Арабиногалактан , также известный как галактоарабинан , лиственничный арабиногалактан и лиственничная камедь , представляет собой биополимер , состоящий из моносахаридов арабинозы и галактозы . В природе встречаются два класса арабиногалактанов: растительный арабиногалактан и микробный арабиногалактан. В растениях он является основным компонентом многих камедей, включая гуммиарабик и камедь гхатти . Его часто обнаруживают прикрепленным к белкам, и полученный белок арабиногалактан (AGP) функционирует как межклеточная сигнальная молекула и клей для запечатывания ран растений. [1]
Микробный арабиногалактан является основным структурным компонентом клеточной стенки микобактерий . [2] [3] Как арабиноза, так и галактоза существуют исключительно в конфигурации фуранозы . Галактановая часть микробного арабиногалактана является линейной, состоящей приблизительно из 30 единиц с чередующимися β-(1-5) и β-(1-6) гликозидными связями . Цепь арабинана, которая состоит приблизительно из 30 остатков, [4] присоединена в трех точках разветвления внутри цепи галактана, предположительно, в остатках 8, 10 и 12. [5] Арабинановая часть полимера представляет собой сложную разветвленную структуру, обычно закрытую миколовыми кислотами ; гликозидные связи арабинана представляют собой α-(1-3), α-(1-5) и β-(1-2).
Микобактериальный арабиногалактан распознается предполагаемым иммунным лектином интелектином, присутствующим у хордовых. [6]
Восстанавливающий конец микробного арабиногалактана состоит из терминальной последовательности →5)- D -Gal f -(1→4)- L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc [ требуется цитата ] . Мурамил-6-P также обнаружен в функциональной группе пептидогликана . Миколиларабиногалактан микобактерий присоединен к пептидогликану с помощью специфичного для актиномицетов дигликозилфосфорильного мостика, L -Rha p -(1→3)- D -GlcNAc-(1→P). [3]
Арабиногалактан содержит галактановую цепь с чередующимися 5-связанными остатками β- D -галактофуранозила (Gal f ) и 6-связанными остатками β- D - Gal f . Цепи арабинана присоединены к C-5 некоторых 6-связанных остатков Gal f . Существует три основных структурных домена для арабинана. Первый — домен, состоящий из линейных 5-связанных остатков α- D -Ara f . Второй представляет собой домен с разветвленными 3,5-связанными остатками α- D -Ara f, замещенными 5-связанными единицами α- D -Ara f в обоих разветвленных положениях, а третий представляет собой терминальный невосстанавливающий домен для конечного арабинана, состоящий из 3,5-связанного остатка α- D -Ara f, замещенного в обоих разветвленных положениях дисахаридом β- D Ara f -(1→2)-α- D -Ara f . Эти три цепи арабинана присоединены к галактану в остатках 8, 10 и 12. [3]
Невосстанавливающий конец арабиногалактана ковалентно присоединен к миколовым кислотам внешней мембраны. Гидрофобность миколовых кислот является барьером для проникновения лекарств. Кроме того, миколил арабиногалактан пептидогликан отвечает за аспекты патогенеза заболеваний и большую часть реакции антител при инфекциях. Заместители миколила селективно и равномерно распределены по 5-гидроксильным функциям терминальных и предпоследних 2-связанных остатков Ara f . Остатки миколила сгруппированы в группы по четыре на невосстанавливающем терминальном пентаарабинозильном звене (β-Ara f -(1→2)-α-Araf) 2 -3,5-α-Ara f . Таким образом, большинство (66%) пентаарабинозильных звеньев замещены миколовыми кислотами, оставляя меньшинство (33%) доступным для взаимодействия с иммунной системой. [3]
Примерно одна из трех арабинозильных цепей, присоединенных к галактановой цепи, содержит сукцинильные группы. Хотя одна сукцинильная группа является наиболее распространенной, на олиго-арабинанах можно найти до трех сукцинильных групп на освобожденный фрагмент арабинана. Однако фрагменты арабинана, замещенные GalNH 2 , не сукцинилированы. Важно отметить, что в случае M. tuberculosis и, скорее всего, во всех медленно растущих организмах, как положительный заряд (протонированный GalNH 2 как GalNH 3 + ), так и отрицательный заряд (сукцинил) присутствуют в средних областях арабинана, в частности, в O-2 внутренних 3,5-α- D -Ara f единиц. Остатки сукцинила находятся на немиколированной цепи. Недавно была предложена полная первичная модель арабиногалактана. [3]
Он используется в качестве загустителя в пищевых продуктах, в косметике [7] и изучается на предмет возможного медицинского применения. [8] [9]