстрируют схожий диапазон цветов раковины и узоров полос. Cepaea nemoralis имеет тенденцию вырастать крупнее, но обычно этот вид легче всего узнать по цвету губы взрослых раковин. В большой доле регионов C. nemoralis постоянно имеет темно-коричневую губу на своей раковине, в то время как C. hortensis имеет белую губу. [10]

Любовные дротики Цепеи , поперечные сечения слева [11]

В областях, где цвет губ изменчив, необходимо препарирование. Поперечное сечение стрелы любви C. nemoralis показывает крест с простыми лопастями, тогда как у C. hortensis лопасти раздвоены. Слизистая железа имеет 3 или меньше ветвей у C. nemoralis , но 4 или больше у C. hortensis . [12]

Два внешне похожих вида Caucasotachea vindobonensis и Macularia sylvatica имеют губу, которая коричневая около колумеллы, становящаяся бледной к шву , и у них есть тонкие гребни роста на раковине, тогда как у обоих видов Cepaea она гладкая. Кроме того, M. sylvatica отличается тем, что имеет небольшой тупой зубец в своем отверстии , в то время как самая нижняя коричневая полоса на раковине C. vindobonensis лежит заметно ближе к колумелле, чем у Cepaea . [13]

Полиморфизм цвета

Cepaea nemoralis очень полиморфен по цвету раковины и полосатости. Фоновый цвет раковины варьируется от коричневого через розовый к желтому и иногда почти белому. [14] Кроме того, раковины могут быть с темными полосами или без них. Полосы различаются по интенсивности цвета, ширине и количеству от нуля до пяти. Генетика, лежащая в основе этой вариации, хорошо изучена и является общей с C. hortensis . [10]

Полиморфизм также интенсивно изучался на предмет его эволюции и экологии . Например, в стабильных местообитаниях раковины, как правило, темнее в лесах, чем в открытых местообитаниях. [15] Объяснением может быть камуфляж или климатический отбор: более бледные, более отражающие цвета в солнечных местах уменьшают потерю воды и перегрев. Климатический отбор также может объяснить, почему желтые раковины более распространены на юге. [6]

Другой вопрос заключается в том, почему вариация сохраняется, обычно даже в пределах одной местности. Исследователи по-разному утверждали, что причиной являются случайный генетический дрейф и эффекты основателя , различные давления отбора в разных областях со смешиванием при миграции и сбалансированный полиморфизм. Сбалансированный полиморфизм может возникнуть, когда хищник, такой как певчий дрозд, вырабатывает «поисковый образ» для наиболее распространенной морфы, так что более редкие морфы с меньшей вероятностью будут уничтожены хищниками. Тогда естественный отбор будет благоприятствовать разнообразию цветов и узоров в качестве адаптации против хищников . Скорее всего, полиморфизм имеет несколько причин. [10] [16]

Различная окраска и полосатость раковин Cepaea nemoralis
  • Разнообразие форм
    Разнообразие форм
  • Желтый без полос
    Желтый без полос
  • Желтый с несколькими полосами
    Желтый с несколькими полосами
  • Желтый с полосами посередине
    Желтый с полосами посередине
  • Красновато-коричневый, без полос
    Красновато-коричневый, без полос

Распределение

Улитка ползет по листу.

Родное распространение C. nemoralis — от Западной и Северной Европы до Центральной Европы, но за последние несколько десятилетий он особенно распространился на восток. [17] [18] Таким образом, он известен на большей части Пиренейского полуострова, [19] во Франции , Великобритании , Ирландии , Бельгии , Нидерландах , Германии , Дании, южной Швеции и Норвегии, Швейцарии , Австрии , Чешской Республике , [20] [21] Венгрии, Боснии, Хорватии и северной половине Италии. [8] [22] В Центральной и Восточной Европе он распространился, в частности, вдоль побережья Балтийского моря (например, в Польше , [18] Латвии , Эстонии, южной Финляндии, [23] восточном побережье Швеции) [24], но теперь и в других местах Польши, [18] а также на Украине , Беларуси и России. [25] В Словакии он по-прежнему был известен только из одного садового центра к 2020 году. [26]

На северном краю своего ареала C. nemoralis встречается редко и разбросан в северной Шотландии, куда он был завезен. [8] Он не встречается на Гебридских островах , Оркнейских островах или Шетландских островах . [8] Похоже, что на него повлияло загрязнение воздуха и закисление почв в некоторых частях Англии. [8]

Начиная с 1857 года, было несколько случаев завоза в Северную Америку, где сейчас он широко распространен в Канаде (от Британской Колумбии до Ньюфаундленда; в Онтарио он является вредителем виноградников) и в северо-восточной части США, а также встречается южнее (например, в Калифорнии, Колорадо, Техасе и Южной Каролине). [27] [28] [29]

Известно, что и в Америке, и в Восточной Европе некоторые внедрения были преднамеренными. [28] [25]

Ареал C. hortensis в основном совпадает с ареалом C. nemoralis , но простирается дальше на север и менее далеко на юг. [12]

Биология и экология

Спаривание

Это очень распространенный и широко распространенный вид в Западной Европе, занимающий широкий спектр местообитаний от прибрежных дюн до лесов с полным пологом, включая сады и заброшенные земли. [6] В Восточной Европе, где он является новым прибытием, он появился особенно в городских районах и других нарушенных местообитаниях. [18] Его можно найти на высоте до 1600 м в Альпах, [30] 1800 м в Пиренеях, 900 м в Уэльсе, 600 м в Шотландии. [8] Плотность взрослых особей часто составляет порядка 2 на квадратный метр. [31]

Этот вид питается в основном мертвыми или стареющими растениями. [6] [8] Он предпочитает широколиственные растения злакам. [32] Хотя в основном он не является вредителем сельскохозяйственных культур, [8] он может быть неприятностью в виноградниках, поскольку его непреднамеренно собирают вместе с виноградом. [33]

Как и все легочные наземные улитки, это гермафродит , и этот вид должен спариваться, чтобы произвести оплодотворенные яйца. [6] Спаривание, как правило, сосредоточено в конце весны и начале лета, хотя оно может продолжаться всю осень. [6] Улитки могут хранить сперму, которую они получают от своего партнера, в течение некоторого времени, и отдельные выводки могут иметь смешанное отцовство. [6] В Великобритании он откладывает кладки из 30–50 (во Франции 40–80) овальных яиц в период с июня по август (во Франции с мая по октябрь, в Западной Франции до ноября). [8] Размер яйца составляет 3,1 × 2,6 мм [34] или диаметр яйца может быть 2,3–3,0 мм. [8] Молодь вылупляется через 15–20 дней. [8]

Эта улитка сравнительно медленно растет, ей требуется от 1 до 3 лет, чтобы развиться из яйца во взрослую особь. [35] Продолжительность жизни этого вида составляет до семи или восьми лет, при этом ежегодная выживаемость взрослых особей составляет около 50% (= 3% за пять лет, у более старых особей смертность выше). [8] Зимой улитки могут впадать в спячку , но могут снова стать активными во время теплых периодов. [6]

Экспериментально установлено, что Cepaea nemoralis является хозяином Angiostrongylus vasorum . [36] Хищниками Cepaea nemoralis является певчий дрозд ( Turdus philomelos ).

Ссылки

В эту статью включен текст из источника [8], являющийся общественным достоянием , и текст CC-BY-2.5 из источника [6].

  1. ^ Красный список исчезающих видов МСОП 2013 г. <www.iucnredlist.org>. Цитируется 28 декабря 2013 г.
  2. ^ Линней К. (1758). Systema naturae per regna tria naturæ, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус И. Editio decima, реформат. стр. [1-4], 1-824. Холмии. (Сальвий).
  3. ^ "Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758)". MolluscaBase . Flanders Marine Institute . Получено 23 апреля 2023 г. .
  4. ^ "Cepaea nemoralis etrusca (Rossmässler, 1835)". MolluscaBase . Flanders Marine Institute . Получено 23 апреля 2023 г. .
  5. ^ "Cepaea Held, 1838". MolluscaBase . Flanders Marine Institute . Получено 23 апреля 2023 г. .
  6. ^ abcdefghij Silvertown, J.; Cook, L.; Cameron, R.; Dodd, M.; McConway, K.; Worthington, J.; Skelton, P.; Anton, C.; Bossdorf, O.; Baur, B.; Schilthuizen, M.; Fontaine, B.; Sattmann, H.; Bertorelle, G.; Correia, M.; Oliveira, C.; Pokryszko, B.; Ożgo, M.; Stalažs, A.; Gill, E.; Rammul, Ü.; Sólymos, P.; Féher, Z.; Juan, X. (27 апреля 2011 г.). «Гражданская наука раскрывает неожиданные эволюционные изменения континентального масштаба в модельном организме». PLOS ONE . ​​6 (4): e18927. doi : 10.1371/journal.pone.0018927 . PMC 3083392. PMID  21556137 . 
  7. ^ Керстес, NAG; Брисхотен, Т.; Калкман, В.Дж.; Шильтхёйзен, М. (19 июля 2019 г.). «Эволюция цвета раковины улитки в городских островах тепла, обнаруженная с помощью гражданской науки». Communications Biology . 2 (1): 264. doi :10.1038/s42003-019-0511-6. PMC 6642149 . PMID  31341963. 
  8. ^ abcdefghijklmno "Обзор видов Cepaea nemoralis". AnimalBase , последнее изменение 6 февраля 2011 г., доступ 1 мая 2011 г.
  9. ^ Кейн, А. Дж. (1988). «Оценка полиморфных вариаций цвета и рисунка и их генетическая основа в раковинах моллюсков». Malacologia . 28 : 1–15.
  10. ^ abcd Джонс, Дж. С.; Лейт, Б. Х.; Роулингс, П. (1977). «Полиморфизм у Cepaea : проблема со слишком большим количеством решений?». Annual Review of Ecology and Systematics . 8 (1): 109–143. doi :10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
  11. ^ Koene, JM; Schulenburg, H. (30 марта 2005 г.). «Стреляющие дротики: коэволюция и контрадаптация у гермафродитных улиток». BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126 . PMID  15799778. 
  12. ^ ab Вельтер-Шультес, FW (2012). Европейские неморские моллюски, руководство по определению видов = Bestimmungsbuch für europäische Land- und Süsswassermollusken . Геттинген: Плакатные издания Planet. ISBN 9783933922755.
  13. ^ Керни, MP; Кэмерон, RAD (1979). Полевой справочник по наземным улиткам Британии и северо-западной Европы . Лондон: Collins. ISBN 000219676X.
  14. ^ Дэвисон, А.; Джексон, Х. Дж.; Мерфи, Э. У.; Ридер, Т. (август 2019 г.). «Дискретный или недискретный? Переосмысление цветового полиморфизма наземной улитки Cepaea nemoralis». Наследственность . 123 (2): 162–175. doi : 10.1038/s41437-019-0189-z . PMC 6629550. PMID  30804571 . 
  15. ^ Кэмерон, Р. А. Д.; Кук, Л. М. (май 2012 г.). «Среда обитания и полиморфизм раковины Cepaea nemoralis (L.): изучение базы данных Evolution Megalab». Журнал исследований моллюсков . 78 (2): 179–184. doi : 10.1093/mollus/eyr052 .
  16. ↑ Кук, Л. М. (29 октября 1998 г.). «Двухступенчатая модель полиморфизма Cepaea». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 353 (1375): 1577–1593. doi :10.1098/rstb.1998.0311. PMC 1692378 . 
  17. ^ Дворжак Л., Хонек А. и Мартинкова З. (2003). «Распространение популяции Cepaea nemoralis (L.) в Чехии». Материалы симпозиума BCPC 2003 г. № 80: Слизни и улитки: сельскохозяйственные, ветеринарные и экологические перспективы : 99-102.
  18. ^ abcd Ожго, М.; Кэмерон, RAD; Хорсак, М.; Покрышко Б.; Чудась, М.; Чичи, А.; Качмарек, С.; Кобак Дж.; Мажец, М.; Межва-Шимковяк, Д.; Парзонко Д.; Пика, Г.; Розин З.; Скавина, А.; Сорока, М.; Суликовская-Дрозд, А.; Суровец, Т.; Шиманек, М.; Темплин, Дж.; Урбанска, М.; Зайоц, К.; Зельска, Дж.; Жбиковска, Э.; Жолондек, Ю. (17 апреля 2019 г.). «Cepaea nemoralis (Gastropoda: Pulmonata) в Польше: закономерности изменчивости видов, расширяющих ареал». Биологический журнал Линнеевского общества . 127 (1): 1–11. doi :10.1093/biolinnean/blz029.
  19. ^ Кадевалл, Дж.; Ороско, А. (2016). Караколес и бабосас Иберийского полуострова и Балеарских островов . Барселона: Омега. ISBN 9788428215992.
  20. ^ Юржичкова, Л.; Хорсак, М.; Беран, Л. (2001). «Контрольный список моллюсков (Mollusca) Чехии». Акта Соц. Зоол. Богем . 65 : 25–40.
  21. ^ Peltanová, Alena; Dvořák, Libor; Juřičková, Lucie (1 апреля 2012 г.). «Распространение неместных Cepaea nemoralis и Monacha cartusiana (Gastropoda: Pulmonata) в Чешской Республике с комментариями о других иммигрантах из числа наземных улиток». Biologia . 67 (2): 384–389. doi : 10.2478/s11756-012-0020-2 .
  22. ^ Рамос-Гонсалес, Д.; Саенко, С.В.; Дэвисон, А. (август 2022 г.). «Глубокая структура, дальняя миграция и примесь в полиморфной окраске наземной улитки Cepaea nemoralis». Журнал эволюционной биологии . 35 (8): 1110–1125. doi :10.1111/jeb.14060. PMC 9541890. PMID  35830483 . 
  23. ^ Койвунен, А.; Малинен, П.; Ормио, Х.; Терхивуо, Дж.; Валовирта, И. (2014). Suomen kotilot ja etanat: опасайтесь maanilviäisten maailmaan . Хельсинки: Тибиале. ISBN 9789526754468.
  24. ^ Озго, М.; Эрстан, А.; Киршенштейн, М.; Кэмерон, Р. (май 2016 г.). «Распространение наземных улиток морскими штормами». Журнал исследований моллюсков . 82 (2): 341–343. doi : 10.1093/mollus/eyv060 .
  25. ^ ab Гураль-Сверлова, Н.; Егоров, Р.; Круглова, О.; Ковалевич, Н.; Гураль, Р. (27 сентября 2021 г.). «Ввезенная наземная улитка Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) в Восточную Европу: история распространения и изменчивость окраски раковины». Malacologica Bohemoslovaca . 20 : 75–91. doi : 10.5817/MaB2021-20-75 .
  26. ^ Čejka, T. (3 августа 2020 г.). «Наземная фауна моллюсков в словацкой части Дунайской низменности: аннотированный контрольный список». Authorea . doi :10.22541/au.159620996.68925423/v2. S2CID  242206099.
  27. ^ Лейтон, ККС; Варн, КПК; Николай, А.; Ансарт, А.; деВаард, младший (апрель 2019 г.). «Молекулярные доказательства многократного интродукции полосатой рощевой улитки (Cepaea nemoralis) в Северную Америку» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 97 (4): 392–398. doi : 10.1139/cjz-2018-0084. S2CID  91897997.
  28. ^ Аб Уитсон, М. (сентябрь 2005 г.). «Cepaea nemoralis (Gastropoda, Helicidae): приглашенный захватчик». Журнал Академии наук Кентукки . 66 (2): 82–88. doi :10.3101/1098-7096(2006)66[82:CNGHTI]2.0.CO;2. S2CID  86005518.
  29. ^ Берк, TE (2013). Наземные улитки и слизни Тихоокеанского Северо-Запада . Корваллис, Орегон: Издательство Университета штата Орегон. ISBN 978-0-87071-685-0.
  30. ^ Тернер, Х.; Койпер, JGJ; Тью, Н.; Бернаскони, Р.; Рютчи, Дж.; Вютрих, М.; Гостели, М. (1998). Атлас моллюсков Швейцарии и Лихтенштейна . Невшатель: Швейцарский центр картографии фауны. ISBN 2884140131.
  31. ^ Уильямсон, П.; Кэмерон, Р.А.Д.; Картер, М.А. (февраль 1977 г.). «Динамика популяции наземной улитки Cepaea nemoralis L.: шестилетнее исследование». Журнал экологии животных . 46 (1): 181. doi :10.2307/3955. JSTOR  3955.
  32. ^ Чанг, Х.-В.; Эмлен, Джон М. (1 апреля 1993 г.). «Сезонные изменения распределения микросред обитания полиморфной наземной улитки Cepaea nemoralis ». Oecologia . 93 (4): 501–507. doi :10.1007/BF00328957. PMID  28313817. S2CID  22594544.
  33. ^ Гиффард, Б.; Зима, С.; Гуидони, С.; Николай, А.; Кастальдини, М.; Клюзо, Д.; Колл, П.; Корте, Дж.; Ле Кадр, Э.; д'Эррико, Г.; Форнек, А.; Гагнарли, Э.; Гриссер, М.; Гернион, М.; Лагомарсино, А.; Ланди, С.; Ле Биссонне, Ю.; Мания, Э.; Мокали, С.; Преда, К.; Приори, С.; Рейнеке, А; Руш, А.; Шроерс, Х.-Дж.; Симони, С.; Штайнер, М.; Темнеану, Э.; Бахер, С.; Константини, EAC; Заллер, Дж.; Лейер, И. (2022). «Управление виноградниками и его влияние на биоразнообразие почвы, функции и экосистемные услуги». Frontiers in Ecology and Evolution . 10. doi : 10.3389/fevo.2022.850272 .
  34. ^ Хеллер Дж. (2001). Стратегии истории жизни . В: Баркер Г. М. (ред.). Биология наземных моллюсков . CABI Publishing, Оксон, Великобритания, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, цитируемая страница: 428. 
  35. ^ Остерхофф, LM (1 января 1976 г.). «Изменение скорости роста как экологический фактор улитки Cepaea nemoralis (L.)». Нидерландский журнал зоологии . 27 (1): 1–132. дои : 10.1163/002829677X00072. S2CID  55537228.
  36. ^ Conboy GA (30 мая 2000 г.). «Ангиостронгилез собак (французский сердечный червь)». В: Bowman DD (ред.) Companion and Exotic Animal Parasitology . Международная ветеринарная информационная служба. Доступ 24 ноября 2009 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Cepaea nemoralis (улиткой Рощи) .