stringtranslate.com

Биотический стресс

Биотический стресс — это стресс , который возникает в результате повреждения организма другими живыми организмами, такими как бактерии , вирусы , грибы , паразиты , полезные и вредные насекомые, сорняки и культурные или местные растения . [1] Он отличается от абиотического стресса , который представляет собой негативное воздействие неживых факторов на организмы, таких как температура, солнечный свет, ветер, соленость, наводнение и засуха. [2] Типы биотических стрессов, налагаемых на организм, зависят от климата, в котором он живет, а также от способности вида противостоять определенным стрессам. Биотический стресс остается широко определенным термином, и те, кто его изучает, сталкиваются со многими проблемами, такими как большая сложность в контроле биотических стрессов в экспериментальном контексте по сравнению с абиотическим стрессом.

Ущерб, наносимый этими различными живыми и неживыми агентами, может казаться очень похожим. [1] Даже при тщательном наблюдении точная диагностика может быть затруднена. [1] Например, побурение листьев дуба, вызванное засухой, может показаться похожим на побурение листьев, вызванное увяданием дуба , серьезным сосудистым заболеванием, вызываемым грибком, или на побурение, вызванное антракнозом , довольно незначительным заболеванием листьев.

Сельское хозяйство

Биотические стрессоры являются основным направлением сельскохозяйственных исследований из-за огромных экономических потерь, причиняемых товарным культурам. Связь между биотическим стрессом и урожайностью растений влияет на экономические решения, а также на практическое развитие. Влияние биотического повреждения на урожайность влияет на динамику популяции , коэволюцию растения и стрессора и круговорот питательных веществ в экосистеме . [3]

Биотический стресс также влияет на здоровье садовых растений и экологию естественной среды обитания . Он также имеет резкие изменения в хозяине-реципиенте. Растения подвергаются воздействию многих стрессовых факторов, таких как засуха , высокая соленость или патогены, которые снижают урожайность культурных растений или влияют на качество собранной продукции. Хотя существует много видов биотического стресса, большинство болезней растений вызываются грибами. [4] Arabidopsis thaliana часто используется в качестве модельного растения для изучения реакций растений на различные источники стресса. [5]

В истории

Биотические стрессы имели огромные последствия для человечества; примером этого является картофельная гниль , оомицет , который вызвал массовый голод в Англии, Ирландии и Бельгии в 1840-х годах. [6] Другим примером является виноградная филлоксера, пришедшая из Северной Америки в 19 веке, которая привела к Великому французскому винному упадку . [6]

Сегодня

Потери от вредителей и болезней сельскохозяйственных культур продолжают представлять значительную угрозу сельскому хозяйству и продовольственной безопасности . Во второй половине 20-го века сельское хозяйство стало все больше полагаться на синтетические химические пестициды для обеспечения контроля над вредителями и болезнями, особенно в интенсивных системах земледелия, распространенных в развитых странах. Однако в 21-м веке эта зависимость от химического контроля становится неустойчивой. Пестициды, как правило, имеют ограниченный срок службы из-за возникновения резистентности у целевых вредителей, и все чаще признаются во многих случаях оказывающими негативное воздействие на биоразнообразие , а также на здоровье сельскохозяйственных рабочих и даже потребителей. [7]

Завтра

В связи с последствиями изменения климата предполагается, что растения будут иметь повышенную восприимчивость к патогенам. [8] Кроме того, повышенная угроза абиотических стрессов (например, засуха и жара ) может способствовать восприимчивости растений к патогенам. [8]

Влияние на рост растений

Фотосинтез

Многие биотические стрессы влияют на фотосинтез, так как грызущие насекомые уменьшают площадь листа, а вирусные инфекции снижают скорость фотосинтеза на единицу площади листа. Грибы сосудистого увядания нарушают транспорт воды и фотосинтез, вызывая закрытие устьиц. [6] [9]

Реакция на стресс

Растения коэволюционировали со своими паразитами в течение нескольких сотен миллионов лет. Этот коэволюционный процесс привел к отбору широкого спектра защит растений от микробных патогенов и травоядных вредителей, которые действуют, чтобы минимизировать частоту и воздействие атаки. Эти защиты включают как физические, так и химические адаптации, которые могут быть выражены конститутивно или во многих случаях активируются только в ответ на атаку. Например, использование высоких концентраций ионов металлов, полученных из почвы, позволяет растениям снижать вредное воздействие биотических стрессоров (патогенов, травоядных и т. д.); в то же время предотвращая нанесение серьезной токсичности металлов путем защиты распределения ионов металлов по всему растению с помощью защитных физиологических путей. [10] Такая индуцированная устойчивость обеспечивает механизм, посредством которого затраты на защиту избегаются до тех пор, пока защита не станет выгодной для растения. В то же время успешные вредители и патогены выработали механизмы для преодоления как конститутивной, так и индуцированной устойчивости у своих конкретных видов-хозяев. Для того чтобы полностью понять и управлять устойчивостью растений к биотическому стрессу, нам необходимы подробные знания этих взаимодействий в широком диапазоне масштабов, от молекулярного до уровня сообщества. [7]

Индуцируемые защитные реакции на травоядных насекомых

Для того чтобы растение могло защитить себя от биотического стресса, оно должно уметь различать абиотический и биотический стресс. Реакция растений на травоядных начинается с распознавания определенных химических веществ, которые в изобилии содержатся в слюне травоядных. Эти соединения, которые вызывают реакцию у растений, известны как элиситоры или молекулярные паттерны, ассоциированные с травоядными (HAMP). [11] Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запуская его защитный механизм и позволяя растению минимизировать ущерб другим регионам. Эти HAMP запускают сигнальные пути по всему растению, запуская его защитный механизм и позволяя растению минимизировать ущерб другим регионам. Питающиеся флоэмой, такие как тля, не наносят большого механического ущерба растениям, но они все равно считаются вредителями и могут серьезно навредить урожайности. Растения выработали защитный механизм, использующий путь салициловой кислоты, который также используется при инфекционном стрессе, при защите от питающихся флоэмой. Растения осуществляют более прямую атаку на пищеварительную систему насекомых. Растения делают это с помощью ингибиторов протеиназы. Эти ингибиторы протеиназы предотвращают переваривание белков, и, попав в пищеварительную систему насекомого, они прочно и специфически связываются с активным центром ферментов, гидролизующих белки, таких как трипсин и химотрипсин. [11] Этот механизм, скорее всего, развился у растений при столкновении с атаками насекомых.

Растения обнаруживают элиситоры в слюне насекомых. После обнаружения активируется сеть передачи сигнала. Присутствие элиситора вызывает приток ионов Ca 2+ в цитозоль. Это увеличение концентрации цитозоля активирует целевые белки, такие как кальмодулин и другие связывающие белки. Нижестоящие мишени, такие как фосфорилирование и транскрипционная активация специфических ответов на стимул, включаются зависимыми от Ca 2+ протеинкиназами. [11] У Arabidopsis повышенная экспрессия кальмодулин-связывающего транскрипционного регулятора IQD1 приводит к ингибитору активности травоядных. Поэтому роль ионов кальция в этой сети передачи сигнала важна.

Ионы кальция также играют большую роль в активации защитной реакции растений. Когда в слюне насекомых присутствуют амиды жирных кислот, активируются митоген-активируемые протеинкиназы (МАРК). Эти гены при активации играют роль в пути жасмоновой кислоты . [11] Путь жасмоновой кислоты также называют октадеканоидным путем. Этот путь жизненно важен для активации генов защиты у растений. Производство жасмоновой кислоты, фитогормона, является результатом этого пути. В эксперименте с использованием вызванного вирусом подавления генов двух кальций-зависимых протеинкиназ (CDPK) у дикого табака ( Nicotiana attenuata ) было обнаружено, что чем дольше продолжалось травоядное растение, тем выше было накопление жасмоновой кислоты в растениях дикого типа, а у подавленных растений наблюдалось производство большего количества защитных метаболитов, а также снижение скорости роста используемого травоядного растения, табачной гусеницы-бражника ( Manduca sexta ). [11] Этот пример демонстрирует важность МАР-киназ в регуляции защиты растений.

Индуцируемые защитные реакции на патогены

Растения способны обнаруживать захватчиков посредством распознавания чужеродных сигналов, несмотря на отсутствие кровеносной или иммунной системы , как у животных. Часто первая линия защиты растений от микробов находится на поверхности растительной клетки и включает обнаружение ассоциированных с микроорганизмами молекулярных паттернов (MAMP). [12] MAMP включают нуклеиновые кислоты, общие для вирусов и эндотоксинов на мембранах бактериальных клеток, которые могут быть обнаружены специализированными рецепторами распознавания паттернов. [13] Другой метод обнаружения включает использование иммунных рецепторов растений для обнаружения эффекторных молекул, высвобождаемых в растительные клетки патогенами. Обнаружение этих сигналов в инфицированных клетках приводит к активации иммунитета, запускаемого эффекторами (ETI), типа врожденного иммунного ответа. [14]

Как распознающий образ иммунитет (PTI), так и эффектор-триггерный иммунитет (ETI) являются результатом активации множественных защитных механизмов, включая защитные химические сигнальные соединения. [14] Было показано, что увеличение продукции салициловой кислоты (SA) вызвано патогенной инфекцией. Увеличение SA приводит к образованию генов , связанных с патогенезом (PR), которые в конечном итоге повышают устойчивость растений к биотрофным и гемибиотрофным патогенам. Также было описано увеличение синтеза жасмоновой кислоты (JA) вблизи мест заражения патогеном. [ 15] [16] Эта физиологическая реакция на увеличение продукции JA была связана с убиквитинированием белков жасмонатных доменов ZIM (JAZ), которые ингибируют сигнализацию JA, что приводит к их деградации и последующему увеличению количества активированных JA защитных генов. [15]

Исследования, касающиеся повышения регуляции защитных химических веществ, подтвердили роль SA и JA в защите от патогенов. В исследованиях с использованием мутантов Arabidopsis с бактериальным геном NahG , который подавляет выработку и накопление SA, было показано, что они более восприимчивы к патогенам, чем растения дикого типа. Считалось, что это является результатом неспособности вырабатывать критические защитные механизмы, включая повышенную экспрессию гена PR. [16] [17] Другие исследования, проведенные путем инъекции табачных растений и Arabidopsis салициловой кислотой, привели к более высокой устойчивости к заражению вирусами люцерны и табачной мозаики, что указывает на роль биосинтеза SA в снижении репликации вируса. [17] [18] Кроме того, исследования, проведенные с использованием Arabidopsis с мутированными путями биосинтеза жасмоновой кислоты, показали, что мутанты JA подвергаются повышенному риску заражения почвенными патогенами. [16]

Наряду с SA и JA, другие защитные химические вещества были вовлечены в защиту растений от вирусных патогенов, включая абсцизовую кислоту (ABA), гибберелловую кислоту (GA), ауксин и пептидные гормоны . [15] Использование гормонов и врожденного иммунитета представляет собой параллели между защитой животных и растений, хотя считается, что иммунитет, запускаемый паттерном, возник независимо у каждого. [12]

Перекрестная толерантность к абиотическому стрессу

Дистанционное зондирование

Служба сельскохозяйственных исследований (ARS) и различные государственные учреждения и частные институты предоставили большой объем фундаментальной информации, связывающей спектральные отражательные и тепловые свойства почв и сельскохозяйственных культур с их агрономическими и биофизическими характеристиками. Эти знания способствовали разработке и использованию различных методов дистанционного зондирования для неразрушающего мониторинга роста и развития растений и для обнаружения многих экологических стрессов, которые ограничивают продуктивность растений. В сочетании с быстрым прогрессом в области вычислений и технологий определения местоположения дистанционное зондирование с наземных, воздушных и космических платформ теперь способно предоставлять подробную пространственную и временную информацию о реакции растений на их локальную среду, которая необходима для подходов к управлению сельским хозяйством на конкретных участках. [24] Это очень важно в современном обществе, поскольку с ростом давления на глобальную продуктивность продовольствия из-за роста населения возникает спрос на стрессоустойчивые сорта сельскохозяйственных культур, который никогда не был больше.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Флинн 2003.
  2. ^ Ядав 2012.
  3. ^ Петерсон и Хигли 2001.
  4. ^ Кэррис, Литтл и Стайлз 2012.
  5. ^ Карим 2007.
  6. ^ abc Flexas, Лорето и Медрано 2012.
  7. ^ ab Roberts 2013.
  8. ^ ab Гарретт и др. 2006.
  9. ^ Балачандран и др. (1997). «Концепции биотического стресса растений. Некоторые взгляды на физиологию стресса растений, инфицированных вирусом, с точки зрения фотосинтеза». Physiologia Plantarum . 100 (2): 203–213. doi :10.1111/j.1399-3054.1997.tb04776.x.
  10. ^ Пошенридер, Толра и Барсело 2006.
  11. ^ abcde Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений . США: Sinauer Associations, Inc. стр. 706. ISBN 9781605352558.
  12. ^ ab Spoel, Steven H.; Dong, Xinnian (2012). «Как растения достигают иммунитета? Защита без специализированных иммунных клеток». Nature Reviews Immunology . 12 (2): 89–100. doi :10.1038/nri3141. PMID  22273771. S2CID  205491561.
  13. ^ Боллер, Т.; Хе, С.Й. (2009). «Врожденный иммунитет у растений: гонка вооружений между рецепторами распознавания образов у ​​растений и эффекторами у микробных патогенов». Science . 324 (5928): 742–4. Bibcode :2009Sci...324..742B. doi :10.1126/science.1171647. PMC 2729760 . PMID  19423812. 
  14. ^ ab Tsuda, Kenichi; Katagiri, Fumiaki (2010). «Сравнение сигнальных механизмов, задействованных в иммунитете, запускаемом паттерном и эффектором». Current Opinion in Plant Biology . 13 (4): 459–465. Bibcode : 2010COPB...13..459T. doi : 10.1016/j.pbi.2010.04.006. PMID  20471306.
  15. ^ abc Бари, Раджендра; Джонс, Джонатан ДГ (2009). «Роль гормонов растений в защитных реакциях растений». Молекулярная биология растений . 69 (4): 473–488. doi :10.1007/s11103-008-9435-0. PMID  19083153. S2CID  28385498.
  16. ^ abc Halim, VA; Vess, A.; Scheel, D.; Rosahl, S. (2006). «Роль салициловой кислоты и жасмоновой кислоты в защите от патогенов». Plant Biology . 8 (3): 307–313. Bibcode :2006PlBio...8..307H. doi :10.1055/s-2006-924025. PMID  16807822. S2CID  28317435.
  17. ^ ab Vlot, A. Corina; Dempsey, D'Maris Amick; Klessig, Daniel F. (2009). «Салициловая кислота, многогранный гормон для борьбы с болезнями». Annual Review of Phytopathology . 47 : 177–206. doi :10.1146/annurev.phyto.050908.135202. PMID  19400653.
  18. ^ Ван Хейсдуйнен, RAMH; Альблас, SW; Де Рейк, RH; Бол, JF (1986). «Индукция салициловой кислотой белков, связанных с патогенезом, и устойчивость к заражению вирусом мозаики люцерны у различных видов растений». Журнал общей вирусологии . 67 (10): 2135–2143. doi : 10.1099/0022-1317-67-10-2135 .
  19. ^ Реджеб, пастор и Маух-Мани, 2014.
  20. ^ Перес и Браун 2014.
  21. ^ Раджу и др. 2015.
  22. ^ Аткинсон и Урвин 2012.
  23. ^ Фуллер, Лилли и Урвин 2008.
  24. ^ Пинтер и др. 2003.

Источники