Baurusuchidae — гондванское семейство мезоэукрокодилов , живших в позднем меловом периоде . Это группа наземных гиперхищных крокодилов из Южной Америки ( Аргентина и Бразилия ) и, возможно, Пакистана . Baurusuchidae, в соответствии с PhyloCode , официально определена как наименее инклюзивная клада, включающая Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera и Baurusuchus pachecoi . [2] Baurusuchidae были помещены в подотряд Baurusuchia , и были предложены два подсемейства : Baurusuchinae и Pissarrachampsinae .
Несколько родов были отнесены к Baurusuchidae. Baurusuchus был первым, и именно он дал название всему семейству. Останки Baurusuchus были найдены в позднемеловой группе Бауру в Бразилии в отложениях, которые имеют туронско - сантонский возраст. [3] В дополнение к Baurusuchus , пять других южноамериканских крокодилоформ были отнесены к Baurusuchidae: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Cynodontosuchus был первым известным баурузухидом, названным в 1896 году английским палеонтологом Артуром Смитом Вудвордом , хотя он был отнесен к Baurusuchidae лишь недавно. [4] Wargosuchus был описан в 2008 году . [5] Cynodontosuchus и Wargosuchus известны только по фрагментарным останкам. Оба рода происходят из сантонского яруса Аргентины .
Четвертый род, Stratiotosuchus , был отнесен к Baurusuchidae в 2001 году. Pabwehshi — самый молодой род, отнесенный к Baurusuchidae, и происходит из маастрихтских отложений Пакистана . [ 6] Он был назван в 2001 году, но с тех пор был переопределен в качестве базального члена Sebecia . [7]
В мае 2011 года в семейство был добавлен новый род Campinasuchus . Он известен из туронско-сантонской формации Adamantina в бассейне Бауру в Бразилии. [8] Вскоре после этого был назван новый род Pissarrachampsa из кампанско-маастрихтской формации Vale do Rio do Peixe, также в бассейне Бауру.
Семейство Baurusuchidae было названо бразильским палеонтологом Ллевеллином Айвором Прайсом в 1945 году, чтобы включить Baurusuchus . [9] В 1946 году американский палеонтолог Эдвин Харрис Колберт выделил группу Sebecosuchia , которая объединила Baurusuchidae с семейством Sebecidae (представленным родом Sebecus ). [10] И Baurusuchus , и Sebecus имеют глубокие морды и зифодонтные зубы (зубы зазубренные и сжатые с боков). [11] Позже были обнаружены другие формы, которые имели близкий внешний вид к этим двум родам, среди них Cynodontosuchus , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Для объединения этих групп использовались несколько признаков: глубокая морда, зифодонтный тип зубов, изогнутый зубной ряд, увеличенный клыкообразный зуб на нижней челюсти, который входит в глубокую выемку в верхней челюсти, и бороздка на нижней челюсти. [12]
Многие филогенетические анализы, проведенные в последние десятилетия, подтвердили тесную связь между этими двумя семействами. [11] Баурузухиды и себекозухиды являются ранними членами клады Metasuchia , которая включает подгруппы Notosuchia (в основном наземные крокодилообразные) и Neosuchia (более крупные, часто полуводные крокодилообразные, включая современных крокодилов ). Себекозухии, которые включают как баурузухид, так и себекозухид, были признаны тесно связанными с нотозухиями в нескольких исследованиях. [13] Новые роды Iberosuchus и Eremosuchus были позднее отнесены к Baurusuchidae, и филогенетические анализы, охватывающие эти таксоны, продолжали находить Baurusuchidae тесно связанными с Sebecidae. [14] Оба семейства были связаны с нотозухиями в более крупной группе Ziphosuchia , состоящей из зифодонтных крокодилоформ. Совсем недавно себекозухии, включая баурузухид, были помещены в Notosuchia как производные члены клады. Ниже приведена модифицированная кладограмма от Ortega et al. (2000), помещающая баурузухид в Notosuchia: [15]
В 2004 году было создано надсемейство Baurusuchoidea , включающее баурузухид и себецид. Филогенетически Baurusuchoidea была определена как самый последний общий предок Baurusuchus и Sebecus и всех его потомков, в то время как Baurusuchidae были определены как самый последний общий предок Baurusuchus и Stratiotosuchus и всех его потомков. [16]
В анализе 2005 года было обнаружено, что Sebecidae является парафилетической группой, или группой, которая включает некоторых потомков общего предка, но не всех. Sebecids образовали совокупность базальных sebecosuchians, в то время как baurusuchides остались валидной группой производных sebecosuchians. Ниже приведена модифицированная кладограмма из Turner and Calvo (2005): [17]
Более поздние исследования отметили множество особенностей, отличающих баурузухид от себекозухид. Себекозухиды часто считались более тесно связанными с Neosuchia , группой, которая включает современных крокодилов , в то время как баурузухиды считались более отдаленно связанной кладой. [18] В филогенетическом анализе 1999 года Baurusuchus образовал кладу с нотозухиями, исключив других зифозухий. [19] Это размещение было поддержано недавними анализами, которые помещают Baurusuchus в Notosuchia. [20]
В 2007 году была создана новая клада под названием Sebecia . [7] Sebecia включала sebecid и peirosaurids . Peirosauridae, семейство небольших наземных крокодилоформ, часто помещалось в Neosuchia или рядом с ней в предыдущих исследованиях. Отнесение sebecid к Sebecia поставило семейство ближе к Neosuchia, чем к Notosuchia. В этом исследовании baurusuchida были разделены, Baurusuchus был помещен как более базальная метазухия, а оставшиеся baurusuchida ( Bretesuchus и Pabwehshi ) были помещены как sebecians. Таким образом, семейство Baurusuchidae было парафилетическим. Ниже приведена модифицированная кладограмма из Larsson and Sues (2007): [7]
Более поздние исследования вложили Baurusuchus глубоко в Notosuchia, как когда-то вкладывалась более крупная группа Sebecosuchia, в то время как оставшиеся роды sebecosuchia были размещены более отдаленно в Metasuchia. [20] Новый баурузухид под названием Pissarrachampsa был назван в 2011 году, и был проведен всесторонний филогенетический анализ баурузухид вместе с его описанием. Монтефельтро и др. (2011) обнаружили, что Baurusuchidae являются монофилетической группой с родами Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Они приняли название Baurusuchia в филогенетическом смысле, чтобы отличить баурузухид от родственных крокодилоформ. Baurusuchia впервые была выделена в качестве инфраотряда в 1968 году, но в анализе 2011 года было обнаружено, что она находится в идентичном положении с Baurusuchidae в окончательном дереве. Единственное различие между Baurusuchidae и Baurusuchia заключается в том, что первый является таксоном на основе узлов , а второй — таксоном на основе стебля . Baurusuchidae определяется как наименее инклюзивная клада , содержащая Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera и Baurusuchus pachecoi . [2] Как и во всех кладах на основе узлов, существует самый недавний общий предок ; все эти роды являются его известными потомками. Baurusuchia формально определяется как наиболее содержательная клада, включающая Baurusuchus pachecoi , но не включающая Sebecus icaeorhinus , Sphagesaurus huenei , Araripesuchus gomesi , Montealtosuchus arrudacamposi или Crocodylus niloticus . [2]
В отличие от Baurusuchidae на основе узлов, Baurusuchia на основе ствола не включает общего предка и всех его потомков, а скорее все формы, более тесно связанные с определенным баурузухидом, чем с не-баурузухидом. Как таксон на основе ствола, Baurusuchia более инклюзивна, чем Baurusuchidae; новый таксон потенциально может быть помещен вне Baurusuchidae, поскольку он не является потомком самого последнего общего предка баурузухид, но все равно будет баурузухией, поскольку он более тесно связан с баурузухидами, чем с другими крокодилоформами. Однако на данный момент Baurusuchidae и Baurusuchia почти идентичны по объему, при этом Baurusuchia также включает Pabwehshi , основываясь на их референтных филогениях. [12] Однако другие анализы обнаружили дополнительные таксоны в пределах Baurusuchia за пределами Baurusuchidae. ( Пакасух и Комахуэзух ) [21]
Монтефельтро и др. (2011) также разделили Baurusuchidae на два подсемейства, Pissarrachampsinae и Baurusuchinae . Pissarrachampsinae включает Pissarrachampsa и Wargosuchus, в то время как Baurusuchinae включает Stratiotosuchus и Baurusuchus . Cynodontosuchus не является членом ни одного из этих подсемейств, но является наиболее базальным баурузухидом. Многие из уникальных особенностей, которые разделяют Cynodontosuchus, также могут быть связаны с молодой особью. Было высказано предположение, что материал, на котором основан Cynodontosuchus, является молодой формой Wargosuchus , и эти два таксона могут быть синонимами. [12]
Ниже представлена кладограмма Монтефельтро и др. (2011): [12]
Шестой род баурузухид, Campinasuchus , был назван всего за несколько месяцев до Pissarrachampsa и не был включен в анализ. [22]
Дарлим и др. (2021) описали нового баурузухида, Aphaurosuchus , и предложили формальные определения для клад Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae и Pissarrachampsinae . В дополнение к этому, исследование провело филогенетический анализ для определения сродства нового таксона и предоставления справочной филогении для недавно определенных клад. Кладограмма этого анализа показана ниже. [2]
В 2011 году были описаны окаменелые яйца из позднемеловой формации Адамантина в Бразилии, которые, возможно, были отложены баурузухидом, скорее всего, Baurusuchus . Новый вид под названием Bauruoolithus fragilis был назван на основе этих останков. Яйца примерно в два раза длиннее своей ширины и имеют тупые концы. Скорлупа толщиной около четверти миллиметра относительно тонкая. Некоторые яйца могли уже вылупиться к моменту их захоронения, но ни одно из них не демонстрирует значительной деградации. У современных крокодилов (ближайших ныне живущих родственников баурузухид) яйца подвергаются внешней деградации, что позволяет детенышам легко пробивать свои скорлупы. Окаменелости указывают на то, что детеныши баурузухид, вероятно, прорывали тонкую скорлупу яиц, а не скорлупу, которая была деградирована в течение инкубационного периода. [23]
