Изменчивая клетчатая пятнистость или халцедоновая клетчатая пятнистость ( Euphydryas chalcedona ) — бабочка из семейства нимфалид . Она встречается в западной части Северной Америки, где ее ареал простирается от Аляски на севере до Нижней Калифорнии на юге и простирается на восток через Скалистые горы в Колорадо , Монтану , Нью-Мексико и Вайоминг . Бабочка обычно коричневая или черная с обширными белыми и желтыми пятнами и некоторой красной окраской на спинном крыле. [1] Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма). Взрослые бабочки питаются нектаром цветов , а личинки питаются различными растениями, включая снежноягодник ( Symphoricarpos ), кисть ( Castilleja ), буддлею , диплакус аурантиакус и скрофулярию калифорнийскую . [2]
В период размножения самцы собираются вокруг растений-хозяев личинок, чтобы встретиться с самками. [3] Самцы ухаживают за самками бабочек с помощью физических демонстраций. [4] Успешное ухаживание приводит к совокуплению, когда самец откладывает богатый питательными веществами сперматофор в самку. Кроме того, самцы также выделяют брачную пробку во время совокупления, которая препятствует способности самок спариваться с другими самцами. [5]
Беременные самки ищут растения-хозяева, такие как Diplacus aurantiacus , которые находятся близко к источникам нектара, когда они откладывают яйца. [6] Личинки, которые появляются из яиц, питаются и живут на этих растениях-хозяевах, некоторые из которых выработали стратегии, чтобы удерживать личинок от поедания их листьев. [7] После перемещения в более темное и уединенное место личинки впадают в диапаузу , появляясь между январем и мартом, а окукливание обычно начинается в апреле. [8]
Изменчивая клетчатая пятнистость является потенциальным источником пищи для многих хищных птиц. [9] Из-за богатого каталполом рациона личинок эта бабочка выработала стратегию несъедобности для сдерживания хищничества птиц. [10] [11] Кроме того, окраска играет роль в оборонительной стратегии бабочки; интенсивная красная окраска удерживает хищников от нападения на них. [12]
Изменчивая чешуекрылая является членом отряда Lepidoptera , который включает бабочек и моли. Она принадлежит к семейству Nymphalidae , которое также включает черепаховых и адмиралов . [13] Изменчивая чешуекрылая является частью рода Euphydryas , который включает других бабочек-чекеров, таких как Euphydryas editha и Euphydryas phaeton . Существует десять подвидов Euphydryas chalcedona . [14] Для определения статуса сохранности некоторых подвидов требуется дополнительная информация . [15]
Изменчивая клетчатая пятнистость обычно коричнево-черная с обширными желтыми, красными и белыми пятнами на дорсальном крыле. Их нижняя сторона обычно содержит желтые и оранжевые полосы. Однако, как следует из ее названия, бабочка сильно варьируется по внешнему виду. [2] Цвет спины может варьироваться от кирпично-красного фона с коричневыми и желтыми отметинами в популяциях Сьерры до желтого и черного в популяциях Северной Калифорнии. Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма). [2]
Изменчивая checkerspot встречается по всей западной части Северной Америки, от Аляски на севере до Нижней Калифорнии и Мексики на юге. Ее среда обитания ограничена на западе Тихим океаном и простирается на восток мимо Скалистых гор в Монтану , Вайоминг , Колорадо и Нью-Мексико . [2]
Среда обитания бабочки охватывает самые разные среды, включая полынные равнины, пустынные холмы, прерии, открытые леса и альпийскую тундру. [2]
Изменчивая клетчатая пятнистость откладывает яйца группами. Личинки до диапаузы часто перемещаются в более свежие части растения, в котором они откладывают яйца, чтобы обеспечить себе лучший источник пищи. [8] Перед тем, как впасть в диапаузу, личинки покидают кормовое растение, чтобы найти лучшие места для покоя , например, под корой мертвых ветвей, в полых стеблях сухих сорняков и в расщелинах скал. [8]
Во время диапаузы некоторые личинки способны просыпаться и питаться, прежде чем снова войти в состояние покоя. Личинки выходят из диапаузы между концом января и серединой марта. [8] Однако на больших высотах личинки могут впадать в спячку в течение нескольких лет. [2] Окукливание начинается в начале-середине апреля, а сезон лёта взрослых особей начинается между серединой апреля и маем и продолжается до июня. Продолжительность жизни взрослых особей вариабельной checkerspot составляет около 15 дней. [8]
Стратегии самцов по поиску партнера в вариабельной клетчатой пятнистости в первую очередь определяются распределением самок в области. Для видов, таких как E. chalcedona , которые плотно окукливаются на личиночных кормовых растениях, самки наиболее плотно распределены вблизи этих растений. [3] Кроме того, девственные самки, наиболее желанные партнеры для самцов бабочек, чаще всего встречаются вблизи личиночных растений-хозяев. Поведение самцов по поиску партнера развилось, чтобы максимизировать встречи с девственными самками [16], и, таким образом, самцы вариабельной клетчатой пятнистости в первую очередь используют личиночные кормовые растения в качестве мест встречи для возможных самок. Самцы как садятся около кормовых растений, так и летают вокруг них, чтобы искать оплодотворяемых самок. [3] [16] Самцы бабочек не остаются на одном месте встречи долго и обычно не защищают территорию своего места встречи. Самцы полагаются на визуальные, а не на химические сигналы, чтобы найти самок. [16]
Чтобы начать ухаживание , самец прибывает в непосредственной близости от оплодотворяемой самки, которая быстро перемещается на землю или к растительности. [4] Самец следует за самкой и пытается совокупиться с ней, выгибая свое брюшко вперед вдоль своего тела и вставляя его между задними крыльями самки. В этот момент самка может оставаться неподвижной или трепетать крыльями и уходить. Если самка уходит, самец следует за ней и повторяет свои попытки совокупления. Только когда самка останавливается и остается неподвижной, самец может успешно совокупиться с ней. [4] При неудачных ухаживаниях самка либо улетает, либо быстро трепещет крыльями, пока самец не уйдет. [4] Ухаживание у изменчивой checkerspot лишено очевидного самцового проявления , такого как высвобождение химических сигналов самцом. Успешное ухаживание у E. chalcedona длится около минуты. [4]
После того, как самец успешно ухаживает за самкой, пара начинает совокупляться. Совокупление обычно длится около часа, хотя в дикой природе наблюдались длительные совокупления до шести часов. Во время спаривания самец заполняет копулятивную сумку самки материалом, который образует сперматофор , богатый питательными веществами комплекс, который доставляет сперму самке. В среднем сперматофор составляет 7% от веса тела самца. [4]
Эта пропорция веса похожа на пропорцию других бабочек, чьи системы спаривания напоминают таковые у вариабельной checkerspot, что указывает на то, что самцы этих видов дают своим партнершам примерно одинаковые питательные инвестиции. [17] Хотя производство сперматофора является дорогостоящим занятием для самца, данные свидетельствуют о том, что сперматофор не является отцовской инвестицией в потомство. Фактически, размер сперматофора, произведенного самцом, не коррелирует с репродуктивным успехом его самки с точки зрения количества отложенных ею яиц и процента тех яиц, которые вылупляются. [18]
Отцовский вклад через сперматофор у E. chalcedona может быть менее важным, чем у других видов бабочек, из-за жестких временных ограничений у самок бабочек checkerspot, чтобы быстро отложить яйца. Из-за этих ограничений самки бабочек появляются со всеми присутствующими ооцитами и некоторыми яйцами, уже содержащими желток , тем самым ограничивая роль сперматофора в содействии репродуктивному успеху самок . [18]
Доступность самок является важным фактором в определении систем спаривания. Поскольку период размножения у вариабельной checkerspot короткий, доступность самок ограничена как временем, так и пространством. Самцы бабочек других видов с кратковременной доступностью самок разработали стратегии, которые обеспечивают быстрый доступ к оплодотворяемым самкам, что приводит к высокому уровню домогательств самцов. Эти сексуальные домогательства привели к тому, что самки других видов бабочек собрались в местах с меньшей плотностью самцов, поскольку постоянное домогательство может негативно повлиять на время, которое самки тратят на поиск источников пищи и откладывание яиц. [19]
Однако эта возможность преследования не влияет на распределение яиц самками, спаривающимися с E. chalcedona . Яйца с изменчивой клетчатой пятнистостью всегда распределяются вокруг хороших источников пищи для личинок, независимо от уровня преследования самцами в этих местах. [19]
Самки бабочек регулярно спариваются более одного раза . [5] Самки могут хранить внутри себя сперму многих самцов одновременно, но сперма самого последнего спаренного самца обычно оплодотворяет самку. Хотя поиск нескольких самцов может привести к увеличению воздействия паразитов и риску нападения хищников , самки бабочек часто могут выиграть от повторного спаривания , получая больше материальных ресурсов от самцов и увеличивая генетическое разнообразие своего потомства. [5] Обнаружено, что девственные самки чаще участвуют в поведении повторного спаривания, чем недавно спаренные самки. [5]
Повторное спаривание самки наносит вред ее предыдущему партнеру, который может потерять отцовство, если сперма другого самца оплодотворит самку. Таким образом, после того, как самцы производят сперматофор, они выделяют дополнительный секрет желез, который выливается из копулятивного отверстия самки, образуя пробку для спаривания , которая затвердевает в течение нескольких часов после спаривания. [5] Поскольку у самки переменной checkerspot есть два генитальных отверстия, эта секреция не влияет на способность к откладыванию яиц . Пробка для спаривания защищает отцовство самца, действуя как механический барьер для повторного оплодотворения, не давая другим самцам проникнуть в самку. [5]
В течение сезона перелета большие группы бабочек checkerspot можно встретить по всей западной части Северной Америки. Отдельные бабочки способны распознавать подходящие области, богатые растениями, питающимися личинками, и обычно не задерживаются в других частях ландшафта. Это приводит к тому, что популяции бабочек небольшие, изолированные и четко отделенные от других популяций. [20] Самки не летают так много, как самцы, которые часто летают вокруг своих мест обитания и садятся на открытые участки в поисках самок. [21]
Время полета для переменного checkerspot варьируется в зависимости от региона. Обычно сезон полета длится с апреля по июнь в Калифорнии и Орегоне, тогда как дальше на север и на более высоких высотах он обычно длится с июня по июль. [2]
Рацион бабочки-шашечки кардинально меняется по мере развития: личинка питается исключительно растениями, а взрослая бабочка питается исключительно нектаром . [8]
Основным источником пищи для личинок вариабельной шашечной пятнистости являются листья цветущего полукустарника Diplacus aurantiacus , которые также обычно служат его растением-хозяином. D. aurantiacus содержит большое количество листовой фенольной смолы , которая помогает противостоять потере воды во время засухи. Лабораторные и полевые исследования показали, что повышенное содержание смолы отрицательно коррелирует с ростом и выживаемостью личинок вариабельной шашечной пятнистости, указывая на то, что фенольная смола в D. aurantiacus играет важную роль в сдерживании личинок от питания листьями. [7]
Другим фактором в растениях D. aurantiacus , который влияет на рост личинок, является содержание азота в листьях . В отличие от уровней смолы, повышенные уровни азота коррелируют с повышенным ростом личинок и выживаемостью. В контролируемом эксперименте личинки, которых кормили удобренными растениями D. aurantiacus , которые содержали на 50% больше азота, чем неоплодотворенные растения, показали более высокую выживаемость и рост, чем личинки, которые питались неоплодотворенными растениями. [22] Хотя листья с повышенным содержанием азота являются наиболее привлекательными для личинок, они также являются наиболее ценными источниками углерода для растения. Это приводит к синхронизации моделей активности личинок и растений D. aurantiacus . Личинки выходят из диапаузы , когда растения D. aurantiacus начинают цвести. Это происходит, когда растениям требуется больше всего углерода. Затем растения концентрируют свою смолу в своих самых молодых листьях, которые содержат наибольшее количество азота; этот сдерживающий фактор смолы заставляет личинок питаться менее ценными старыми листьями, содержание азота в которых ниже. [23] Чтобы максимизировать свои собственные пищевые преимущества, личинки выборочно поедают листья с самым высоким доступным соотношением азота и смолы. [24] Кроме того, личинки проявляют сильное предпочтение питаться листьями растения-хозяина, которые находились на солнце, по сравнению с листьями, которые находились в тени. [11]
Другим менее распространенным растением-хозяином для личинок вариабельной checkerspot является Scrophularia californica , у которого отсутствует система защиты смолой, обнаруженная у D. aurantiacus , и поэтому его легче переваривать личинкам. Личинки, питающиеся S. californica, растут быстрее и крупнее, чем те, которые питаются D. aurantiacus . Хотя D. aurantiacus может быть не самой питательной пищей для личинок, это самый надежный и распространенный хозяин, доступный для вариабельной checkerspot, и часто это растение находится ближе всего к источникам нектара, что обуславливает его роль в качестве основного растения-хозяина и источника пищи для личинок. [25]
.jpg/1280px-Variable_Checkerspot_(Euphydryas_chalcedona).jpg)
В отличие от растительноядной диеты личинки, основным источником пищи взрослой вариабельной checkerspot является нектар, который она получает из цветов. В биологическом заповеднике Джаспер-Ридж в Калифорнии, чрезвычайно хорошо изученном месте, источником нектара, наиболее часто используемым взрослыми бабочками, является Eriodictyon californicum . [6]
Рацион взрослой бабочки оказывает большое влияние на выбор D. aurantiacus в качестве места откладки яиц и личиночного хозяина вариабельной checkerspot. Взрослые бабочки предпочитают откладывать яйца на местах хозяев, которые находятся близко к источникам нектара. На участке Джаспер-Ридж D. aurantiacus является растением-хозяином, наиболее близким к источнику нектара E. californicum . Это преимущество близости компенсирует его недостаток питательных веществ по сравнению с другими растениями-хозяевами и приводит к тому, что оно становится основным растением-хозяином вариабельных checkerspot бабочек. [6]
Главными хищниками вариабельной чешуекрылки являются птицы . Популяции вариабельной чешуекрылки, как и большинства чешуекрылых , обычно мало распространены, и поэтому прямые наблюдения хищничества птиц по отношению к бабочкам редки. [12]
В одном исследовании анализировались доказательства хищничества птиц по бабочкам по наличию большого количества оторванных крыльев переменного checkerspot в центре популяции бабочек. Эти оторванные крылья имели следы клюва и характерные треугольные разрывы, указывающие на то, что птицы атаковали бабочек и отделяли крылья перед тем, как съесть их тело. В дополнение к остаткам этого успешного хищничества, фотографии бабочек переменного checkerspot показывают некоторых особей, которые демонстрируют следы клюва и разрывы, указывающие на неудачные попытки хищничества птиц. [12]
Анализ хищничества птиц в популяции вариабельных checkerspot показал, что хищники непропорционально нападают на самок бабочек. Это связано с тем, что нападения сосредоточены на бабочках, которые содержат менее интенсивную красную окраску . Самец бабочки демонстрирует больше вариаций в своей окраске, чем самка, и может быть окрашен в более интенсивный красный цвет. Это означает, что в среднем самки сталкиваются с большим количеством нападений, чем самцы. Красный цвет служит предупреждающим цветом у многих видов бабочек, поэтому возможно, что уменьшение хищничества птиц связано с этим предупреждающим сигналом. Действительно, давление, оказываемое на вариабельную checkerspot визуально охотящимися на птиц хищниками, может играть важную роль в эволюции окраски и рисунка ее крыльев. [12]
Изменчивая checkerspot, как и многие другие бабочки, выработала защитную стратегию невкусности для птиц как средство сопротивления хищникам. В контролируемом эксперименте потенциальные хищные птицы часто демонстрируют поведение тряски головой и вытирания клювом после убийства изменчивой checkerspot, характерное для дегустации невкусной добычи. Неприятный вкус бабочки, вероятно, обусловлен наличием иридоидных гликозидных соединений в растениях семейства скрофуляровых, которые составляют большую часть ее личиночного рациона. [9]
Основным иридоидным гликозидом , обнаруженным в рационе бабочек-переменчивых checkerspot, является каталпол . Химический анализ показал, что единственным иридоидным гликозидом, присутствующим у взрослых бабочек, является каталпол. [10] Поскольку они необходимы для того, чтобы у личинок появился неприятный для птиц вкус, иридоиды действуют как стимуляторы питания личинок. При выборе между рационом, не содержащим добавок, и рационом, содержащим иридоидные гликозидные соединения, личинки отдают предпочтение рациону, содержащему дополнительные иридоидные соединения, используя обонятельные сигналы для определения их присутствия. Все основные растения-хозяева бабочек-переменчивых checkerspot богаты соединениями каталпола, и присутствие этих соединений играет фундаментальную роль в определении выбора растения-хозяина, когда самки откладывают яйца . [26] Это говорит о том, что у изменчивых checkerspot развилась эволюция для использования иридоидных соединений в качестве стимуляторов откладки яиц самками, а также стимуляторов питания личинок. [26]
{{cite web}}: Отсутствует или пусто |url=( помощь )
Медиа, связанные с Euphydryas chalcedona на Wikimedia Commons