stringtranslate.com

Археоцеты

Archaeoceti («древние киты»), или Zeuglodontes в более ранней литературе, — парафилетическая группа примитивных китообразных , которые жили с раннего эоцена до позднего олигоцена ( от 50 до 23 миллионов лет назад ). [1] Представляя самую раннюю радиацию китообразных , они включают начальные амфибийные стадии в эволюции китообразных , таким образом, являются предками обоих современных подотрядов китообразных, Mysticeti и Odontoceti . [2] Эта первоначальная диверсификация произошла на мелководье, разделявшем Индию и Азию от 53 до 45 миллионов лет назад , в результате чего около 30 видов приспособились к полностью океанической жизни. Эхолокация и фильтрация развились во время второй радиации от 36 до 35 миллионов лет назад . [3]

Все археоцеты ипрского ( 56–47,8 млн лет назад) и большинство лютетского ( 47,8–41,3 млн лет назад) известны исключительно из Индо-Пакистана, но бартонские (41,3–38,0 млн лет назад) и приабонские (38,0–33,9 млн лет назад) роды известны по всей Земле, включая Северную Америку, Египет, Новую Зеландию и Европу. Хотя не существует единого мнения относительно способа передвижения, к которому китообразные были способны в конце лютета, они вряд ли были так же хорошо приспособлены к открытому океану, как современные китообразные. Вероятно, они достигли Северной Америки вдоль прибрежных вод, либо вокруг Африки и далее в Южную Америку, либо, что более вероятно, через море Тетис (между Евразией и Африкой) и вдоль побережий Европы, Гренландии и Северной Америки. [4]

Археоцеты парафилетичны по отношению к своим современным потомкам, неокетам (neocetes) . Неокеты состоят из двух подгрупп: зубатых китов (odontocetes) и усатых китов (mysticetes) . [5] [6]

Описание

Пакицетиды

Пакицетус , пакицетид (рисунок, показывающий сохранившиеся ископаемые останки).

Впервые идентифицированные как китообразные Уэстом в 1980 году, пакицетиды , самые архаичные из китов, имели длинные, тонкие ноги и длинный, узкий хвост и могли достигать размеров современного волка. Они были обнаружены только в отложениях пресноводных ручьев на северо-западе Индии и севере Пакистана и, вероятно, были куликами, а не пловцами. [7]

Известны десятки окаменелостей, но только черепа, зубы и фрагменты челюстей; полных скелетов не обнаружено. Зубная система была разной; у самых маленьких видов были зубы, как у современных рыбоедов, а у самых больших были зубы, больше похожие на зубы современных гиен. Пакицетиды могли быть хищниками или падальщиками. Ни череп, ни зубная система пакицетид не похожи на таковые у современных китов, но сигмовидный отросток, обертка , пахиостозные (компактные) и повернутые косточки их ушей все еще показывают их китообразную природу. [2]

Амбулоцетиды

Амбулоцетус , амбулоцетид (рисунок, показывающий сохранившиеся ископаемые останки).

Следующее расходящееся семейство китов, Ambulocetidae , были крупными, уже полностью водными, [8] и похожими на крокодилов с большими ногами и сильным хвостом. Отложения указывают на то, что они жили в прибрежных районах, а их компактные кости предполагают, что они были скорее засадными, чем быстро преследующими хищниками. Также известные исключительно из Пакистана и Индии, амбулоцетиды включают самого старого известного кита, Himalayacetus , которому, как полагают, 53,5 миллиона лет , что примерно на 4 миллиона лет старше остальных членов его семейства. [7]

Из менее чем 10 описанных ископаемых, одна, Ambulocetus natans , является почти полной и основным источником информации о ранней эволюции китообразных. Размером с самца морского льва, он имел большую голову с длинной мордой и крепкими, сильно изношенными зубами. Нижняя челюсть показывает, что у Ambulocetus была необычная мягкая ткань, соединяющая заднюю часть челюсти со средним ухом — небольшой эквивалент большой воспринимающей звук жировой подушечки у современных зубатых китов. Его глаза располагались дорсально на голове, но были обращены вбок. Мускулатура головы, шеи и спины была сильной, а хвост без плавника был длинным. Задние конечности были короткими, но снабжены длинными ступнями. Передние конечности также были короткими и снабжены пятью короткими копытами. Ambulocetus , вероятно, плавал на задних ногах, как современная выдра, и не мог поддерживать свой собственный вес на суше. Вероятно, он был охотником из засады, как современные крокодилы. [2]

Remingtonocetidae

Kutchicetus , ремингтоноцетид.

Remingtonocetidae имели короткие конечности и сильный и мощный хвост с уплощенными позвонками. Их длинная морда, крошечные глаза и морфология ушей предполагают, что их зрение было плохим, а слух был их доминирующим чувством. Они также были обнаружены только в Пакистане и Индии, и отложения показывают, что они жили в мутных водах в прибрежных районах. Хотя они, вероятно, могли жить на суше, они, по-видимому, использовали свои хвосты для плавания. [7]

Были описаны десятки окаменелостей, но большинство из них представляют собой только черепа и нижние челюсти с небольшим количеством зубов и посткраниальных останков. Remingtonocetids, вероятно, различались по размеру, при этом самый маленький вид соответствовал Pakicetus , а самый большой — Ambulocetus . Remingtonocetids имели более длинные морды, чем другие археоцеты, за исключением того, что морфология черепа также значительно различалась, вероятно, отражая разный рацион питания. Глаза были маленькими, но уши были большими и широко расставленными — вероятно, отражая повышенный акцент на подводном слухе. Фрагментарные останки посткраниальных частей remingtonocetids предполагают, что у них была длинная шея и большие задние конечности, которые, вероятно, были способны поддерживать вес тела на суше. [2]

Остальные семейства и более поздние кроновые китообразные образуют кладу, объединенную шестью синапоморфиями : [9] Передний край наружных ноздрей расположен выше или позади третьего верхнего резца, рострум широкий, надглазничные отростки присутствуют, но короткие, передний край глазницы расположен над вторым или третьим верхним моляром, заглазничный отросток образует угол 90° с сагиттальным гребнем, а шейные позвонки короткие.

Протоцетиды

Maiacetus , протоцетид.

Protocetidae , известные как из Африки, так и из Америки, были разнообразным семейством с задними конечностями и сильным хвостом, что указывает на то, что они были сильными пловцами, которые колонизировали мелкие и теплые океаны, такие как рифы. Они сильно повлияли на эволюцию китообразных 47–41 миллион лет назад , потому что они распространились по океанам Земли. [7] У них были длинные морды, большие глаза и носовое отверстие, расположенное выше на голове, чем у более ранних археоцетов, — что предполагает, что они могли дышать, держа голову горизонтально, подобно современным китообразным — первый шаг к дыхалу. Их зубная система различалась, но начала эволюционировать в сторону нежевательных зубов современных китообразных, и они, вероятно, были активными охотниками. Их способность передвигаться по суше, по-видимому, была изменчивой: у Rodhocetus и Peregocetus есть крестцово-подвздошный сустав , что указывает на то, что они могли передвигаться по суше. [10] У других родов ( Georgiacetus и Aegicetus ) таз не был соединен с позвоночником, что говорит о том, что задние конечности не могли поддерживать вес тела. [2] У некоторых родов ( Rodhocetus ) были большие задние ноги, образующие большие весла, в то время как Aegicetus , похоже, больше полагался на свой хвост, чтобы продвигаться по воде. [11]

Базилозавриды

Дорудон , базилозавр.

Базилозавриды , имевшие крошечные задние конечности и передние конечности в форме ласт, были обязательно водными и стали доминировать в океанах. У них все еще не было эхолокации и усатых китов современных зубатых китов и усатых китов. [7] Базилозавриды и дорудонтиды являются древнейшими облигатными водными китообразными, для которых известен весь скелет. Они демонстрируют ряд водных адаптаций, отсутствующих у более ранних археоцетов: [12] В позвоночнике шейные позвонки короткие, грудные и поясничные позвонки имеют одинаковую длину, крестцовые позвонки не срослись, крестцово-подвздошные суставы отсутствуют, а короткий хвост имеет шаровидный позвонок (указывающий на наличие хвостового плавника). Лопатки широкие и веерообразные с передними акромионами и небольшими надостными ямками. Локтевые кости большие и имеют поперечно плоские локтевые отростки, запястья и дистальные части предплечий уплощены в плоскости кистей, а задние конечности крошечные.

Таксономия

Archaeoceti включают пять хорошо известных семейств : [13] Статус Kekenodontidae до сих пор является предметом споров, и это семейство относят либо к Archaeoceti, либо к Mysticeti, [14] либо даже к Delphinoidea. [15]

Китопарнокопытные
Археоцеты
Pakicetidae (Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996)
Пакицетус (Джинджерич и Рассел, 1981)
Налацетус (Тевиссен и Хуссейн, 1998)
Ихтиолесты (Дем и Эттинген-Спилберг, 1958)
Ambulocetidae (Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996)
Амбулоцетус (Тевиссен, Мадар и Хуссейн, 1996)
Гандакасия (Дем и Эттинген-Спильберг, 1958)
Himalayacetus (Баджпай и Джинджерич, 1998)
Remingtonocetidae (Кумар и Сахни, 1986)
Эндрюсифиус (Сахни и Мишра 1975)
Attockicetus (Тевиссен и Хуссейн 2000)
Даланисты (Джинджерич, Ариф и Клайд, 1995)
Kutchicetus (Баджпай и Тевиссен, 2000)
Ремингтоноцетус (Кумар и Сахни, 1986)
Раянистес (Бебеж и др., 2016)
Protocetidae (Штромер, 1908)
Georgiacetinae (Гингерих и др., 2005)
Aegicetus (Джинджерих и др., 2019)
Babiacetus (Триведи и Сатсанги, 1984)
Carolinacetus (Гайслер, Сандерс и Луо 2005)
Crenatocetus (Маклеод и Барнс, 2008)
Georgiacetus (Халберт и др., 1998)
Начитохия (Ухен 1998)
Паппоцетус (Эндрюс 1919)
Понтобазилевс
Makaracetinae (Gingerich et al. 2005)
Макарацетус (Gingerich et al. 2005)
Protocetinae (Gingerich et al. 2005)
Aegyptocetus (Бьянуччи и Джинджерич, 2011)
Artiocetus (Джинджерич и др., 2001)
Дедацетус
Gaviacetus (Джинджерич, Ариф и Клайд, 1995)
Индоцетус (Сахни и Мишра, 1975)
Maiacetus (Гинджерих и др., 2009)
Перегоцетус
Протоцетус (Фраас 1904)
Кайсрацетус (Gingerich et al. 2001)
Родоцетус (Гинджерич и др., 1994)
Takracetus (Джинджерич, Ариф и Клайд, 1995)
Тогоцетус (Джинджерич и Каппетта, 2014)
Базилозавриды
Базилозаврины
Базилозавр (Харлан 1834)
Базилотерус (Gingerich et al. 1997)
Эоцетус (Фраас 1904)
Dorudontinae
Анкалецетус (Джингерич и Ухен, 1996)
Базилотритус (Голдин и Звонок, 2013)
Хризоцет (Ухен и Джинджерич, 2001)
Cynthiacetus (Уэн 2005)
Дорудон (Гиббс 1845)
Масрацетус (Гинджерич 2007)
Окукахеа (Ухен и др., 2011)
Понтогенез
Сагацетус (Гинджерич, 1992)
Стромериус (Гинджерич 2007)
Supayacetus (Uhen et al. 2011)
Тутцетус (Антар и др. 2023)
Зигориза (Правда 1908)
Пахицетины
Антаецет
Пахицетус
Перуцетус
Кекенодонтиды
Кекенодон (Гектор 1881)

Филогения

Примечания

  1. ^ "Archaeoceti". База данных палеобиологии . Получено 20 сентября 2018 г.
  2. ^ abcde Thewissen 2002, стр. 36–8.
  3. ^ Фордайс 2002, стр. 216
  4. ^ Гейслер, Сандерс и Луо 2005, Биогеография, стр. 50–2
  5. ^ Стиман и др. 2009, стр. 573
  6. ^ Фордайс 2008, стр. 758
  7. ^ abcde Bajpai, Thewissen & Sahni 2009, стр. 675
  8. ^ Андо, Конами (2016). «Прощание с жизнью на суше — сила грудной клетки как новый показатель для определения палеоэкологии у вторичных водных млекопитающих». Журнал анатомии . 229 (6): 768–777. doi :10.1111/joa.12518. PMC 5108153. PMID  27396988 . 
  9. ^ Гейслер, Сандерс и Луо 2005, Обсуждение, стр. 45
  10. ^ Оливье Л., Бьянуччи Г., Салас-Жизмонди Р., Ди Сельма К., Стеурбо Э., Урбина М. и де Муизон К. (2019). «Амфибийный кит из среднего эоцена Перу раскрывает раннее южнотихоокеанское расселение четвероногих китообразных». Current Biology 29 (8): стр. 1352–1359.e3.
  11. ^ Gingerich PD, Antar MSM & Zalmout IS (2019). " Aegicetus gehennae , новый позднеэоценовый протоцетид (Cetacea, Archaeoceti) из Вади-эль-Хитана, Египет, и переход к плаванию с помощью хвоста у китов". PLOS ONE 15 (3): e0230596
  12. ^ Тевиссен и др. 2001, с. 277
  13. ^ Роуз 2006, стр. 273
  14. ^ Клементц и др. 2014 г., рис. 1
  15. ^ Джинджерич 2005, Таблица 15.1.

Ссылки

Внешние ссылки