Архитектурное передаточное отношение , также называемое анатомическим передаточным отношением (AGR), является характеристикой перистых мышц, определяемой соотношением между продольной деформацией мышцы и деформацией мышечных волокон . Иногда его также определяют как соотношение между скоростью сокращения мышцы и скоростью сокращения волокна. [1]
СГП = ε x /ε f
где ε x = продольная деформация (или скорость сокращения мышцы), а ε f — деформация волокна (или скорость сокращения волокна). В веретенообразной мышце волокна продольные, поэтому продольная деформация равна деформации волокна, а AGR всегда равен 1.
Когда перистая мышца активируется, волокна вращаются, когда они укорачиваются и тянутся под углом. В перистых мышцах волокна ориентированы под углом к линии действия мышцы и вращаются, когда они укорачиваются, становясь более наклонными, так что доля силы, направленная вдоль линии действия мышцы, уменьшается на протяжении всего сокращения. Выходная сила зависит от угла поворота волокна, поэтому изменения толщины мышцы и вектор изменения толщины варьируются в зависимости от производимой силы. Из-за вращательного движения перистые мышцы работают на низких скоростях (малое расстояние укорочения). Скорость укорочения перистой мышцы в целом больше, чем у отдельных волокон. Это приводит к свойству AGR. Вращение волокон уменьшает выходную силу мышцы, но увеличивает выходную скорость, позволяя мышце функционировать с более высоким передаточным отношением (скорость мышцы/скорость волокна). Азизи и Брейнерд продемонстрировали, что передаточное отношение перистой мышцы может меняться в зависимости от внешней нагрузки. [2]
Сегментированная мускулатура, как и перистые мышцы, имеет волокна, выровненные под углом, и из-за этой особенности конструкции, когда мышечные волокна увеличиваются под углом по отношению к медиальной оси , вместе с направлением и количеством выпячивания мышц, архитектурное передаточное отношение увеличивается. [1] [3] Переменное передаточное отношение, основанное на различном анатомическом положении , нагрузке и условиях движения, с тех пор было названо пространственно изменяющимся передаточным отношением. Возникновение пространственно изменяющегося передаточного отношения дает начало новому пониманию биологии мышц; «неоднородная механика мышц». [4] ”
Одной из особенностей соотношения является то, что существует оптимальное передаточное отношение для каждой мышцы; как описывают соотношения длина-напряжение и сила-скорость. Длина-напряжение относится к максимальному напряжению, которое может быть создано в диапазоне деформации мышечного волокна, а сила-скорость относится к мощности, которая возможна для волокна по сравнению со скоростью укорочения. Эти две особенности мускулатуры помогают определить оптимальное AGR для мышцы. [1]
Архитектурное передаточное отношение объясняется с помощью сегментированной мышечной модели 3, предложенной Эмануэлем Азизи, где мышечный сегмент показан как одно мышечное волокно, прикрепленное к миосепте Siren lacertina, водной саламандры, под определенным острым углом перистости. Модель позволяет сегментам выпячиваться по-разному в горизонтальном и вертикальном направлении и использовалась для расчета архитектурного передаточного отношения каждого сегмента. Предварительные результаты моделирования показывают, что при выпячивании мышцы архитектурное передаточное отношение будет увеличиваться. Были изучены различные условия выпячивания, которые показаны на рис. 2. Результаты модели показывают, что чем больше мышца выпячивается в дорсовентральной высоте, тем больше укорачиваются мышечные волокна, тем самым обеспечивая более высокое архитектурное передаточное отношение. [3]
В перистых мышцах сегменты с более высокими углами перистости вырабатывают меньшую силу на укорачивающееся мышечное волокно. Поэтому архитектурное передаточное отношение перистых мышц выше, чем архитектурное передаточное отношение веретенообразных мышц (например, веретенообразных). Меньшая длина волокна нейтрализует это более высокое архитектурное передаточное отношение, если мышечные волокна должны быть сжаты в том же пространстве. [3]
Вращательная манжета плеча состоит из четырех перистых мышц: надостной , подостной , подлопаточной и малой круглой , а также их сопровождающих сухожилий. Эти мышцы образуют манжету вокруг плечевого сустава и выполняют функцию стабилизации и манипулирования плечом. [5]
Угол перистости миофибрилл вращательной манжеты, угол, под которым волокна соединяются с соответствующим сухожилием, влияет на сократительные свойства и функцию всей перистой мышцы. Например, угол перистости определяет архитектурное передаточное отношение, при котором работает перистая мышца. Большой начальный угол перистости приводит к большому AGR и усилению скорости. [2]
Исследование 2011 года на трупных плечах человека предполагает, что разрывы сухожилий могут влиять на угол перистости мышц вращательной манжеты. Исследователи сравнили угол перистости между контрольной группой и группами разрывов, включающими частичные или полные разрывы сухожилий. С помощью препарирования десяти травмированных и десяти неповрежденных трупных плеч исследование обнаружило корреляцию между размером разрыва сухожилия и увеличением угла перистости среди двух мышц вращательной манжеты. Угол перистости оставался неизменным во всех мышцах вращательной манжеты в группе с частичным разрывом сухожилия, что предполагает, что для возникновения каких-либо изменений угла перистости необходимо превысить пороговый размер разрыва. Разрывы сухожилий на всю толщину не влияли на угол перистости подлопаточной или малой круглой мышц. Однако корреляция между размером разрыва вращательной манжеты на всю толщину и углом перистости надостной и подостной мышц была очевидна. Длина разрыва сухожилия полной толщины сильно коррелировала с увеличением угла перистости надостной мышцы. Кроме того, была видна умеренно сильная связь между площадью разрыва полной толщины и последующим увеличением угла перистости подостной мышцы. [5]
Увеличение угла перистости может привести к изменениям в структуре мышц. В исследовании с участием овец хронический разрыв вращательной манжеты привел к увеличению как угла перистости, так и разделения между миофибриллами мышц вращательной манжеты. Затем жировые клетки заселили перестроенную мышцу. Это явление также было очевидно в вышеупомянутом эксперименте на людях. [5]
Увеличение угла перистости после разрывов сухожилий на всю толщину приведет к изменению PCSA надостной и подостной мышц. Это снизит способность этих мышц производить силу. Однако частичные разрывы сухожилий, которые не привели к изменению перистости ни в одной из мышц вращательной манжеты, могут не ухудшить свойства мышц производить силу. [5] Наблюдения Азизи за переменной передачей в перистых мышцах далее предполагают, что разрывы сухожилий повлияют на AGR надостной и подостной мышц. Больший угол перистости может привести к увеличению AGR. [2]
Некоторые ученые предлагают применять заплаты-трансплантаты при необратимых разрывах вращательной манжеты плеча. Хотя эта практика уменьшает боль, мышечная сила не восстанавливается полностью. Вышеупомянутое исследование вращательной манжеты плеча человека коррелирует угол перистости с длиной разрыва в надостной мышце. Поэтому заплата-трансплантат может не решить изменение длины, необходимое для восстановления угла перистости; ретракция разорванного сухожилия может уменьшить угол перистости после разрыва и восстановить мышечную силу в большей степени. [5]
Внутрифасцикулярная деформация показала, что мышца была неоднородной, и что архитектурное передаточное отношение было самым высоким в проксимальной области мышцы, но затем уменьшалось по направлению к дистальной области. «В настоящее время невозможно определить точное распределение напряжения по всей мышце, но кажется разумным предположить, что общая (интегрированная) сила в любом поперечном сечении мышцы и сухожилия остается довольно постоянной вдоль проксимодистальной оси. Меньшие площади поперечного сечения по мере того, как мышца истончается и становится сухожилием, таким образом, приведут к более высокой концентрации напряжения для размещения того же напряжения на меньшей площади и, следовательно, к потенциально более высоким деформациям, если свойства материала останутся постоянными». [6]
Мышечная архитектура перистых мышц, таких как человеческая четырехглавая мышца , очень пластична и сильно влияет на сократительные свойства. [6] Изменения архитектурных свойств перистых мышц, таких как угол перистости и, следовательно, PCSA, могут изменить возможности мышц по производству силы, а также AGR, при котором мышца работает. Модели параллелограмма предсказывают, что общая PCSA двуперистых мышц увеличивается пропорционально sin(θpennation), в то время как общая сила, оказываемая на связанный апоневроз, уменьшается пропорционально cos(θpennation). Это предполагает, что генерация силы перистыми мышцами увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут угол перистости 45 градусов. [7]
Исследование 2001 года, проведенное Aagaard et al. , использовало методы МРТ, ультрасонографии и биопсии мышц для изучения взаимосвязи между мышечной архитектурой, сократительной силой и углом перистости в четырехглавой мышце человека после 14 недель силовых тренировок. По завершении программы тренировок Aagaard et al. заметили симметричное увеличение CSA и объема четырехглавой мышцы, поскольку каждый увеличился на 10,2 и 10,3 процента соответственно; однако эти параметры увеличились непропорционально PCSA четырехглавой мышцы, которая увеличилась на 16 процентов. Быстрое увеличение PCSA сопровождалось увеличением на 35,5% угла перистости пучка латеральной широкой мышцы бедра, одной из основных мышц четырехглавой мышцы бедра, а также увеличением на 16% CSA миофибрилл. Увеличение угла перистости в латеральной широкой мышце бедра привело к увеличению PCSA мышцы, меры, пропорциональной сократительной силе, которую способна производить перистая мышца. [7] Работа Азизи и соавторов предполагает, что это увеличение угла перистости латеральной широкой мышцы бедра после силовой тренировки приводит к увеличению AGR мышцы, свойства, которое позволяет всей мышце сокращаться с более высокой скоростью. [2]
Исследование 2007 года, проведенное Блазевичем и соавторами , повторило и добавило дополнительное измерение к выводам Аагарда и соавторами. [6] [7] Блазевич и соавторы исследовали влияние 10-недельной концентрической или эксцентрической тренировки разгибания колена на архитектурные свойства четырехглавой мышцы человека с целью выявления механического стимула, участвующего в адаптации архитектуры. Оба режима упражнений привели к увеличению пиковой концентрической и эксцентрической силы. Однако концентрическая тренировка приводит к более высокой пиковой концентрической силе. Ультразвуковое исследование показывает, что длина мышечных волокон широкой медиальной и широкой латеральной мышцы бедра увеличивается одинаково после эксцентрической и концентрической тренировки, причем изменения происходят резко в течение первых 5 недель программы тренировок. Поскольку длина волокна не зависит от типа тренировки, Блазевич и соавторы полагают, что расстояние действия определяет оптимальную длину волокна. Это свойство мышцы важно для определения соотношения угла и крутящего момента мышцы. Исследование подтвердило тенденции угла перистости, обнаруженные Aagaard et al.; кроме того, Blazevich et al. пришли к выводу, что изменения угла пучка vastus lateris не зависят от типа тренировки и сильно модулируются с объемом. Это предполагает, что изменения длины волокна и угла перистости происходят через отдельные механические стимулы, т. е. расстояние работы и объем мышцы соответственно. Более того, эти изменения угла происходят в течение относительно длительного времени, поскольку угол перистости увеличивается до прекращения программы тренировок на 10-й неделе. Blazevich et al. предсказывают, что увеличение угла перистости, наблюдаемое после эксцентрической или концентрической тренировки, позволяет перистой мышце прикреплять больше волокон к связанному апоневрозу, а также увеличивать PCSA и AGR. Архитектурные изменения перистых мышц смещают положение, в котором мышца работает, на кривых сила-скорость и сила-длина в области, наиболее подходящие для функции мышцы. Увеличение угла перистости теоретически увеличивает как PCSA, так и AGR данной перистой мышцы, позволяя мышце генерировать более высокие силы, работая на более высоких оптимальных скоростях. Увеличение длины волокна позволит мышце функционировать на более длинных участках. [6] [7]
Исследование 2009 года с использованием магнитно-резонансной томографии и ультрасонографии обнаружило неоднородность деформации и угла перистости в медиальной перистой икроножной мышце во время различных режимов сокращения. Параметры расположения пучка и типа сокращения (эксцентрическое или пассивное) определяли величину деформации, испытываемой различными областями МГ. [6] Концы пучка , ближайшие к глубокому апоневрозу МГ (ахиллово сухожилие), показали увеличение деформации от проксимальной к дистальной части мышцы МГ. Обратное наблюдалось в концах пучка, прилегающих к поверхностному апоневрозу, где деформация волокон уменьшалась от проксимальной к дистальной части мышцы МГ. Эти тенденции могли быть обусловлены изменениями в CSA мышцы на проксимальном и дистальном концах МГ, что привело к областям высокой концентрации напряжения и деформации. [6] Эта региональная изменчивость деформации сопровождалась статистически значимым увеличением AGR и угла перистости покоя от дистальных до проксимальных участков мышцы. Кроме того, большие изменения угла перистости были видны на проксимальном конце MG. Экспериментальные значения AGR положительно модулировались с углом перистости, а также с расстоянием между глубокими и поверхностными апопневрозами и могли быть затронуты региональными паттернами в ортогональном выпячивании. Эти тенденции подчеркивают сложность мышечной физиологии, поскольку различные области мышц могут сокращаться с различными сократительными свойствами, такими как деформация и AGR. [6]