stringtranslate.com

Бархатный муравей

Спаривание пары

Бархатные муравьи ( Mutillidae ) — семейство из более чем 7000 видов ос , бескрылые самки которых напоминают крупных мохнатых муравьев . Их общее название «бархатные муравьи» связано с их сходством с муравьями и их густой щетиной, которая чаще всего ярко-алого или оранжевого цвета, но также может быть черной, белой, серебристой или золотой. Их яркие цвета служат апосематическими сигналами. Они известны своими чрезвычайно болезненными укусами (укус вида Dasymutilla klugii оценивается в 3 балла по индексу боли Шмидта и длится до 30 минут [1] ), что привело к тому, что к виду Dasymutilla occidentalis стали применять общее название «убийца коров» или «коровий муравей» . [2] Однако мутиллиды не агрессивны и жалят только в целях защиты. Кроме того, фактическая токсичность их яда намного ниже, чем у медоносных пчел или муравьев-жнецов . [3] В отличие от настоящих муравьев , они ведут одиночный образ жизни и не имеют сложных социальных систем. [4]

Распределение

Mutillidae можно найти по всему миру, их около 230 родов или подродов и около 8000 видов. Более 400 видов встречаются на североамериканском юго-западе. [5]

Североамериканские муравьи Mutillidae имеют восемь фенотипически различных и географически ограниченных колец мюллеровой мимикрии (пустынное, восточное, мадрейское, техасское, рыжеголовый тимула , черноголовый тимула , тропическое и западное), составляющих один из крупнейших комплексов мюллеровой мимикрии на планете. [6] Эти кольца мимикрии являются результатом повторяющейся конвергентной эволюции апосематических признаков между совместно встречающимися видами бархатных муравьев, а не общей филогенетической истории. [7] Благодаря эволюции апосематических признаков у видов бархатных муравьев в одном и том же кольце местные хищники научились избегать этих хорошо защищенных ос.

Описание

Экзоскелет всех бархатных муравьев необычайно прочен (до такой степени, что некоторые энтомологи сообщали о трудностях, связанных с прокалыванием их стальными булавками при попытке установить их для демонстрации в шкафах). [ требуется ссылка ] Эта характеристика позволяет им успешно вторгаться в гнезда своей добычи, а также помогает им удерживать влагу. Мутиллиды демонстрируют выраженный половой диморфизм . Как и в некоторых родственных семействах Vespoidea , у самцов есть крылья, но у самок крылья отсутствуют. Самцы и самки настолько различаются по своей морфологии , что энтомологам часто бывает очень трудно определить, принадлежат ли данный самец и самка к одному и тому же виду, если только их не поймали во время спаривания. [8] У некоторых видов самец несет меньшую самку в воздухе во время спаривания, что также наблюдается в родственном семействе Thynnidae .

Самка восточного бархатного муравья

Как и в случае со всеми колючими , только самки мутиллид способны нанести укус. Жало — это модифицированный женский орган, называемый яйцекладом , который у мутиллид необычайно длинный и маневренный. У обоих полов структура, называемая стридулитрумом на метасоме , используется для создания скрипящего или щебечущего звука при тревоге. Оба пола мутиллид также имеют волосяные бороздки по бокам метасомы, называемые войлочными линиями. Только два других семейства веспоидных ( Bradynobaenidae и Chyphotidae ) имеют войлочные линии, но самки этих семейств имеют отчетливую переднеспинку с поперечным швом, отделяющим ее от среднеспинки ; у самок мутиллид эти два грудных сегмента полностью слиты. Представители семейства Myrmosidae , ранее классифицируемые как подсемейство мутиллид, также имеют отчетливую переднеспинку у самок, но у обоих полов отсутствуют войлочные линии.

Поведение

Взрослые мутиллиды питаются нектаром . Хотя некоторые виды ведут строго ночной образ жизни, самки часто активны днем. Самки Tricholabiodes thisbe иногда активны за два часа до захода солнца. Гвидо Нонвейлер (1963) выдвинул гипотезу, что мутиллиды в целом стенотермны и термофильны ; они не могут избегать света, а активны при температурах, которые обычно наблюдаются только после захода солнца.

Защитные механизмы

Хищничество является одной из самых мощных сил, которые естественный отбор использует для управления эволюцией морфологии, физиологии и поведения организма. [9] [10] [11] В ходе этой совместной эволюции добыча либо поглощается хищником, либо убегает, что привело к появлению у видов добычи множества впечатляющих защитных стратегий, повышающих вероятность побега. Бархатные муравьи избегают хищников, используя следующие защитные механизмы: ядовитое жало (если это самка), апосематическая окраска , стридуляционный орган в брюшной полости, сигнальная секреция из нижней челюстной железы и прочный экзоскелет. Этот набор защитных механизмов способствовал тому, что бархатным муравьям присвоили звание «неуязвимого насекомого». Это звание им было присвоено после экспериментальных взаимодействий между бархатными муравьями и их потенциальными хищниками, которые привели к выживанию муравья и окончательному избеганию хищником. [12]

Яд, который бархатные муравьи впрыскивают через свое жало, был исследован на пяти видах Dasymutilla , показав, что он состоит в основном из пептидов. [13] По словам одного исследователя, болезненность укуса Dasymutilla klugii превзошла 58 других видов протестированных жалящих насекомых; единственными видами, которые этот исследователь оценил как имеющие более болезненное укус, были Paraponera clavata (муравей-пуля), Synoeca septentrionalis (оса-воин) и Pepsis и Hemipepsis spp. ( птицееды-ястребы ). [14] В экспериментальной обстановке только два вида ящериц (один хлыстохвост и один пятнистый ящер ) напали на бархатного муравья, которому он подвергся. [12] В обоих случаях бархатные муравьи демонстрировали быстрые боковые и вертикальные движения, чтобы отразить атаку. Как только атака происходила, бархатные муравьи немедленно жалили ящериц. Этот укус привел к падению муравьев в обоих случаях и избеганию на оставшуюся часть испытания. [12] Пятнистая ящерица была найдена мертвой в своем аквариуме через 24 часа. [12] Пятнистая ящерица является естественным хищником бархатных муравьев, в то время как хлыстохвост таковым не является. [12] Апосематическая окраска бархатных муравьев часто соответствует определенному кольцу мюллеровой мимикрии, состоящему из десятков видов. Это обеспечивает защиту, поскольку многие местные хищники научились избегать добычи с такой же окраской. [6] Чтобы проверить апосематическю окраску на птицах, мучных червей раскрасили так, чтобы они напоминали бархатного муравья. Во время этих испытаний ни один из окрашенных мучных червей не был съеден, в то время как все контрольные мучные черви были съедены немедленно. [12] Однако окрашенные мучные черви подверглись нападению птиц, но птицы немедленно прекратили атаку. [12] Эти эксперименты свидетельствуют о том, что апосематическая окраска бархатных муравьев заставляет их хищников колебаться, действуя как визуальный защитный механизм.

Стридуляционный орган, которым обладают бархатные муравьи, производит слышимый писк, когда сокращается брюшко. [15] Этот механизм является слуховым сигналом, предупреждающим хищников, которые собираются атаковать, держаться подальше. В одном эксперименте каждый раз, когда землеройка приближалась к бархатному муравью на расстояние 1 метра, бархатный муравей начинал стридулировать. [12] Стридуляции становились более частыми по мере того, как хищник приближался к бархатному муравью, и землеройка никогда не пыталась атаковать бархатного муравья. Однако различные сценарии с землеройками показали, что бархатный муравей также начинал стридулировать после того, как землеройка нападала на него. Каждый раз, когда это происходило, землеройка роняла осу. [12]

Экзоскелет бархатного муравья необычайно прочен. Для его раздавливания требуется в 11 раз больше силы, чем у медоносной пчелы. [15] Помимо того, что он прочный, экзоскелет также круглый, что затрудняет для хищников прокалывание его попытками укусить или ужалить. Во время всех испытаний, которые привели к перелому экзоскелета бархатного муравья, в общей сложности 4 раза это привело к смерти этого бархатного муравья в течение 24 часов. Помимо защиты от хищников, экзоскелет также помогает контролировать влажность. [15]

Из-за этих сильных защитных механизмов местные хищники обычно избегают бархатных муравьев, поэтому было трудно определить их хищников. [12] Одно исследование показало, что тропические и субтропические игуановые ящерицы ( Dactyloidae ) являются местными хищниками бархатных муравьев в черноголовых кольцах Timulla и тропических кольцах мимикрии. [16]

Жизненный цикл

Самка Nemka viduata viduata (Pallas, 1773) ищет гнездо Bembix oculata , чтобы отложить икру.

Самцы мутиллид летают в поисках самок; после спаривания самка проникает в гнездо насекомого-хозяина, как правило, в нору наземной пчелы или осы, и откладывает по одному яйцу около каждой личинки или куколки . Известно, что только несколько видов паразитируют на других типах хозяев; [17] исключения включают европейского бархатного муравья Mutilla europaea , одного из немногих видов, который нападает на общественных пчел (например, Bombus ), и род Pappognatha , хозяевами которого являются орхидейные пчелы, живущие на деревьях . Затем личинки мутиллид развиваются как идиобионтные эктопаразитоиды , в конечном итоге убивая своих неподвижных хозяев-личинок/куколок в течение недели или двух. Бархатные муравьи демонстрируют гаплодиплоидное определение пола, как и другие члены надсемейства Vespoidea .

Таксономия

Недавние классификации Vespoidea sensu lato (начавшиеся в 2008 году) пришли к выводу, что семейство Mutillidae содержит одно подсемейство, которое не связано с остальными, и это подсемейство было удалено, чтобы сформировать отдельное семейство Myrmosidae . [18] [19]

Предложенная более высокая классификация Mutillidae [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эванс, Дэвид Л.; Шмидт, Джастин О. (1990). «Яды перепончатокрылых: стремление к окончательной защите от позвоночных». Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . SUNY Press. стр. 387–419. ISBN 978-0-88706-896-6.
  2. ^ "Красный бархатный муравей; убийца коров". Музей членистоногих . Университет Арканзаса: Отдел сельского хозяйства. Архивировано из оригинала 26 мая 2012 г. Получено 12 сентября 2011 г.
  3. ^ Мейер, В. Л. (1996). «Самый токсичный яд насекомых». Книга рекордов насекомых . Университет Флориды.
  4. ^ Хант, Дж. Х. (1999). «Картирование признаков и значимость в эволюции эусоциальных веспидных ос» (PDF) . Эволюция . 53 (1): 225–237. doi :10.1111/j.1558-5646.1999.tb05348.x. PMID  28565172. S2CID  205781311.
  5. ^ "Mutillidae — бархатные муравьи". Избранные существа . Университет Флориды/IFAS.
  6. ^ ab Wilson, JS; Jahner, JP; Forister, ML; Sheehan, ES; Williams, KA; Pitts, JP (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных комплексов мюллеровой мимикрии». Current Biology . 25 (16): R704-6. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . PMID  26294178.
  7. ^ Уилсон, Джозеф С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (11.12.2012). «Повторная эволюция в перекрывающихся мимикрических кольцах среди североамериканских бархатных муравьев». Nature Communications . 3 (1): 1272. doi : 10.1038/ncomms2275 . ISSN  2041-1723. PMID  23232402.
  8. ^ Гуле, Анри; Хубер, Джон Т. (1993). Перепончатокрылые в мире: руководство по идентификации семейств . Сельское хозяйство Канады. ISBN 978-0-660-14933-2. OCLC  28024976.
  9. ^ Лима, С. Л.; Дилл, Л. М. (1990). «Поведенческие решения, принимаемые в условиях риска нападения хищников: обзор и перспективы». Канадский журнал зоологии . 68 (4): 619–640. doi :10.1139/z90-092.
  10. ^ Лелей, А.С. (2002). Каталог Mutillidae (Hymenoptera) Палеарктики (PDF) . Владивосток: Дальнаука. ISBN 978-5-8044-0280-9.
  11. ^ Нонвейлер, Г.; Суарес, Ф.Дж. (1990). Каталог Mutillidae, Myrmosidae и Bradynobaenidae Неотропического региона, включая Мексику (Insecta: Hymenoptera . Hymenopterorum catalogus. Т. 18. SPB Academic. ISBN 978-90-5103-048-8. OCLC  889162931.
  12. ^ abcdefghij Галл, Б. Г.; Спайви, К. Л.; Чепмен, TL; Дельф, Р. Дж.; Броди, Э. Д. младший; Уилсон, Дж. С. (2018). «Неуничтожимое насекомое: бархатные муравьи со всей территории Соединенных Штатов избегают нападения представителей всех основных клад тетрапод». Экология и эволюция . 8 (11): 5852–62. doi :10.1002/ece3.4123. PMC 6010712. PMID  29938098 . 
  13. ^ Jensen T, Walker AA, Nguyen SH, Jin AH, Deuis JR, Vetter I, King GF, Schmidt JO, Robinson SD (июнь 2021 г.). «Химия яда, лежащая в основе болезненных укусов бархатных муравьев (Hymenoptera: Mutillidae)». Cell Mol Life Sci . 78 (12): 5163–77. doi :10.1007/s00018-021-03847-1. PMC 11072429. PMID  33970306 . 
  14. ^ Starr, CK (1985). «Простая шкала боли для полевого сравнения укусов перепончатокрылых». Журнал энтомологической науки . 20 (2): 225–232. doi :10.18474/0749-8004-20.2.225.
  15. ^ abc Шмидт, Дж. О.; Блюм, М. С. (1977). «Адаптации и реакции Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Entomologia Experimentalis et Applicata . 21 (2): 99–111. doi :10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. S2CID  83847876.
  16. ^ Пан, Аарон Д.; Уильямс, Кевин А.; Уилсон, Джозеф С. (2017-02-01). «Являются ли дневные игуановые ящерицы эволюционными драйверами мюллеровых мимикрионных колец самок бархатных муравьев Нового Света (Hymenoptera: Mutillidae)?». Биологический журнал Линнеевского общества . 120 (2): 436–447. doi : 10.1111/bij.12894 . ISSN  0024-4066.
  17. ^ Братья, Денис Дж. (1975). «Филогения и классификация колючих перепончатокрылых, с особым упором на Mutillidae». Научный бюллетень Канзасского университета . 50 (11): 483–648.
  18. ^ Pilgrim, E.; von Dohlen, C.; Pitts, J. (2008). «Молекулярная филогенетика Vespoidea указывает на парафилию надсемейства и новые отношения его составляющих семейств и подсемейств». Zoologica Scripta . 37 (5): 539–560. doi :10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x. S2CID  85905070.
  19. ^ Джонсон, BR; и др. (2013). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами». Current Biology . 23 (20): 2058–62. doi : 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID  24094856.
  20. ^ Brothers, DJ; Lelej, AS (2017). «Филогения и высшая классификация Mutillidae (Hymenoptera) на основе морфологических повторных анализов». Журнал исследований перепончатокрылых . 60 : 1–97. doi : 10.3897/jhr.60.20091 .

Источники

Внешние ссылки