В биологии белковая нить представляет собой длинную цепочку белковых мономеров, например, тех, что содержатся в волосах, мышцах или жгутиках . [1] Белковые нити образуются вместе, образуя цитоскелет клетки. Они часто связываются вместе, чтобы обеспечить поддержку, прочность и жесткость клетки. Когда нити упакованы вместе, они способны образовывать три различные клеточные части. Три основных класса белковых нитей, из которых состоит цитоскелет, включают: актиновые нити , микротрубочки и промежуточные нити .
По сравнению с другими частями цитоскелета, микрофиламенты содержат самые тонкие нити, диаметром около 7 нм. Микрофиламенты являются частью цитоскелета, состоящего из белка, называемого актином . Две нити актина, переплетенные вместе, образуют нитевидную структуру, позволяющую перемещать двигательные белки. Микрофиламенты могут встречаться либо в мономерном G-актине, либо в нитевидном F-актине. [2] Микрофиламенты важны, когда речь идет об общей организации плазматической мембраны. Актиновые нити считаются как спиральными, так и гибкими. Они состоят из нескольких мономеров актина, соединенных вместе, что добавляет им гибкости. Они находятся в нескольких местах в организме, включая микроворсинки, сократительные кольца, стрессовые волокна, клеточную кору и т. д. В сократительном кольце актин обладает способностью помогать клеточному делению, в то время как в клеточной коре он может помогать структурной целостности клетки.
Полимеризация микрофиламента делится на три этапа. Этап зародышеобразования является первым этапом, и он является ограничивающим скорость и самым медленным этапом процесса. Удлинение является следующим этапом в этом процессе, и это быстрое добавление мономеров актина как на плюс-, так и на минус-конце микрофиламента. Последний этап - это устойчивое состояние. В этом состоянии добавление мономеров будет равно вычитанию мономеров, в результате чего микрофиламент больше не будет расти. Это известно как критическая концентрация актина. Существует несколько токсинов, которые, как известно, ограничивают полимеризацию актина. Цитохалазин - это токсин, который будет связываться с полимером актина, поэтому он больше не может связываться с входящими мономерами актина. Актин, изначально прикрепленный к полимеру, все еще покидает микрофиламент, вызывая деполимеризацию. Фаллоидин - это токсин, который будет связываться с актином, фиксируя нить на месте. Мономеры не добавляют и не покидают этот полимер, что вызывает стабилизацию молекулы. Латрункулин похож на цитохалазин, но это токсин, который связывается с мономерами актина, не давая им присоединяться к полимеру актина. Это вызовет деполимеризацию полимера актина в клетке. [ необходима цитата ]
Существует несколько различных белков, которые взаимодействуют с актином в организме. Однако одним из самых известных типов моторных белков является миозин . Миозин связывается с этими актинами, вызывая движение актина. Это движение миозина вдоль микрофиламента может вызвать сокращение мышц, ассоциацию с мембраной, эндоцитоз и транспорт органелл. Микрофиламент актина состоит из трех полос и одного диска. Полоса A — это часть актина, которая будет связываться с миозином во время сокращения мышц. Полоса I — это часть актина, которая не связана с миозином, но все равно будет двигаться во время сокращения мышц. Зона H — это пространство между двумя соседними актинами, которое будет сокращаться, когда мышца начнет сокращаться. Диск Z — это часть микрофиламента, которая характеризует общий конец каждой стороны саркомера , структурной единицы миофибриллы . [ необходима цитата ]
Эти микрофиламенты могут быть ограничены несколькими факторами или белками. Тропомодулин — это белок, который закрывает концы актиновых филаментов, обеспечивая общую стабильность структуры. Небулин — это еще один белок, который может связываться с боками актина, предотвращая присоединение к ним миозина. Это вызывает стабилизацию актина, ограничивая сокращение мышц. Титин — это еще один белок, но он связывается с миозином, а не с микрофиламентом актина. Титин поможет стабилизировать сокращение и структуру миозин-актин. [ необходима цитата ]
Микротрубочки являются самым крупным типом филаментов, диаметром 25 нм, в цитоскелете. [3] Одна микротрубочка состоит из 13 линейных микрофиламентов. В отличие от микрофиламентов, микротрубочки состоят из белка, называемого тубулином. Тубулин состоит из димеров, называемых либо «αβ-тубулин», либо «димеры тубулина», которые полимеризуются, образуя микротрубочки. [3] Эти микротрубочки структурно делятся на три основные группы: синглеты, дублетов и триплетов. Синглетами являются структуры микротрубочек, которые, как известно, находятся в цитоплазме . Дублетами являются структуры, находящиеся в ресничках и жгутиках . Триплетами являются базальные тельца и центриоли. Существует две основные популяции этих микротрубочек. Существуют нестабильные короткоживущие микротрубочки, которые будут быстро собираться и разбираться. Другая популяция — стабильные долгоживущие микротрубочки. Эти микротрубочки будут оставаться полимеризованными в течение более длительного периода времени и могут быть обнаружены в жгутиках, эритроцитах и нервных клетках. Микротрубочки обладают способностью играть важную роль в организации органелл и везикул, биении ресничек и жгутиков, структуре нервов и эритроцитов, а также выравнивании/разделении хромосом во время митоза и мейоза. [ необходима цитата ]
Когда клетка находится в процессе интерфазы, микротрубочки, как правило, все ориентируются одинаково. Их отрицательно заряженный конец будет близко к ядру клетки, в то время как их положительно заряженный конец будет ориентирован в сторону от тела клетки. Базальное тельце, обнаруженное внутри клетки, помогает микротрубочке ориентироваться таким образом. В митотических клетках они будут видеть похожую ориентацию, поскольку положительно заряженный конец будет ориентирован в сторону от клетки, а отрицательно заряженный конец будет направлен к Центру организации микротрубочек (ЦОМТ). Положительный конец этих микротрубочек будет прикрепляться к кинетохору на хромосоме, обеспечивая клеточное деление, когда это применимо. Нервные клетки, как правило, отличаются от этих двух других форм ориентации. В нервной клетке аксона микротрубочки будут располагаться своим отрицательно заряженным концом к телу клетки, а положительно заряженным концом в сторону от тела клетки. Однако в дендритах микротрубочки могут иметь другую ориентацию. В дендритах микротрубочки могут иметь положительно заряженный конец, обращенный к телу клетки, но их отрицательно заряженный конец, скорее всего, будет находиться вдали от тела клетки. [ необходима цитата ]
Колхицин — пример препарата, который, как известно, используется в качестве ингибитора микротрубочек. Он связывается как с α-, так и с β- тубулином на димерах в микротрубочках. При низких концентрациях это может вызвать стабилизацию микротрубочек, но при высоких концентрациях это может привести к деполимеризации микротрубочек. Таксол — еще один препарат, который часто используется для лечения рака груди путем воздействия на микротрубочки. Таксол связывается со стенкой трубочки и может привести к нарушению деления клеток. [ необходима цитата ]
Существует три основных типа микротрубочек, участвующих в клеточном делении . Астральные микротрубочки — это те, которые простираются от центросомы к клеточному кортексу. Они могут соединяться с плазматической мембраной через кортикальные отложения. Эти отложения определяются с помощью сигналов полярности, факторов роста и дифференциации или адгезионных контактов. Полярные микротрубочки будут простираться к середине клетки и перекрывать экватор, где клетка делится. Кинетохорные микротрубочки будут простираться и связываться с кинетохором на хромосомах, помогая в делении клетки. Эти микротрубочки будут прикрепляться к кинетохору на своем положительном конце. NDC80 — это белок, обнаруженный в этой точке связывания, который поможет стабилизировать это взаимодействие во время клеточного деления. Во время процесса клеточного деления общая длина микротрубочек не изменится. Однако это вызовет эффект беговой дорожки, который может вызвать разделение этих хромосом. [ необходима цитата ]
Промежуточные филаменты являются частью структуры цитоскелета, обнаруженной в большинстве эукариотических клеток. Примером промежуточного филамента является нейрофиламент . Они обеспечивают поддержку структуры аксона и являются основной частью цитоскелета. Промежуточные филаменты содержат средний диаметр 10 нм, что меньше, чем у микротрубочек, но больше, чем у микрофиламентов. [4] Эти 10-нм филаменты состоят из полипептидных цепей, которые принадлежат к тому же семейству, что и промежуточные филаменты. Промежуточные филаменты не участвуют в прямом движении клеток в отличие от микротрубочек и микрофиламентов. Промежуточные филаменты могут играть роль в клеточной коммуникации в процессе, известном как перекрестные помехи. Эти перекрестные помехи могут помочь в механосенсорике. Это механосенсорика может помочь защитить клетку во время клеточной миграции в организме. Они также могут помочь с соединением актина и микротрубочек с цитоскелетом, что приведет к конечному движению и делению клеток. Наконец, эти промежуточные филаменты обладают способностью помогать с проницаемостью сосудов посредством организации непрерывных адгезионных соединений посредством плектинового сшивания. [5]
Промежуточные филаменты состоят из нескольких белков, в отличие от микрофиламентов и микротрубочек, которые состоят в основном из актина и тубулина. Эти белки были классифицированы на 6 основных категорий на основе их схожих характеристик. Промежуточные филаменты типа 1 и 2 состоят из кератинов и в основном встречаются в эпителиальных клетках. Промежуточные филаменты типа 3 содержат виментин. Их можно найти в различных клетках, включая гладкомышечные клетки, фибробласты и лейкоциты. Промежуточные филаменты типа 4 — это нейрофиламенты, которые встречаются в нейронах. Их можно найти во многих различных двигательных аксонах, поддерживающих эти клетки. Промежуточные филаменты типа 5 состоят из ядерных ламинов, которые можно найти в ядерной оболочке многих эукариотических клеток. Они помогут собрать ортогональную сеть в этих клетках в ядерной мембране. Промежуточные филаменты типа 6 связаны с нестином, который взаимодействует со стволовыми клетками центральной нервной системы. [6]