Моляры или коренные зубы — это большие, плоские зубы в задней части рта . Они более развиты у млекопитающих . Они используются в основном для измельчения пищи во время жевания . Название «моляр» происходит от латинского слова molaris dens , что означает «зуб-жернов», от mola — жернов и dens — зуб. Моляры демонстрируют большое разнообразие по размеру и форме в разных группах млекопитающих. Третий моляр у людей иногда является рудиментарным .
У людей коренные зубы имеют четыре или пять бугорков . У взрослых людей 12 коренных зубов, расположенных в четырех группах по три в задней части рта. Третий, самый задний коренной зуб в каждой группе называется зубом мудрости . Это последний зуб, который появляется, прорезая переднюю часть десны примерно в возрасте 20 лет, хотя это варьируется у разных людей и популяций, и во многих случаях зуб отсутствует. [1]
Человеческий рот содержит верхние (верхнечелюстные) и нижние (нижнечелюстные) моляры. Это: первый моляр верхней челюсти , второй моляр верхней челюсти , третий моляр верхней челюсти , первый моляр нижней челюсти , второй моляр нижней челюсти и третий моляр нижней челюсти .
У млекопитающих коронка моляров и премоляров сложена в широкий спектр сложных форм. Основными элементами коронки являются более или менее конические выступы, называемые бугорками, и впадины, которые их разделяют. Бугорки содержат как дентин, так и эмаль, тогда как небольшие выступы на коронке, называемые кренуляциями, являются результатом разной толщины эмали. Бугорки иногда соединяются, образуя гребни, и расширяются, образуя гребни. Поясницы часто представляют собой неполные гребни, которые проходят вокруг основания коронки. [2]
Многобугорковые щечные зубы млекопитающих , вероятно, произошли от однобугорковых зубов у синапсидов, хотя разнообразие молярных моделей терапсид и сложность моляров самых ранних млекопитающих делают определение того, как это произошло, невозможным. Согласно широко принятой «теории дифференциации», дополнительные бугорки возникли путем почкования или вырастания из коронки, в то время как конкурирующая «теория срастания» вместо этого предполагает, что сложные зубы развились путем скопления изначально отдельных конических зубов. Териевые млекопитающие (плацентарные и сумчатые) в целом считаются произошедшими от предка с трибосфеническими щечными зубами, с тремя основными бугорками, расположенными в треугольнике. [2]
Каждый большой бугорок на верхнем моляре называется конусом и идентифицируется префиксом, зависящим от его относительного расположения на зубе: прото-, пара-, мета-, гипо- и энто-. К этим названиям добавляются суффиксы: -id добавляется к бугоркам на нижнем моляре (например, протоконид); -ule к малому бугорку (например, протоконулид). Полкообразный гребень слева от нижней части коронки (на верхнем моляре) называется цингулюм ; та же особенность на нижнем моляре - цингулид, а малый бугорок на них, например, цингулярный бугорок или конулид. [3]
Конструкция, которая считается одной из важнейших характеристик млекопитающих териев , называется трибосфенический моляр. Среди ныне живущих млекопитающих трибосфенический зуб встречается у большинства насекомоядных млекопитающих, а также у молодых утконосов , хотя взрослые утконосы беззубы.
В трибосфенических зубах нижний моляр делится на две области: трехбугорковый тригонид , или режущий конец, и талонид , или дробящая пятка. В современных трибосфенических молярах тригонид находится ближе к передней части челюсти, а талонид — ближе к задней. Тригонид определяется тремя большими буграми: протоконид находится на щечной/губной (щечной) стороне зуба, в то время как передний параконид и задний метаконид находятся на язычной (язычной) стороне.
Верхние моляры выглядят как трехконечные горные хребты, их черты зеркально отражают черты нижних моляров. Бугорок протокона находится на лингвальной стороне зуба, в то время как передний паракон и задний метакон находятся на щечной стороне. Протокон верхнего моляра и талонидная впадина нижнего моляра сцепляются вместе как дробящая система, похожая на ступку и пестик .
Трибосфенические моляры присутствовали у прямых предков всех трех современных групп млекопитающих, но, скорее всего, не были предковыми для млекопитающих в целом. Многие палеонтологи утверждают, что они развились независимо у монотремат (от австралосфенидонов ), а не были унаследованы от общего предка, которого они разделяют с сумчатыми и плацентарными (от бореосфенидонов ); эта идея все еще имеет некоторых критиков. [4] Например, зубная система раннемелового монотремата Steropodon похожа на таковую у Peramus и dryolestoides , что предполагает, что монотрематы связаны с некоторыми дотрибосфеническими млекопитающими, [5] но, с другой стороны, статус ни одной из этих двух групп не является четко установленным.
Некоторые формы юрских млекопитающих , такие как докодонты и шуотерииды , имеют «обратные трибосфенические» моляры, в которых талонидная структура развивается по направлению к передней части нижнего моляра, а не к задней. Этот вариант рассматривается как пример конвергентной эволюции . [6]
Из примитивного трибосфенического зуба моляры диверсифицировались в несколько уникальных морфологий. Во многих группах впоследствии развился четвертый бугорок, гипокон (гипоконид) (см. ниже). Квадратные (также называемые квадритуберкулярными или эутеморфными) моляры имеют гипоконус, дополнительный четвертый бугорок на лингвальной (языковой) стороне верхнего моляра, расположенный позади протокона. Квадратные моляры появились на ранней стадии эволюции млекопитающих и присутствуют у многих видов, включая ежей , енотов и многих приматов , включая людей. [7] Может быть пятый бугорок.
У многих млекопитающих между большими бугорками появляются дополнительные меньшие бугорки, называемые конулами. Они названы в соответствии с их расположением, например, параконул находится между параконом и метаконом, гипоконулид находится между гипоконидом и энтоконидом. [7]
У бунодонтных моляров бугорки представляют собой низкие и округлые холмы, а не острые пики. Они наиболее распространены среди всеядных, таких как свиньи, медведи и люди. [7] Бунодонтные моляры являются эффективными дробящими устройствами и часто имеют в основном квадратную форму. [8]
Гипсодонтные зубы характеризуются высокими коронками и эмалью, которая простирается далеко за линию десен, что обеспечивает дополнительный материал для износа. [9] Некоторые примеры животных с гипсодонтными зубами — крупный рогатый скот и лошади, все животные, которые питаются зернистым, волокнистым материалом. Гипсодонтные моляры могут продолжать расти в течение всей жизни, например, у некоторых видов Arvicolinae (травоядных грызунов). [7]
Гипсодонтные моляры лишены как коронки, так и шейки. Окклюзионная поверхность грубая и в основном плоская, приспособленная для дробления и измельчения растительного материала. Тело покрыто цементом как выше, так и ниже десневой линии, под которой находится слой эмали, покрывающий всю длину тела. Цемент и эмаль инвагинируют в толстый слой дентина. [10]
Противоположное гипсодонтности состояние называется брахидонт или брахиодонт (от brachys 'короткий'). Это тип зубной системы, характеризующийся низкокоронковыми зубами. Человеческие зубы являются брахидонтными. [7]
Зуб брахидонта имеет коронку над линией десны и шейку чуть ниже нее, и по крайней мере один корень. Колпачок эмали покрывает коронку и простирается вниз до шейки. Цемент находится только под линией десны. Окклюзионные поверхности, как правило, заострены, хорошо подходят для удержания добычи, разрывания и измельчения. [10]
У моляров Zalambdodont есть три бугорка, один побольше на язычной стороне и два поменьше на губной стороне, соединенные двумя гребнями, которые образуют V- или λ -образную форму. Более крупный внутренний бугорок может быть гомологичен паракону в моляре tribosphenic, но также может быть слит с метаконом. Протокон обычно отсутствует. Два меньших губных бугорка расположены на расширенном выступе, называемом стилярным выступом. Моляры Zalambdodont встречаются, например, у златокротов и щелезубов . [7]
Как и моляры заламбдодонтов, моляры диламбдодонтов имеют отчетливый эктолоф, но имеют форму двух лямбд или W. На лингвальной стороне, в нижней части W, находятся метакон и паракон, а стилярный выступ находится на лабиальной стороне. Протокон присутствует лингвально по отношению к эктолофу. Моляры диламбдодонтов присутствуют у землероек , кротов и некоторых насекомоядных летучих мышей . [7]
.jpg/1280px-Elephant_molars_compared_to_rodent_molars_(48058012058).jpg)
Зубы лофодонтов легко идентифицируются по отличительным рисункам гребней или лофов эмали, соединяющих бугорки на коронках. Присутствующие у большинства травоядных, эти рисунки лофов могут быть простым кольцевидным краем, как у землекопов , или сложным расположением серий гребней и поперечных гребней, как у непарнокопытных , таких как лошадиные . [8]
Лофодонты имеют твердые и удлиненные эмалевые гребни, называемые лофами, ориентированные либо вдоль, либо перпендикулярно зубному ряду. Лофодонты обычны для травоядных, которые тщательно перемалывают пищу. Примерами служат тапиры , ламантины и многие грызуны. [7]
Когда два лофа образуют поперечные, часто кольцевидные, гребни на зубе, такое расположение называется билофодонтным . Такая картина обычна для приматов, но может быть обнаружена также у зайцеобразных (зайцы, кролики и пищухи) и некоторых грызунов. [7] [8]
Крайние формы лофодонтии у слонов и некоторых грызунов (например, Otomys ) известны как локсодонтия. [7] Африканский слон принадлежит к роду Loxodonta из-за этой особенности.
В селенодонтных молярах (названных так в честь богини луны Селены ) главный бугорок вытянут в серповидный гребень. Примерами служат большинство парнокопытных, таких как крупный рогатый скот и олени . [7] [8]
Многие плотоядные млекопитающие имеют увеличенные и лезвиеобразные зубы, специально приспособленные для разрезания и рубки, называемые хищными . Общий термин для таких лезвиеобразных зубов - секодонт или плагиаулакоид. [7]
