Мимикрия Бейтса — это форма мимикрии , при которой безвредный вид эволюционировал, чтобы имитировать предупреждающие сигналы вредного вида, направленные на хищника обоих. Она названа в честь английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса , который работал с бабочками в тропических лесах Бразилии.
Бейтсовская мимикрия является наиболее общеизвестной и широко изучаемой из мимикрийных комплексов, так что слово мимикрия часто рассматривается как синоним бейтсовской мимикрии. Однако существует множество других форм, некоторые из которых очень похожи в принципе, другие сильно разнесены. Ее часто противопоставляют мюллеровской мимикрии , форме взаимовыгодной конвергенции между двумя или более вредными видами. Однако, поскольку мимикрия может иметь определенную степень защиты, это различие не является абсолютным. Ее также можно противопоставить функционально различным формам мимикрии. Возможно, самый резкий контраст здесь — с агрессивной мимикрией , когда хищник или паразит имитирует безвредный вид, избегая обнаружения и улучшая свой успех в поиске пищи .
Имитирующий вид называется имитатором , в то время как имитируемый вид (защищенный своей токсичностью, неприятным вкусом или другими защитами) известен как модель . Хищный вид, опосредующий непрямые взаимодействия между имитатором и моделью, по-разному известен как приемник [сигнала] , обманщик или оператор . Паразитируя на честном предупреждающем сигнале модели, бейтсовский имитатор получает преимущество, не идя на расходы по вооружению. С другой стороны, модель оказывается в невыгодном положении вместе с обманутым. Если самозванцы появляются в больших количествах, положительный опыт с имитатором может привести к тому, что модель будет считаться безвредной. При более высокой частоте у хищника также есть более сильное селективное преимущество, позволяющее отличать имитатора от модели. По этой причине имитаторы обычно менее многочисленны, чем модели, что является примером частотно-зависимого отбора . Некоторые популяции имитаторов развили множественные формы ( полиморфизм ), что позволяет им имитировать несколько разных моделей и тем самым получать большую защиту. Бейтсовская мимикрия не всегда идеальна. Этому было предложено множество объяснений, включая ограничения познавательных способностей хищников .
Хотя визуальные сигналы привлекают наибольшее внимание, бейтсовская мимикрия может использовать обман любого из чувств ; некоторые мотыльки имитируют ультразвуковые предупреждающие сигналы, посылаемые несъедобными молями хищникам — летучим мышам, что представляет собой слуховую бейтсовскую мимикрию, в то время как некоторые слабоэлектрические рыбы , по-видимому, имитируют электролокационные сигналы сильноэлектрических рыб, что, вероятно, представляет собой электрическую мимикрию.
.jpg/1280px-Henry_Walter_Bates_Maull_&_Fox_BNF_Gallica_(cropped).jpg)
Генри Уолтер Бейтс (1825–1892) был английским исследователем - натуралистом, который обследовал тропические леса Амазонки с Альфредом Расселом Уоллесом в 1848 году. В то время как Уоллес вернулся в 1852 году, Бейтс оставался более десяти лет. Полевые исследования Бейтса включали сбор почти сотни видов бабочек из семейств Ithomiinae и Heliconiinae , а также тысячи других образцов насекомых. При сортировке этих бабочек в схожие группы на основе внешнего вида начали возникать несоответствия. Некоторые казались внешне похожими на других, настолько, что даже Бейтс не мог отличить некоторые виды друг от друга, основываясь только на внешнем виде крыльев. Однако более тщательное изучение менее очевидных морфологических признаков, казалось, показало, что они даже не были близкородственными. Вскоре после возвращения в Англию он прочитал доклад о своей теории мимикрии на заседании Линнеевского общества в Лондоне 21 ноября 1861 года, который был опубликован в 1862 году под названием «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки» в Трудах общества . [1] Он более подробно изложил свой опыт в работе «Натуралист о реке Амазонка» . [2]
Бейтс выдвинул гипотезу, что близкое сходство между неродственными видами было адаптацией к борьбе с хищниками . Он отметил, что некоторые виды демонстрировали очень яркую окраску и летали неторопливо, словно дразня хищников, чтобы те их съели. Он рассуждал, что эти бабочки были невкусными для птиц и других насекомоядных , и поэтому они их избегали. Он распространил эту логику на формы, которые очень напоминали такие защищенные виды, и имитировал их предупреждающую окраску, но не их токсичность. [1] [2]
Это натуралистическое объяснение хорошо согласуется с недавним описанием эволюции Уоллеса и Чарльза Дарвина , изложенным в его знаменитой книге 1859 года «Происхождение видов » . Поскольку дарвиновское объяснение не требовало никаких сверхъестественных сил, оно подверглось значительной критике со стороны антиэволюционистов как в академических кругах, так и в более широкой социальной сфере . [3]
У большинства живых существ есть хищники, и поэтому они находятся в постоянной эволюционной гонке вооружений , чтобы выработать адаптации против хищников , в то время как хищник адаптируется, чтобы стать более эффективным в победе над адаптациями добычи. Некоторые организмы эволюционировали, чтобы сделать обнаружение менее вероятным, например, с помощью ночного образа жизни и камуфляжа . Другие выработали химическую защиту, такую как смертельные токсины некоторых змей и ос или ядовитый запах скунса . Такая добыча часто посылает своим нападающим четкие и честные предупреждающие сигналы с заметными апосематическими (предупреждающими) узорами. Яркость таких предупреждающих знаков коррелирует с уровнем токсичности организма. [4]
В бейтсовской мимикрии имитатор эффективно копирует окраску апосематического животного, известного как модель, чтобы обмануть хищников и заставить их вести себя так, как будто оно неприятно. [a] Успех этой нечестной демонстрации зависит от уровня токсичности модели и распространенности модели в географической области. Чем более токсична модель, тем более вероятно, что хищник будет избегать имитатора. [6] Распространенность вида модели также важна для успеха имитатора из-за частотно-зависимого отбора . Когда модель обильна, имитаторы с несовершенными узорами модели или слегка отличающейся от модели окраской по-прежнему избегаются хищниками. Это происходит потому, что у хищника есть сильный стимул избегать потенциально смертельных организмов, учитывая вероятность встречи с одним из них. [7] Однако в областях, где модель редка или локально вымерла, имитаторы стремятся к точной апосематической окраске. Это происходит потому, что хищники с большей готовностью нападают на несовершенных имитаторов, где мало шансов, что они являются видом модели. [8] Частотно-зависимый отбор также мог привести к тому, что бейтсовские имитаторы стали полиморфными в редких случаях, когда внешний вид контролируется одним генетическим переключателем, как у бабочек-парусников ( Papilionidae ) , таких как махаон-трубчатка [9] и у новозеландской веснянки Zelandoperla fenestrata [10] .
Бейтсовская мимикрия — это случай защитной или оборонительной мимикрии , когда имитатор лучше всего справляется, избегая конфронтации с получателем сигнала. Это дизъюнктная система, что означает, что все три стороны принадлежат к разным видам. [11] Примером может служить муха-грабитель Mallophora bomboides , которая является бейтсовской мимикрией своего образца шмеля и добычи, B. americanorum (теперь более известного как Bombus pensylvanicus ), который ядовит для хищников из-за своего жала. [12]
Бейтсовская мимикрия контрастирует с другими формами, такими как агрессивная мимикрия , где имитатор получает выгоду от взаимодействия с получателем сигнала. Один из таких случаев — у светлячков , где самки одного вида имитируют сигналы спаривания другого вида, обманывая самцов, чтобы они подошли достаточно близко, чтобы съесть их. Однако иногда мимикрия вообще не подразумевает участия хищника. Так обстоит дело в мимикрии рассеивания , где имитатор снова получает выгоду от встречи. Например, споры некоторых грибов распространяются насекомыми, которые пахнут падалью . При защитной мимикрии встреча имитатора и обманщика не является таким уж удачным случаем для имитатора, и сигналы, которые он имитирует, как правило, снижают вероятность такой встречи. [3]
Случай, несколько похожий на бейтсовскую мимикрию, — это миметические сорняки, которые имитируют сельскохозяйственные культуры. В мимикрии сорняков или вавиловской мимикрии сорняк выживает, имея семена, которые веяльная техника идентифицирует как принадлежащие культуре. Вавиловская мимикрия не является бейтсовской, потому что люди и культуры не являются врагами. [3] Напротив, растение, имитирующее листья, хамелеоновая лоза , использует бейтсовскую мимикрию, адаптируя форму и цвет своих листьев к форме и цвету своего хозяина, чтобы отпугнуть травоядных от поедания его съедобных листьев. [13]
Другой аналогичный случай в пределах одного вида был назван брауэровской мимикрией [3] (в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр [14] [15] ). Это случай автомимикрии ; [11] модель является тем же видом, что и ее имитатор. Эквивалент бейтсовской мимикрии в пределах одного вида, это происходит, когда в популяции вредной добычи есть спектр вкусовой привлекательности . Например, гусеницы монарха ( Danaus plexippus ) питаются видами молочая различной токсичности. Некоторые питаются более токсичными растениями и хранят эти токсины внутри себя. Таким образом, более вкусные гусеницы получают выгоду от более токсичных членов того же вида. [14] [16]
Другой важной формой защитной мимикрии является мюллеровская мимикрия , открытая и названная в честь натуралиста Фрица Мюллера . [17] [18] В мюллеровской мимикрии и модель, и подражание являются апосематическими, поэтому мимикрия может быть взаимной, не обязательно [b] представляет собой блеф или обман и, как у ос и пчел, может вовлекать многие виды в кольцо мимикрии. [19] [20]
При несовершенной бейтсовской мимикрии имитаторы не совсем похожи на свои модели. Примером этого является муха Spilomyia longicornis , которая имитирует веспидных ос. Однако это не идеальный имитатор. У ос длинные черные усики, а у этой мухи их нет. Вместо этого они машут передними ногами над головой, чтобы выглядеть как усики ос. [21] Было предложено много причин несовершенной мимикрии. Несовершенные имитаторы могут просто эволюционировать в сторону совершенства. [22] Они могут получать преимущество от сходства с несколькими моделями одновременно. [23] Люди могут оценивать имитаторов иначе, чем реальных хищников. [24] Имитаторы могут сбивать хищников с толку, напоминая и модель, и не-имитатора одновременно (сатирическая мимикрия). [25] Родственный отбор может обеспечивать плохую мимикрию. [26] Селективное преимущество лучшей мимикрии может не перевешивать преимущества других стратегий, таких как терморегуляция или маскировка. [27]
Для обмана хищников могут потребоваться лишь определенные черты; например, тесты на границе симпатрии / аллопатрии (где эти два вида находятся в одной области, а где нет) имитатора Lampropeltis elapsoides и модели Micrurus fulvius показали, что пропорции цвета у этих змей важны для обмана хищников, но порядок цветных колец не важен. [28]
.jpg/1280px-Passiflora_incarnata_(detail).jpg)
Бейтсовская мимикрия муравьев, по-видимому, развилась у некоторых растений как визуальная стратегия против травоядных , аналогичная тому, как травоядные насекомые подражают хорошо защищенным насекомым для отпугивания хищников. [30] Цветки пассифлоры по крайней мере 22 видов, таких как P. incarnata , имеют темные точки и полосы на своих цветках, которые, как полагают, служат этой цели. [29]
Хищники могут идентифицировать свою добычу по звуку, а также по зрению; имитаторы соответственно эволюционировали, чтобы обманывать слух своих хищников. Летучие мыши - ночные хищники, которые полагаются на эхолокацию , чтобы обнаружить свою добычу. [32] Некоторые потенциальные жертвы неприятны для летучих мышей и производят ультразвуковой апосематический сигнал, слуховой эквивалент предупреждающей окраски. В ответ на эхолокацию красных летучих мышей и больших коричневых летучих мышей тигровые моли , такие как Cycnia tenera, производят предупреждающие звуки. Летучие мыши учатся избегать вредных молей, но аналогичным образом избегают других видов, таких как некоторые моли -огнёвки, которые также производят такие предупреждающие звуки. Акустические комплексы мимикрии, как бейтсовские, так и мюллеровские, могут быть широко распространены в слуховом мире. [31]
Электрический угорь , Electrophorus , способен наносить мощный электрический удар, который может оглушить или убить его добычу. Тупоносые ножи, Brachyhypopomus , создают электрический разряд, похожий на низковольтный электролокационный разряд электрического угря. Считается, что это бейтсовская мимикрия мощно защищенного электрического угря. [33]
[Рассмотрим случай, когда одна гусеница монарха питается молочаем, содержащим карденолид, а другая нет], причем одна из них полностью токсична в отношении сердечных гликозидов, а вторая — нет. Первая будет соответствовать всем характеристикам предупреждающей окраски, вторая — нет. Фактически, вторая бабочка является безвредным бейтсовским имитатором первой, хотя обе принадлежат к одному виду . Л. Брауэр, Дж. Брауэр и Корвино (1967) назвали это явление автомимикрией , хотя другие предположили, что брауэровская мимикрия была бы лучшим термином (Пастер, 1972; Бис, 1977; Ротшильд, 1979). Обратите внимание, что возникнут все антагонизмы, вызванные бейтсовской мимикрией, но теперь модель и имитатор являются конспецифичными.
