В экологии термин производительность относится к скорости генерации биомассы в экосистеме , обычно выражаемой в единицах массы на объем (единицу поверхности) за единицу времени, например, граммы на квадратный метр в день (гм −2 d −1 ). Единица массы может относиться к сухому веществу или к массе произведенного углерода . Продуктивность автотрофов , таких как растения , называется первичной производительностью , в то время как производительность гетеротрофов , таких как животные , называется вторичной производительностью . [1]
Продуктивность экосистемы зависит от широкого спектра факторов, включая доступность питательных веществ, температуру и доступность воды. Понимание экологической продуктивности жизненно важно, поскольку оно дает представление о том, как функционируют экосистемы и в какой степени они могут поддерживать жизнь. [2]
Первичное производство
Первичная продукция — это синтез органического материала из неорганических молекул. Первичная продукция в большинстве экосистем доминирует в процессе фотосинтеза , в котором организмы синтезируют органические молекулы из солнечного света , H 2 O и CO 2 . [3] Водная первичная продуктивность относится к производству органического вещества, такого как фитопланктон, водные растения и водоросли, в водных экосистемах, которые включают океаны, озера и реки. Наземная первичная продуктивность относится к производству органического вещества, которое происходит в наземных экосистемах, таких как леса, луга и водно-болотные угодья.
Первичная продукция делится на чистую первичную продукцию (ЧПП) и валовую первичную продукцию (ВПП). Валовая первичная продукция измеряет весь углерод, ассимилированный в органические молекулы первичными продуцентами. [4] Чистая первичная продукция измеряет органические молекулы первичными продуцентами. Чистая первичная продукция также измеряет количество углерода, ассимилированного в органические молекулы первичными продуцентами, но не включает органические молекулы, которые затем снова расщепляются этими организмами для биологических процессов, таких как клеточное дыхание . [5] Формула, используемая для расчета ЧПП, следующая: чистая первичная продукция = валовая первичная продукция - дыхание.
Первичные производители
Фотоавтотрофы
Организмы, которые используют энергию света для фиксации углерода и, таким образом, участвуют в первичном производстве, называются фотоавтотрофами . [6]
Фотоавтотрофы существуют по всему дереву жизни. Известно, что многие бактериальные таксоны являются фотоавтотрофными, например, цианобактерии [7] и некоторые Pseudomonadota (ранее протеобактерии). [8] Эукариотические организмы приобрели способность участвовать в фотосинтезе посредством развития пластид, полученных в результате эндосимбиотических отношений. [9] Archaeplastida , которые включают красные водоросли , зеленые водоросли и растения, развили хлоропласты, происходящие от древних эндосимбиотических отношений с Alphaproteobacteria . [10] Продуктивность растений, хотя они и являются фотоавтотрофами, также зависит от таких факторов, как соленость и абиотические стрессоры из окружающей среды. [11] Остальные эукариотические фотоавтотрофные организмы входят в кладу SAR (включая Stramenopila , Alveolata и Rhizaria ). Организмы в кладе SAR, которые развили пластиды, сделали это посредством вторичных или третичных эндосимбиотических отношений с зелеными водорослями и/или красными водорослями. [12] Клада SAR включает в себя множество водных и морских первичных производителей, таких как водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [12]
Литоавтотрофы
Другой процесс первичного производства — литоавтотрофия . Литоавтотрофы используют восстановленные химические соединения, такие как газообразный водород , сероводород , метан или ион железа , для фиксации углерода и участия в первичном производстве. Литоавтотрофные организмы являются прокариотическими и представлены членами как бактериальных, так и архейных доменов. [13] Литоавтотрофия — единственная форма первичного производства, возможная в экосистемах без света, таких как экосистемы грунтовых вод , [14] экосистемы гидротермальных источников , [15] почвенные экосистемы , [16] и пещерные экосистемы. [17]
Вторичное производство
Вторичное производство — это производство биомассы гетеротрофных ( потребляющих ) организмов в системе. Это обусловлено переносом органического материала между трофическими уровнями и представляет собой количество новой ткани, созданной за счет использования ассимилированной пищи. Вторичное производство иногда определяется как включающее только потребление первичных производителей травоядными потребителями [18] (третичное производство относится к плотоядным потребителям), [19] но чаще определяется как включающее все производство биомассы гетеротрофами. [1]
Вторичное производство можно оценить с помощью ряда различных методов, включая суммирование приращений, суммирование удалений, метод мгновенного роста и метод кривой Аллена. [20] Выбор между этими методами будет зависеть от предположений каждого из них и изучаемой экосистемы. Например, следует ли различать когорты , можно ли предположить линейную смертность и является ли рост популяции экспоненциальным. [ необходима цитата ]
Чистая продукция экосистемы определяется как разница между валовой первичной продукцией (GPP) и дыханием экосистемы. [21] Формула для расчета чистой продукции экосистемы: NEP = GPP - дыхание (автотрофами) - дыхание (гетеротрофами). [22] Ключевое различие между NPP и NEP заключается в том, что NPP фокусируется в первую очередь на автотрофной продукции, тогда как NEP учитывает вклад других аспектов экосистемы в общий углеродный бюджет. [23]
Производительность
Ниже приведен список экосистем в порядке убывания производительности. [ необходима ссылка ]
Взаимосвязь между видовым разнообразием и продуктивностью
Связь между продуктивностью растений и биоразнообразием является важной темой в экологии, хотя она была спорной на протяжении десятилетий. Как продуктивность, так и разнообразие видов ограничиваются другими переменными, такими как климат, тип экосистемы и интенсивность землепользования. [24] Согласно некоторым исследованиям корреляции между разнообразием растений и функционированием экосистемы, продуктивность увеличивается по мере увеличения разнообразия видов. [25] Одной из причин этого является то, что вероятность обнаружения высокопродуктивного вида увеличивается по мере увеличения числа видов, изначально присутствующих в экосистеме. [25] [26]
Другие исследователи полагают, что взаимосвязь между видовым разнообразием и производительностью является одномодальной в пределах экосистемы. [27] Например, исследование 1999 года, посвященное луговым экосистемам в Европе, показало, что увеличение видового разнообразия изначально увеличивало производительность, но постепенно выравнивалось на промежуточных уровнях разнообразия. [28] Совсем недавно метаанализ 44 исследований различных типов экосистем показал, что взаимодействие между разнообразием и производительностью было одномодальным во всех исследованиях, кроме одного. [29]
Человеческое взаимодействие
Антропогенная деятельность (деятельность человека) повлияла на производительность и биомассу нескольких экосистем. Примерами такой деятельности являются изменение среды обитания, потребление пресной воды, увеличение питательных веществ из-за удобрений и многое другое. [30] Увеличение питательных веществ может стимулировать цветение водорослей в водоемах, увеличивая первичную продукцию, но делая экосистему менее стабильной. [31] Это увеличит вторичную продукцию и окажет каскадный трофический эффект по всей пищевой цепи, в конечном итоге увеличивая общую производительность экосистемы. [32]
^ ab Allaby, Michael, ed. (2006) [1994]. Словарь экологии (третье изд.). Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-860905-6. Получено 2009-12-03 .
^ US EPA, ORD (2017-11-01). "Экологическое состояние". www.epa.gov . Получено 2023-04-27 .
^ Джонсон, Мэтью П. (2016-10-26). «Фотосинтез». Очерки по биохимии . 60 (3): 255–273. doi :10.1042/EBC20160016. ISSN 0071-1365. PMC 5264509. PMID 27784776 .
^ Вудвелл, Джордж (1 августа 2015 г.). «Первичная продукция в наземных экосистемах». American Zoologist . 8 : 19–30. doi : 10.1093/icb/8.1.19 .
^ Ю, Бо; Чэнь, Фан (2016-08-02). "Глобальные факторы воздействия чистой первичной продукции в различных типах земельного покрова с 2005 по 2011 год". SpringerPlus . 5 (1): 1235. doi : 10.1186/s40064-016-2910-1 . ISSN 2193-1801. PMC 4971002 . PMID 27536518.
^ Сконьямиглио, Вивиана; Джарди, Мария Тереза; Заппи, Даниэле; Тулупакис, Элефтериос; Антоначчи, Амина (январь 2021 г.). «Совместные культуры фотоавтотрофов и бактерий: достижения, проблемы и приложения». Материалы . 14 (11): 3027. Бибкод : 2021Mate...14.3027S. дои : 10.3390/ma14113027 . ISSN 1996-1944 гг. ПМЦ 8199690 . ПМИД 34199583.
^ Сингх, Джей Шанкар; Кумар, Арун; Рай, Амар Н.; Сингх, Девендра П. (2016). «Цианобактерии: ценный биоресурс в сельском хозяйстве, экосистеме и экологической устойчивости». Frontiers in Microbiology . 7 : 529. doi : 10.3389/fmicb.2016.00529 . ISSN 1664-302X. PMC 4838734. PMID 27148218 .
^ Тан, Куо-Сян; Тан, Иньцзе Дж .; Бланкеншип, Роберт Юджин (2011). «Пути метаболизма углерода в фототрофных бактериях и их более широкие эволюционные последствия». Frontiers in Microbiology . 2 : 165. doi : 10.3389/fmicb.2011.00165 . PMC 3149686. PMID 21866228.
^ Маргулис, Л. (1968-09-06). «Эволюционные критерии в таллофитах: радикальная альтернатива». Science . 161 (3845): 1020–1022. Bibcode :1968Sci...161.1020M. doi :10.1126/science.161.3845.1020. PMID 17812802. S2CID 21929905.
^ Форд Дулитл, В. (1998-12-01). «Вы то, что вы едите: храповик переноса генов может объяснить бактериальные гены в ядерных геномах эукариот». Тенденции в генетике . 14 (8): 307–311. doi :10.1016/S0168-9525(98)01494-2. PMID 9724962.
^ Харман, Гэри; Хадка, Рам; Дони, Фебри; Упхофф, Норман (2021). «Преимущества для здоровья и продуктивности растений от улучшения микробных симбионтов растений». Frontiers in Plant Science . 11 : 610065. doi : 10.3389/fpls.2020.610065 . ISSN 1664-462X. PMC 8072474. PMID 33912198 .
^ ab Grattepanche, Jean-David; Walker, Laura M.; Ott, Brittany M.; Paim Pinto, Daniela L.; Delwiche, Charles F.; Lane, Christopher E.; Katz, Laura A. (2018). «Микробное разнообразие в эукариотической кладе SAR: освещая темноту между морфологией и молекулярными данными». BioEssays . 40 (4): e1700198. doi : 10.1002/bies.201700198 . PMID 29512175. S2CID 3731086.
^ Лазар, Кассандре Сара; Столл, Венке; Леманн, Роберт; Херрманн, Мартина; Шваб, Валери Ф.; Акоб, Дениз М.; Наваз, Али; Вюбе, Тесфайе; Буско, Франсуа (13.06.2017). «Разнообразие архей и фиксаторы CO2 в экосистемах грунтовых вод карбонатных/кремнеобломочных пород». Archaea . 2017 : 1–13. doi : 10.1155/2017/2136287 . PMC 5485487 . PMID 28694737.
^ Griebler, C.; Lueders, T. (2009). «Микробное биоразнообразие в экосистемах грунтовых вод». Freshwater Biology . 54 (4): 649–677. Bibcode :2009FrBio..54..649G. doi : 10.1111/j.1365-2427.2008.02013.x .
^ Sievert, Stefan; Vetriani, Costantino (2012-03-01). «Хемоавтотрофия в глубоководных источниках: прошлое, настоящее и будущее». Oceanography . 25 (1): 218–233. doi : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 .
^ Галасси, депутат парламента Дианы; Фиаска, Барбара; Ди Лоренцо, Тициана; Монтанари, Алессандро; Порфирио, Сильвано; Фатторини, Симона (01 марта 2017 г.). «Биоразнообразие подземных вод в хемоавтотрофной пещерной экосистеме: как геохимия регулирует структуру сообщества микроракообразных». Водная экология . 51 (1): 75–90. Бибкод : 2017AqEco..51...75G. дои : 10.1007/s10452-016-9599-7. S2CID 41641625.
^ Брун, Филипп; Циммерманн, Никлаус Э.; Грэм, Кэтрин Х.; Лавернь, Себастьен; Пеллиссье, Луик; Мюнкемюллер, Тамара; Тюйе, Вильфрид (12.12.2019). «Соотношение производительности и биоразнообразия различается в зависимости от измерений разнообразия». Nature Communications . 10 (1): 5691. Bibcode :2019NatCo..10.5691B. doi :10.1038/s41467-019-13678-1. ISSN 2041-1723. PMC 6908676 . PMID 31831803.
^ ab van Ruijven, Jasper; Berendse, Frank (2005-01-18). «Взаимоотношения между разнообразием и производительностью: начальные эффекты, долгосрочные закономерности и базовые механизмы». Труды Национальной академии наук . 102 (3): 695–700. Bibcode : 2005PNAS..102..695V. doi : 10.1073/pnas.0407524102 . ISSN 0027-8424. PMC 545547. PMID 15640357 .
^ Waide, RB; Willig, MR; Steiner, CF; Mittelbach, G.; Gough, L.; Dodson, SI; Juday, GP; Parmenter, R. (ноябрь 1999 г.). «Взаимосвязь между продуктивностью и видовым богатством». Annual Review of Ecology and Systematics . 30 (1): 257–300. doi :10.1146/annurev.ecolsys.30.1.257. ISSN 0066-4162.
^ Гектор, А.; Шмид, Б.; Бейеркюнляйн, К.; Калдейра, М.; Димер, М.; Димитракопулос, П.Г.; Финн, Дж.А.; Фрейтас, Х.; Гиллер, П.С.; Гуд, Дж.; Харрис, Р.; Хёгберг, П.; Хусс-Данелл, К.; Джоши, Дж.; Джампонен, А. (1999-11-05). "Эксперименты по разнообразию растений и продуктивности на европейских лугах". Science . 286 (5442): 1123–1127. doi :10.1126/science.286.5442.1123. ISSN 0036-8075. PMID 10550043.
^ Cardinale, Bradley J.; Wright, Justin P.; Cadotte, Marc W.; Carroll, Ian T.; Hector, Andy; Srivastava, Diane S .; Loreau, Michel; Weis, Jerome J. (13.11.2007). «Влияние разнообразия растений на производство биомассы увеличивается со временем из-за взаимодополняемости видов». Труды Национальной академии наук . 104 (46): 18123–18128. Bibcode : 2007PNAS..10418123C. doi : 10.1073/pnas.0709069104 . ISSN 0027-8424. PMC 2084307. PMID 17991772 .
^ Исбелл, Форест; Райх, Питер Б.; Тилман, Дэвид; Хобби, Сара Э.; Поласки, Стивен; Биндер, Сет (2013-07-16). «Обогащение питательными веществами, потеря биоразнообразия и последующее снижение продуктивности экосистем». Труды Национальной академии наук . 110 (29): 11911–11916. Bibcode : 2013PNAS..11011911I. doi : 10.1073/pnas.1310880110 . ISSN 0027-8424. PMC 3718098. PMID 23818582 .
^ Conley, Daniel J.; Paerl, Hans W.; Howarth, Robert W.; Boesch, Donald F.; Seitzinger, Sybil P.; Havens, Karl E.; Lancelot, Christiane; Likens, Gene E. (2009-02-20). «Контроль эвтрофикации: азот и фосфор». Science . 323 (5917): 1014–1015. doi :10.1126/science.1167755. ISSN 0036-8075. PMID 19229022. S2CID 28502866.