Оральная экология — это микробная экология микроорганизмов, обнаруженных в полости рта . Оральная экология, как и все формы экологии , включает в себя изучение живых существ, обнаруженных в полости рта, а также их взаимодействия друг с другом и с окружающей средой. Оральная экология часто исследуется с точки зрения профилактики заболеваний полости рта, часто сосредотачиваясь на таких состояниях, как кариес зубов (или «полости»), кандидоз («молочница»), гингивит , заболевания пародонта и других. Однако многие из взаимодействий между микробиотой и средой полости рта защищают от болезней и поддерживают здоровье полости рта. Взаимодействие между микробами и их средой может привести к стабилизации или дестабилизации микробиома полости рта , при этом дестабилизация, как полагают, приводит к болезненным состояниям. Дестабилизация микробиома может быть вызвана несколькими факторами, включая изменения в рационе питания, прием лекарств или нарушения иммунной системы .
Бактерии были впервые обнаружены под микроскопом голландским ученым Антоном ван Левенгуком в конце 17-го века в его собственном образце ротовой полости здорового человека. [1] После использования этой технологии на здоровом образце Левенгук применил свой инструмент к разрушенному зубному веществу своей жены, где он заметил, что присутствующие организмы были очень похожи на те, которые были обнаружены в сыре. [1] Считается, что это, вероятно, были молочнокислые бактерии, однако связь между выработкой бактериальной кислоты и кариесом зубов была раскрыта лишь гораздо позже. После этого открытия и дальнейшего развития микроскопии бактерии были обнаружены в полостях зубов несколькими учеными на протяжении 19-го века. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Уиллоуби Миллер был первым зарегистрированным микробиологом ротовой полости, и он провел большую часть своих основополагающих микробиологических исследований в лаборатории знаменитого микробиолога Роберта Коха . В это время Миллер разработал хемо-паразитарную (также называемую «кислотогенной») теорию кариеса, которая предполагала, что разрушение зубов инициируется бактериальной кислотой, вырабатываемой на поверхности зубов. [8] Эта теория считается основополагающей в области стоматологии, а также экологии полости рта, поскольку она устанавливает связи между деятельностью микробных сущностей и ее влиянием на их неживую микроскопическую среду. [2] [9]
В экологическом плане ранние работы в области микробиологии полости рта в значительной степени попадают в категорию микробных исследований, которые сейчас описываются как «редукционистские», что в целом означает, что они в значительной степени сосредоточены на изоляции отдельных микробов перед наблюдением или тестированием. [10] Только в конце 20-го века «целостные» подходы к микробиологии полости рта стали популярными, и, таким образом, микробная экология была намеренно изучена. Целостная микробиология рассматривает не только интересующий организм, но и биологический и абиотический контекст, в котором организм естественным образом находится. Ученому Филиппу Маршу приписывают разработку экологической гипотезы зубного налета в 1994 году, в которой он предположил, что зубной налет может быть как нормальным и здоровым, так и «кариесогенным» (создает полости), в зависимости от микробного сообщества (или « консорциумов »), присутствующих в биопленке , и стабильности сообщества. [11] Кроме того, в своей теории Марш связывает воздействие неживой окружающей среды на микробное сообщество с выбором и изменением микробных компонентов, которые могут вызывать кариесогенные состояния.
Зубы, слюна и ткани полости рта являются основными компонентами среды полости рта, в которой обитает микробиом полости рта. Как и большинство сред, некоторые среды полости рта, такие как зубы и слюна , являются абиотическими (неживыми), а некоторые являются живыми, например, иммунная система хозяина или слизистые ткани полости рта хозяина , включая десны, щеки («щечное») и язык (если присутствует).
Слюна выполняет множество функций в экологии полости рта. Например, она создает физическое нарушение для микробов посредством промывания. Было показано, что увеличение слюноотделения посредством стимуляции (например, жеванием резинки) уменьшает образование кариесогенного налета. [12] Слюна также в значительной степени отвечает за pH окружающей среды, содержание воды, питательные вещества и вырабатываемые хозяином иммунные клетки и антимикробные вещества . Одним из основных антимикробных веществ, обнаруженных в слюне (а также в слизи), является лизоцим , фермент, который расщепляет бактериальные клетки. Другая важная роль, которую слюна играет в микроскопической среде, заключается в поставке гликопротеинов, которые бактерии используют для прикрепления к поверхности зубов. [12] [13] [14]
Зубы являются еще одним примером абиотических факторов окружающей среды, участвующих в экологии полости рта. Бактерии оседают на поверхности зубов как на твердом субстрате, на котором они растут. По сравнению с плаванием в слюне, бактерии на зубах приобретают устойчивость окружающей среды, так что они испытывают постоянную среду температуры, относительного воздействия кислорода, плотности питательных веществ, физических нарушений и т. д. В то время как зубы обеспечивают стабильность микробному сообществу, известно, что чрезмерный рост бактерий приводит к кариесу зубов, в первую очередь из-за выработки кислоты из-за ферментативного метаболизма, потребляющего сахар. Некоторые организмы, связанные с этим состоянием, являются лактобациллами , которые вырабатывают молочную кислоту, разрушающую зубную эмаль. В результате диета хозяина также влияет на экологию полости рта, изменяя pH слюны и содержание питательных веществ. В результате микробная жизнь взаимодействует со средой полости рта.
Содержание кислорода является основной переменной, которая может влиять на тип микробной флоры, присутствующей в полости рта. Эта переменная немного уникальна для полости рта из-за ее воздействия на внешнюю часть тела хозяина. В экологии ниши представляют собой набор условий, которые могут быть связаны с присутствием определенного организма. Таким образом, изменение концентрации кислорода во рту может быть фактором дифференциации ниши в этой среде. В микроскопическом масштабе концентрация кислорода может диктовать, где во рту аэробные , анаэробные , факультативно анаэробные , аэротолерантные или микроаэрофильные микробы растут или образуют биопленку. Сами биопленки могут помочь регулировать воздействие кислорода и удерживать анаэробные организмы внутри, что добавляет сложности нишам в полости рта.
Другое абиотическое влияние окружающей среды на экологию полости рта включает использование лекарств, особенно антибиотиков и пероральных антибиотиков. Антибиотики могут убивать бактерии полости рта, а также вызывать вторичные экологические эффекты, такие как уменьшение слюны, что приводит к дальнейшим изменениям в абиотической микросреде. [15] Дестабилизация бактерий в микробиоме, которая приводит к заболеванию, известна как бактериальный дисбиоз . Например, дестабилизация бактериального сообщества во рту может привести к цветению грибковых сообществ, что приводит к таким заболеваниям, как молочница. [16] Кроме того, развитие популяций, устойчивых к антибиотикам, в ответ на лечение может привести к перенаселению устойчивых бактерий после завершения лечения, нарушая относительное изобилие, обнаруженное до лечения.
Хозяин полости рта, в которой изучается экология полости рта, также имеет значение. Это пример биотического или живого фактора окружающей среды. Общее здоровье хозяина и функция иммунной системы имеют решающее значение для микрофлоры полости рта, поскольку они определяют, какие микробы способны выживать во рту. Врожденная иммунная система , которая действует у животных непрерывно, независимо от наличия заболевания, наиболее важна из-за ее постоянной роли в экологии полости рта как у здоровых, так и у нездоровых хозяев. Это включает в себя выработку свободно плавающих антител , макрофагов и других иммунных клеток, присутствующих в слюне. В здоровом, стабильном состоянии иммунная система хозяина допускает колонизацию определенных микробов, не нацеливаясь на них. Это можно описать как «иммунное равновесие» или условия, при которых хозяин и микробиота в микробиоме полости рта симбиозируют . [17]
В микробной экологии принцип приоритетного эффекта относится к конкурентному преимуществу, которое некоторые микроорганизмы получают, колонизируя поверхность первыми. [18] Обычно считается, что первичная колонизация происходит путем передачи от матери или грудного молока ( вертикальная передача ), а также из окружающей среды новорожденного ( горизонтальная передача ). [18] [19] Было обнаружено, что в разных местах полости рта ранними колонизаторами являются разные микробы. [17] [18] [20] Самыми первоначальными колонизаторами зубов считаются Streptococcus , род бактерий, которые обычно являются факультативными анаэробами , которые могут расти как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Это выгодно в среде, которая в течение дня по-разному подвергается воздействию кислорода, а также во всей полости рта. Несмотря на то, что с человеческим ротом связано более 700 уникальных видов бактерий, в зубном налете только 7-9 «основных игроков» неоднократно идентифицировались как ранние колонизаторы, включая виды Actinomyces , Streptococcus , Neisseria и Veillonella . [21] [2] Считается, что колонизация этих специфических родов бактерий влияет на стабильность и гомеостаз образующейся микрофлоры полости рта. [22] Эта колонизация происходит путем построения и адгезии к пленке , состоящей из гликопротеинов из слюны хозяина. [12] [13] [14] После адгезии к пленке ранние колонизирующие бактерии начинают производить биопленку, предназначенную для закрепления колонии на зубе. Как это часто бывает в микробиомах, эта биопленка не остается одним родом или видом. Фактически, подавляющее большинство соответствующих микробов выполняют совместную агрегацию внутри биопленки. [23] [20] [24] Однако понятно, что не все микробы будут объединяться вместе, и амменсальная активность действительно имеет место между определенными видами, такими как S. mutans и P. gingivalis . [14] Межбактериальные взаимодействия, а также взаимодействия с зубами хозяина, кислородными условиями и слюной составляют бактериальную экологию полости рта.
Бактерии, хотя и являются наиболее многочисленными, не являются единственным видом микробиоты, присутствующей в полости рта. Также присутствуют грибковые/дрожжевые клетки, в частности, включая род Candida . Виды дрожжей C. albicans и C. tropicalis известны как комменсалы во рту человека, что означает, что они являются частью нормальной флоры, которая вступает во взаимовыгодные отношения со своим хозяином. [25] Они являются наиболее многочисленными небактериальными микробами, выделенными из полости рта человека. Как описано в разделе выше, совместная агрегация в биопленке не является редкостью, включая сосуществование дрожжей с бактериями. [26] Известно, что Candida albicans избирательно участвует в «двухвидовых» биопленках с определенными видами бактерий Streptococcus посредством фактического прикрепления дрожжей к поверхности бактериальной клетки. [27] [28] Это позволяет дрожжам косвенно закрепляться на поверхности зуба, чтобы обрести стабильность.
Некоторые другие, но значительно менее распространенные , небактериальные микробы во рту человека включают грибки родов Cryptococcus , Aspergillus и Fusarium . [29]