Система спаривания

Система полового размножения в популяции

Система спаривания — это способ, которым группа структурирована относительно сексуального поведения. Точное значение зависит от контекста. В отношении животных этот термин описывает, какие самцы и самки спариваются при каких обстоятельствах. Признанные системы включают моногамию , полигамию (включая полигинию , полиандрию и многоженство ) и промискуитет , все из которых приводят к разным результатам выбора партнера , и, таким образом, эти системы влияют на то, как работает половой отбор у видов, которые их практикуют. У растений этот термин относится к степени и обстоятельствам ауткроссинга . В социобиологии человека эти термины были расширены, чтобы охватить формирование отношений, таких как брак .

В растениях

Первичные системы спаривания у растений — это ауткроссинг (перекрестное оплодотворение), автогамия (самооплодотворение) и апомиксис (бесполое размножение без оплодотворения, но только тогда, когда оно возникает в результате модификации половой функции). Смешанные системы спаривания , в которых растения используют две или даже все три системы спаривания, не являются редкостью. ^[1]

Для описания параметров систем спаривания растений использовался ряд моделей. Базовая модель — это модель смешанного спаривания , которая основана на предположении, что каждое оплодотворение является либо самооплодотворением, либо совершенно случайным перекрестным оплодотворением. Более сложные модели ослабляют это предположение; например, модель эффективного самоопыления признает, что спаривание может быть более распространенным между парами близкородственных растений, чем между парами отдаленно родственных растений. ^[1]

У животных

У шимпанзе беспорядочная система спаривания.

Самец и самка гориллы ; у горилл полигамная система спаривания.

Ниже приведены некоторые из систем спаривания, общепризнанных у животных:

• Моногамия : один самец и одна самка имеют исключительные брачные отношения. Термин « парная связь » часто подразумевает это. Это связано с составом группы из одного самца и одной самки. Существует два типа моногамии: тип 1, который является факультативным, и тип 2, который является обязательным. Факультативная моногамия возникает, когда плотность популяции у вида очень низкая. Это означает, что спаривание происходит только с одним представителем противоположного пола, поскольку самцы и самки находятся очень далеко друг от друга. Когда самке нужна помощь со стороны сородичей, чтобы иметь потомство, это обязательная моногамия. Однако при этом емкость среды обитания мала, поэтому это означает, что только одна самка может размножаться в пределах среды обитания. ^[2]
• Полигамия : различают три типа:
  • Полигиния (наиболее распространенная полигамная система спаривания у позвоночных , изученная на сегодняшний день): один самец имеет исключительные отношения с двумя или более самками. Это связано с составом групп из одного самца и нескольких самок. Многие многолетние колонии Vespula squamosa ^{(южная желтая куропатка) являются полигинными. [3]} Существуют различные типы полигинии, такие как полигиния лека и полигиния защиты ресурсов. Бабочки-хариусы ( Hipparchia semele ) участвуют в полигинии защиты ресурсов, когда самки выбирают территориального самца на основе лучшего места для откладки яиц. ^[4] Хотя большинство животных выбирают только одну из этих стратегий, некоторые демонстрируют гибридные стратегии, такие как вид пчел Xylocopa micans . ^[5]
  • Полиандрия : одна самка имеет исключительные отношения с двумя или более самцами. Это очень редкое явление, связанное с составами групп из нескольких самцов и нескольких самок. Генетическая полиандрия встречается у некоторых видов насекомых, таких как Apis mellifera (западная медоносная пчела), у которых девственная королева спаривается с несколькими трутнями во время своего брачного полета, тогда как каждый трутень умирает сразу после спаривания. Затем королева хранит сперму, собранную в результате этих множественных спариваний, в своей семяприемнике, чтобы использовать ее для оплодотворения яиц на протяжении всей своей репродуктивной жизни.
  • Полигинандрия : Полигинандрия — это небольшая вариация этого, когда два или более самцов имеют исключительные отношения с двумя или более самками; количество самцов и самок не обязательно должно быть равным, и у изученных до сих пор видов позвоночных количество самцов обычно меньше. Это связано с составом группы из нескольких самцов и нескольких самок.
• Промискуитет : Член одного пола в пределах социальной группы спаривается с любым членом противоположного пола. Это связано с многомужскими, многоженскими составами групп.

Эти брачные отношения могут быть связаны или не связаны с социальными отношениями, в которых сексуальные партнеры остаются вместе, чтобы стать партнерами по воспитанию детей. Как подразумевает альтернативный термин «парная связь», это обычное явление в моногамии. Во многих полиандрических системах самцы и самки остаются вместе, чтобы выращивать детенышей. В полигинических системах, где количество самок, спаривающихся с каждым самцом, невелико, и самец часто остается с одной самкой, чтобы помогать выращивать детенышей, в то время как другие самки выращивают своих детенышей самостоятельно. В полигинии каждый из самцов может помогать одной самке; если все взрослые помогают выращивать всех детенышей, систему чаще называют « общинным размножением ». В высокополигинических системах и в беспорядочных системах отцовская забота о детях редка, или родительская забота может отсутствовать вообще.

Эти описания идеализированы, и социальные партнерства часто легче наблюдать, чем брачные отношения. В частности:

• отношения редко являются исключительными для всех особей вида. Исследования ДНК-фингерпринтинга показали, что даже в парных связях спаривания вне пары ( внепарные совокупления ) происходят с достаточной частотой, и значительное меньшинство потомства получается в результате них. Однако потомство, которое является результатом внепарных совокуплений, обычно демонстрирует более выгодные гены. Эти гены могут быть связаны с улучшениями внешнего вида, спаривания и функционирования внутренних систем организма. ^{[6] [7]}
• некоторые виды демонстрируют разные системы спаривания в разных обстоятельствах, например, в разных частях своего ареала или при разных условиях доступности пищи
• Могут встречаться смеси простых систем, описанных выше.

Сексуальный конфликт происходит между особями разного пола, имеющими отдельные или противоречивые требования для оптимального успеха спаривания. Этот конфликт может привести к конкурентным адаптациям и коадаптациям одного или обоих полов для поддержания процессов спаривания, которые выгодны для этого пола. ^{[8] [9]} Внутрилокусный сексуальный конфликт и межлокусный сексуальный конфликт описывают генетическое влияние, лежащее в основе сексуального конфликта, и в настоящее время признаются самыми основными формами сексуального конфликта. ^[9]

У людей

По сравнению с другими позвоночными , где вид обычно имеет единую систему спаривания, люди демонстрируют большое разнообразие. Люди также отличаются наличием официальных браков , которые в некоторых культурах включают переговоры и договоренности между старшими родственниками. Что касается полового диморфизма (см. раздел о животных выше), люди находятся в промежуточной группе с умеренными половыми различиями в размерах тела, но с относительно маленькими яичками, ^[10] что указывает на относительно низкую конкуренцию спермы в социально моногамных и полигинных человеческих обществах. Одна из оценок заключается в том, что 83% человеческих обществ являются полигинными, 0,05% являются полиандрическими, а остальные моногамными. Даже последняя группа может быть, по крайней мере, частично генетически полигинной. ^[11]

С эволюционной точки зрения самки более склонны практиковать моногамию , поскольку их репродуктивный успех основан на ресурсах, которые они могут получить посредством размножения, а не на количестве потомства, которое они производят. Однако самцы более склонны практиковать полигамию , поскольку их репродуктивный успех основан на количестве потомства, которое они производят, а не на какой-либо выгоде от родительских инвестиций. ^[12]

Полигиния связана с возросшим распределением средств к существованию, предоставляемых женщинами. Это согласуется с теорией о том, что если женщины воспитывают детей в одиночку, мужчины могут сосредоточиться на усилиях по спариванию. Полигиния также связана с большей изменчивостью окружающей среды в форме изменчивости осадков . Это может увеличить различия в ресурсах, доступных мужчинам. Важной ассоциацией является то, что полигиния связана с более высокой нагрузкой патогенов в области, что может сделать наличие хороших генов у мужчины все более важным. Высокая нагрузка патогенов также снижает относительную важность сестринской полигинии , что может быть связано с тем, что становится все более важным иметь генетическую изменчивость у потомства (см. Главный комплекс гистосовместимости и половой отбор ). ^[11]

Практически все термины, используемые для описания систем спаривания животных, были заимствованы из социальной антропологии , где они были разработаны для описания систем брака . Это показывает, что сексуальное поведение человека необычайно гибко, поскольку у большинства видов животных доминирует одна система спаривания. Хотя существуют близкие аналогии между системами спаривания животных и институтами человеческого брака, эти аналогии не следует заходить слишком далеко, потому что в человеческих обществах браки, как правило, должны признаваться всей социальной группой каким-то образом, а в обществах животных нет эквивалентного процесса. Следует противостоять искушению делать выводы о том, что является «естественным» для сексуального поведения человека, из наблюдений за системами спаривания животных: социобиолог, наблюдающий за типами поведения, демонстрируемыми людьми у любого другого вида, пришел бы к выводу, что все известные системы спаривания были естественными для этого вида, в зависимости от обстоятельств или индивидуальных различий. ^[12]

Поскольку культура все больше влияет на выбор человеком спаривания, становится все труднее определить, что является «естественной» системой спаривания человека с зоологической точки зрения. Некоторые подсказки можно почерпнуть из анатомии человека, которая по сути не изменилась с доисторического прошлого:

• у людей относительное отношение размера яичек к массе тела меньше по сравнению с большинством приматов; ^[10]
• у людей небольшой объем эякулята и количество сперматозоидов по сравнению с другими приматами; ^{[10] [13]}
• По сравнению с большинством приматов люди тратят больше времени на совокупление;
• по сравнению с большинством приматов, люди совокупляются реже; ^[10]
• внешние признаки эструса у женщин (например, более высокая температура тела, набухание груди, тяга к сладкому и т. д.) часто воспринимаются как менее очевидные по сравнению с внешними признаками овуляции у большинства других млекопитающих;
• У большинства млекопитающих эстральный цикл и его внешние признаки запускают процесс спаривания; у людей большинство спариваний, инициированных самками, совпадает с течкой ^[14] , но люди совокупляются на протяжении всего репродуктивного цикла;
• после эякуляции/оргазма у мужчин и женщин, люди выделяют гормон, который оказывает седативное действие; ^[15]

Некоторые предполагают, что эти анатомические факторы указывают на некоторую степень конкуренции сперматозоидов , хотя другие предоставили анатомические доказательства, позволяющие предположить, что риск конкуренции сперматозоидов у людей низок; ^{[10] [13]}

• У людей объем эякулята и количество сперматозоидов меньше, чем у других приматов, ^{[10] [13]} , хотя уровни генетической и социальной распущенности сильно различаются в разных культурах, ^[16]

Генетические причины и следствия

Моногамия развивалась у животных многократно, причем гомологичные структуры мозга предсказывали стратегии спаривания и родительства, используемые ими. Эти гомологичные структуры были вызваны схожими механизмами. Несмотря на то, что существовало много различных эволюционных путей, ведущих к моногамии, все изученные организмы экспрессируют свои гены очень схожим образом в переднем и среднем мозге, что подразумевает универсальный механизм эволюции моногамии у позвоночных. ^[17] Хотя генетика не является исключительной причиной систем спаривания у животных, она оказывает влияние на многих животных, особенно грызунов , которые были наиболее тщательно исследованы. Определенные системы спаривания грызунов — моногамные, полигинные или социально моногамные с частой беспорядочностью — коррелируют с предполагаемыми эволюционными филогениями , где грызуны, более тесно связанные генетически, с большей вероятностью будут использовать схожую систему спаривания, что предполагает эволюционную основу. Эти различия в стратегии спаривания можно проследить до нескольких значимых аллелей , которые влияют на поведение, оказывающее сильное влияние на систему спаривания, например, аллели, отвечающие за уровень родительской заботы, то, как животные выбирают своего партнера(ов), и сексуальную конкуренцию, среди прочего, на которые, по крайней мере, частично влияет генетика. ^[18] Хотя эти гены могут не полностью коррелировать с системой спаривания, используемой животными, генетика является одним из факторов, который может привести к тому, что вид или популяция будут размножаться, используя одну систему спаривания вместо другой, или даже потенциально несколько в разных местах или моментах времени.

Системы спаривания также могут оказывать большое влияние на генетику популяции, сильно влияя на естественный отбор и видообразование. В популяциях ржанок полигамные виды, как правило, видообразуются медленнее, чем моногамные виды. Это, вероятно, связано с тем, что полигамные животные, как правило, перемещаются на большие расстояния в поисках партнеров, способствуя высокому уровню потока генов , который может генетически гомогенизировать многие близлежащие субпопуляции. Моногамные животные, с другой стороны, как правило, остаются ближе к своему исходному местоположению, не рассеиваясь так сильно. ^[19] Поскольку моногамные животные не мигрируют так далеко, моногамные популяции, которые географически ближе друг к другу, как правило, репродуктивно изолируются друг от друга легче, и, таким образом, каждая субпопуляция с большей вероятностью будет диверсифицироваться или видообразоваться от других близлежащих популяций по сравнению с полигамными популяциями. Однако у полигамных видов самец-партнер в полигамных видах и самка-партнер в полиандрических видах часто имеют тенденцию распространяться дальше в поисках партнеров, потенциально чтобы найти больше или лучших партнеров. Возросший уровень перемещения среди популяций приводит к увеличению потока генов между популяциями, эффективно превращая географически различные популяции в генетически схожие посредством скрещивания. ^[20] Это наблюдалось у некоторых видов грызунов, где обычно беспорядочные виды быстро дифференцировались на моногамные и полигамные таксоны за счет заметного внедрения моногамного поведения в некоторые популяции этого вида, показывая быстрые эволюционные эффекты, которые могут иметь различные системы спаривания. В частности, моногамные популяции видообразовались до 4,8 раз быстрее и имели более низкие темпы вымирания, чем немоногамные популяции. ^[18] Другой способ, которым моногамия может вызвать повышенное видообразование, заключается в том, что особи более избирательны в выборе партнеров и конкуренции, заставляя различные соседние популяции одного и того же вида прекращать скрещивание, что в конечном итоге приводит к видообразованию. ^[20]

Другим потенциальным эффектом полиандрии, в частности, является повышение качества потомства и снижение вероятности репродуктивной неудачи. ^[21] Существует много возможных причин для этого, одна из которых заключается в том, что существует большая генетическая изменчивость в семьях, поскольку большинство потомков в семье будут иметь либо другую мать, либо другого отца. ^[22] Это снижает потенциальный вред, наносимый инбридингом, поскольку братья и сестры будут менее тесно связаны и более генетически разнообразны. Кроме того, из-за возросшего генетического разнообразия среди поколений уровни репродуктивной приспособленности также более изменчивы, и поэтому легче быстрее отбирать положительные черты, поскольку разница в приспособленности между членами одного поколения будет больше. Когда много самцов активно спариваются, полиандрия также может снизить риск вымирания, поскольку она может увеличить эффективный размер популяции . Увеличенные эффективные размеры популяции более стабильны и менее склонны к накоплению вредных мутаций из-за генетического дрейфа. ^[22]

В микроорганизмах

Бактерии

Спаривание у бактерий включает перенос ДНК из одной клетки в другую и включение перенесенной ДНК в геном бактерии-реципиента путем гомологичной рекомбинации . Перенос ДНК между бактериальными клетками может происходить тремя основными способами. Во-первых, бактерия может поглощать экзогенную ДНК, высвобождаемую в промежуточную среду из другой бактерии с помощью процесса, называемого трансформацией . ДНК также может передаваться от одной бактерии к другой с помощью процесса трансдукции , который опосредован заражающим вирусом (бактериофагом). Третий метод переноса ДНК — конъюгация , при котором плазмида опосредует перенос посредством прямого клеточного контакта между клетками.

Трансформация, в отличие от трансдукции или конъюгации, зависит от многочисленных продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса, ^[23] и, таким образом, трансформация, очевидно, является бактериальной адаптацией к переносу ДНК. Для того чтобы бактерия связала, приняла и рекомбинировала донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое естественной компетентностью . У Bacillus subtilis для развития компетентности и поглощения ДНК требуется около 40 генов. ^[24] Длина ДНК, передаваемой во время трансформации B. subtilis, может составлять от трети до целой хромосомы. ^{[25] [26]} Трансформация, по-видимому, распространена среди видов бактерий, и известно, что по крайней мере 60 видов обладают естественной способностью становиться компетентными для трансформации. ^[27] Развитие компетентности в природе обычно связано со стрессовыми условиями окружающей среды и, по-видимому, является адаптацией для облегчения восстановления повреждений ДНК в клетках-реципиентах. ^[28]

Археи

У нескольких видов архей спаривание опосредовано образованием клеточных агрегатов. Halobacterium volcanii , экстремально галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. ^[29]

Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus ^[30] и Sulfolobus acidocaldarius ^[31] подвергаются воздействию повреждающих ДНК агентов УФ- облучения, блеомицина или митомицина С , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация у S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры ^[30] , что позволяет предположить, что агрегация индуцируется именно повреждением ДНК. Ajon et al. ^[31] показали, что вызванная УФ-излучением клеточная агрегация опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius . Скорости рекомбинации превышали таковые у неиндуцированных культур на три порядка. Frols et al. ^[30] и Ajon et al. ^[31] выдвинули гипотезу, что клеточная агрегация усиливает видоспецифический перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить повышенную репарацию поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ, по-видимому, является примитивной формой сексуального взаимодействия, похожей на более хорошо изученные системы бактериальной трансформации, которые также связаны с видоспецифическим переносом ДНК между клетками, приводящим к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. ^{[ необходима цитата ]}

Протисты

Протисты — большая группа разнообразных эукариотических микроорганизмов , в основном одноклеточных животных и растений, которые не образуют тканей . Эукариоты появились в ходе эволюции более 1,5 миллиарда лет назад. ^[32] Самые ранние эукариоты, вероятно, были протистами. Спаривание и половое размножение широко распространены среди современных эукариот. Основываясь на филогенетическом анализе, Дэкс и Роджер ^[33] предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот.

Однако многим биологам до недавнего времени казалось маловероятным, что спаривание и пол могут быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариот. Основной причиной этой точки зрения было то, что спаривание и пол, по-видимому, отсутствовали у некоторых патогенных простейших, чьи предки рано ответвились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что некоторые из этих простейших способны или недавно обладали способностью к мейозу и, следовательно, к спариванию. Приведем один пример: распространенный кишечный паразит Giardia intestinalis когда-то считался потомком линии простейших, которая предшествовала появлению мейоза и пола. Однако недавно было обнаружено, что у G. intestinalis есть основной набор генов, которые функционируют в мейозе и которые широко представлены среди половых эукариот. ^[34] Эти результаты предполагают, что G. intestinalis способен к мейозу и, следовательно, к спариванию и половому размножению. Кроме того, прямые доказательства мейотической рекомбинации, указывающие на спаривание и половое размножение, были также обнаружены у G. intestinalis . ^[35] Другие простейшие, для которых недавно были описаны доказательства спаривания и полового размножения, — это паразитические простейшие рода Leishmania , ^[36] Trichomonas vaginalis , ^[37] и акантамеба . ^[38]

Простейшие, как правило, размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но склонны к половому размножению в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. ^{[ необходима цитата ]}

Вирусы

Как вирусы животных, так и бактериальные вирусы ( бактериофаги ) способны к спариванию. Когда клетка смешанно инфицирована двумя генетически маркированными вирусами, часто наблюдается рекомбинантное потомство вируса, что указывает на то, что взаимодействие спаривания произошло на уровне ДНК. Другим проявлением спаривания между вирусными геномами является множественная реактивация (МР). МР — это процесс, при котором по крайней мере два вирусных генома, каждый из которых содержит инактивирующее повреждение генома, взаимодействуют друг с другом в инфицированной клетке, образуя жизнеспособные вирусы-потомки. Гены, необходимые для МР в бактериофаге Т4, в значительной степени совпадают с генами, необходимыми для аллельной рекомбинации. ^[39] Примеры МР у вирусов животных описаны в статьях Herpes simplex virus , Influenza A virus , Adenoviridae , Simian virus 40 , Vaccinia virus и Reoviridae .

Смотрите также

• Гетеросексуальность
• Ассортативное спаривание
• теория отбора r/K
• Размножение однодольных
• Половое размножение

Ссылки

1. Brown, AHD; et al. (1989). «Анализ изоферментов систем спаривания растений». В Soltis, DE; Soltis, PS (ред.). Изоферменты в биологии растений . Портленд: Dioscorides Press. стр. 73–86.
2. Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». The Quarterly Review of Biology . 52 (1): 39–69. doi :10.1086/409721. PMID  857268. S2CID  25675086.
3. Пикетт, К. М., Осборн, Д. М., Валь, Д. и Венцель, Дж. В. (2001). «Огромное гнездо Vespula squamosa из Флориды, крупнейшее социальное гнездо, о котором сообщалось в Северной Америке, с заметками о цикле колонии и воспроизводстве», «Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества», 2001.
4. Dreisig, H. (1995-02-01). "Терморегуляция и летная активность территориальных самцов хариуса, Hipparchia semele (Satyridae), и крупных толстоклювых, Ochlodes venata (Hesperiidae)". Oecologia . 101 (2): 169–176. Bibcode :1995Oecol.101..169D. doi :10.1007/BF00317280. ISSN  0029-8549. PMID  28306787. S2CID  22413242.
5. McAuslane, HJ; Vinson, SB; Williams, HJ (1990-06-01). «Изменение содержимого нижней челюсти и мезосомальной железы у самцов Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae), связанное с системой спаривания». Journal of Chemical Ecology . 16 (6): 1877–1885. Bibcode :1990JCEco..16.1877M. doi :10.1007/BF01020501. ISSN  0098-0331. PMID  24263991. S2CID  35733229.
6. Бекофф, Марк (2004). Энциклопедия поведения животных . Вестпорт: Greenwood Press. С. 889–891. ISBN 978-0-313-32747-6.
7. Хауи, Джеймс (январь 2017 г.). «Скрытая спаривание самок: В: Энциклопедия эволюционной психологической науки». Researchgate . Получено 20 октября 2017 г.
8. Паркер, GA (28 февраля 2006 г.). «Сексуальный конфликт из-за спаривания и оплодотворения: обзор». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1466): 235–259. doi :10.1098/rstb.2005.1785. PMC 1569603. PMID  16612884 . 
9. Ясукава, Кен; Тан-Мартинес, Зулейма (2014). Поведение животных: как и почему животные делают то, что они делают . Калифорния, США: Praeger. стр. 174. ISBN 978-0-313-39870-4.
10. Диксон, Алан (май 2018 г.). «Копулятивный и посткопулятивный половой отбор у приматов». Folia Primatologica . 89 (3–4): 258–286. doi : 10.1159/000488105 . PMID  29804108. Получено 31 июля 2023 г.
11. Оксфордский справочник по эволюционной психологии, под редакцией Робина Данбара и Луизы Баррет, Oxford University Press, 2007, Глава 30 Экологические и социокультурные воздействия на системы спаривания и брака, Бобби С. Лоу
12. Cartwright, John. H (2002). Эволюционные объяснения человеческого поведения . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Taylor and Francis e-Library. стр. 19. ISBN 978-0-203-47064-0.
13. Van der Horst, Gerhard; Maree, Liana (ноябрь 2013 г.). «Форма и функция сперматозоидов при отсутствии конкуренции сперматозоидов». Molecular Reproduction and Development . 81 (3): 204–216. doi :10.1002/mrd.22277. S2CID  43821455. Получено 31 июля 2023 г.
14. Бич, Фрэнк (1976). «Сексуальная привлекательность, процептивность и восприимчивость у самок млекопитающих». Гормоны и поведение . 7 (1): 105–138. doi :10.1016/0018-506x(76)90008-8. PMID  819345. S2CID  5469783.
15. Эш, Тобиас; Стефано, Джордж (июнь 2005 г.). «Нейробиология любви». Neuro Endocrinology Letters . 26 (3): 175–92. PMID  15990719.
16. Марлоу, Фрэнк В. (август 2003 г.). «Система спаривания фуражиро-собирателей в стандартной кросс-культурной выборке» (PDF) . Кросс-культурные исследования . 37 (3): 282–306. doi :10.1177/1069397103254008. S2CID  145482562. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-03-02 . Получено 2014-02-26 .
17. Young, Rebecca L.; Ferkin, Michael H.; Ockendon-Powell, Nina F.; Orr, Veronica N.; Phelps, Steven M.; Pogány, Ákos; Richards-Zawacki, Corinne L.; Summers, Kyle; Székely, Tamás; Trainor, Brian C.; Urrutia, Araxi O.; Zachar, Gergely; O'Connell, Lauren A.; Hofmann, Hans A. (22 января 2019 г.). «Консервативные транскриптомные профили лежат в основе моногамии у позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (4): 1331–1336. Bibcode : 2019PNAS..116.1331Y. doi : 10.1073/pnas.1813775116 . PMC 6347671. PMID  30617061 . 
18. Sinervo, Barry; Chaine, Alexis S.; Miles, Donald B. (февраль 2020 г.). «Социальные игры и генетический отбор стимулируют эволюцию и видообразование систем спаривания млекопитающих» (PDF) . The American Naturalist . 195 (2): 247–274. doi :10.1086/706810. PMID  32017620. S2CID  208584558.
19. D'Urban Jackson, Josephine; Dos Remedios, Natalie; Maher, Kathryn H.; Zefania, Sama; Haig, Susan; Oyler-McCance, Sara; Blomqvist, Donald; Burke, Terry; Bruford, Michael W.; Székely, Tamás; Küpper, Clemens (май 2017 г.). «Многоженство замедляет расхождение популяций у куликов». Evolution . 71 (5): 1313–1326. doi :10.1111/evo.13212. PMC 5484996 . PMID  28233288. 
20. Ritchie, Michael G. (1 декабря 2007 г.). «Половой отбор и видообразование». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 (1): 79–102. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095733.
21. Холман, Люк; Кокко, Ханна (5 марта 2013 г.). «Последствия полиандрии для жизнеспособности популяции, риска вымирания и сохранения». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1613). doi :10.1098/rstb.2012.0053. PMC 3576587. PMID  23339244 . 
22. Firman, Renée C.; Simmons, Leigh W. (январь 2012 г.). «Самцы домовых мышей, эволюционирующие с посткопуляционным половым отбором, производят эмбрионы с повышенной жизнеспособностью: посткопуляционный половой отбор и жизнеспособность эмбрионов у мышей». Ecology Letters . 15 (1): 42–46. doi :10.1111/j.1461-0248.2011.01706.x. PMID  22011211.
23. Чен И, Дубнау Д (2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Nat. Rev. Microbiol . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
24. Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (1996). «Кто компетентен и когда: регулирование естественной генетической компетентности у бактерий». Trends Genet . 12 (4): 150–5. doi :10.1016/0168-9525(96)10014-7. PMID  8901420.
25. Акамацу Т., Тагучи Х. (2001). «Включение всей хромосомной ДНК в лизатах протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Biosci. Biotechnol. Biochem . 65 (4): 823–9. doi : 10.1271/bbb.65.823 . PMID  11388459. S2CID  30118947.
26. Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (2006). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина включенной ДНК». J. Biosci. Bioeng . 101 (3): 257–62. doi :10.1263/jbb.101.257. PMID  16716928.
27. Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (2007). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Res. Microbiol . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
28. Бернстайн Х, Бернстайн К, Мишод Р. Э. (2012). Репарация ДНК как первичная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот. Глава 1: стр. 1-49 в: Репарация ДНК: Новые исследования, редакторы Сакура Кимура и Сора Шимизу. Nova Sci. Publ., Хауппог, Нью-Йорк ISBN 978-1-62100-808-8 https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 Архивировано 29 октября 2013 г. на Wayback Machine 
29. Розеншайн И, Челет Р., Мевареч М. (1989). «Механизм переноса ДНК в системе спаривания архебактерий». Science . 245 (4924): 1387–9. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID  2818746.
30. Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (2008). "УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильного археона Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей" (PDF) . Mol. Microbiol . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182.
31. Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C (2011). "УФ-индуцируемый обмен ДНК у гипертермофильных архей, опосредованный пилями типа IV" (PDF) . Mol. Microbiol . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID  21999488.
32. Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (2001). «Морфологическая и экологическая сложность в ранних эукариотических экосистемах». Nature . 412 (6842): 66–9. Bibcode :2001Natur.412...66J. doi :10.1038/35083562. PMID  11452306. S2CID  205018792.
33. Dacks J, Roger AJ (1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». J. Mol. Evol . 48 (6): 779–83. Bibcode :1999JMolE..48..779D. doi :10.1007/pl00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
34. Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (2005). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у Giardia и раннего эукариотического происхождения мейоза». Curr. Biol . 15 (2): 185–91. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
35. Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (2007). «Популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации у лямблий». Curr. Biol . 17 (22): 1984–8. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
36. Акопянц Н.С., Кимблин Н., Секундино Н., Патрик Р., Питерс Н., Лоуер П., Добсон Д.Е., Беверли СМ., Сакс Д.Л. (2009). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика москитов». Science . 324 (5924): 265–8. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
37. Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO ...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID  18663385. 
38. Хан NA, Сиддики Р. (2015). «Есть ли доказательства полового размножения (мейоза) у Acanthamoeba?». Pathog Glob Health . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID  25800982 . 
39. Бернстайн К (1981). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге». Microbiol. Rev. 45 ( 1): 72–98. doi :10.1128/MMBR.45.1.72-98.1981. PMC 281499. PMID  6261109 . 

Дальнейшее чтение

• Marlowe, FW (2003). «Система спаривания фуражиро-собирателей в стандартной кросс-культурной выборке» (PDF) . Cross-Cultural Research . 37 (3): 282–306. doi :10.1177/1069397103254008. S2CID  145482562. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-09-01.