stringtranslate.com

Речная экосистема

Этот поток, взаимодействующий с окружающей средой, можно рассматривать как образующий речную экосистему.

Речные экосистемы — это текущие воды, которые истощают ландшафт и включают биотические (живые) взаимодействия между растениями, животными и микроорганизмами, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия его многочисленных частей. [1] [2] Речные экосистемы являются частью более крупных водораздельных сетей или водосборов, где более мелкие верховья ручьев впадают в средние по размеру ручьи, которые постепенно впадают в более крупные речные сети. Основные зоны в речных экосистемах определяются градиентом русла реки или скоростью течения. Более быстро движущаяся турбулентная вода обычно содержит более высокие концентрации растворенного кислорода , что поддерживает большее биоразнообразие, чем медленно движущаяся вода бассейнов. Эти различия формируют основу для разделения рек на горные и равнинные реки.

Кормовая база ручьев в прибрежных лесах в основном формируется за счет деревьев, но более широкие ручьи и те, у которых отсутствует полог, получают большую часть своей кормовой базы из водорослей. Проходные рыбы также являются важным источником питательных веществ. Экологические угрозы для рек включают потерю воды, плотины, химическое загрязнение и интродуцированные виды . [3] Плотина вызывает негативные эффекты, которые продолжаются вниз по водоразделу. Наиболее важными негативными эффектами являются сокращение весенних паводков, что наносит ущерб водно-болотным угодьям, и удержание осадка, что приводит к потере дельтовых водно-болотных угодий. [4]

Речные экосистемы являются яркими примерами проточных экосистем. Проточная вода относится к текущей воде, от латинского слова lotus , что означает промываемый. Проточные воды варьируются от источников шириной всего в несколько сантиметров до крупных рек шириной в километры. [5] Большая часть этой статьи относится к проточным экосистемам в целом, включая связанные проточные системы, такие как ручьи и источники . Проточные экосистемы можно противопоставить непроточным экосистемам , которые включают относительно неподвижные наземные воды, такие как озера, пруды и водно-болотные угодья . Вместе эти две экосистемы образуют более общую область изучения пресноводной или водной экологии .

Следующие объединяющие характеристики делают экологию проточных вод уникальной среди водных местообитаний: поток однонаправленный, существует состояние непрерывных физических изменений, а также существует высокая степень пространственной и временной гетерогенности на всех уровнях ( микроместообитания ), изменчивость между проточными системами довольно высока, а биота специализирована для жизни в условиях потока. [6]

Абиотические компоненты (неживые)

Неживые компоненты экосистемы называются абиотическими компонентами. Например, камень, воздух, почва и т. д.

Поток воды

Задумчивая река Кооплакуррипа, Новый Южный Уэльс
Пороги в провинциальном парке Маунт-Робсон

Однонаправленный поток воды является ключевым фактором в проточных системах, влияющим на их экологию. Однако поток может быть непрерывным или прерывистым. Поток воды является результатом суммарного поступления грунтовых вод, осадков и поверхностного потока. Поток воды может варьироваться между системами, начиная от бурных порогов до медленных заводей, которые кажутся почти стоячими системами. Скорость потока воды в водной толще также может варьироваться внутри системы и подвержена хаотической турбулентности, хотя скорость воды, как правило, самая высокая в средней части русла потока (известной как тальвег ) . Эта турбулентность приводит к отклонениям потока от среднего вектора потока вниз по склону, что типично для вихревых течений. Средний вектор расхода основан на изменчивости трения о дно или стороны русла, извилистости , препятствиях и градиенте уклона. [5] Кроме того, количество воды, поступающей в систему из прямых осадков, таяния снега и/или грунтовых вод, может влиять на скорость потока. Количество воды в потоке измеряется как сброс (объем за единицу времени). По мере того, как вода течет вниз по течению, ручьи и реки чаще всего набирают объем воды, поэтому при базовом потоке (т.е. без поступления штормов) более мелкие верховья имеют очень низкий сброс, в то время как более крупные реки имеют гораздо более высокий сброс. «Режим потока» реки или потока включает общие закономерности сброса в годовом или десятилетнем масштабе времени и может охватывать сезонные изменения в потоке. [7] [8]

В то время как поток воды в значительной степени определяется уклоном, текущие воды могут изменять общую форму или направление русла реки, характеристику, также известную как геоморфология . Профиль водного столба реки состоит из трех основных действий: эрозии, переноса и осаждения. Реки были описаны как «желоба, по которым стекают руины континентов». [9] Реки непрерывно размывают , транспортируют и откладывают субстрат, осадок и органический материал. Постоянное движение воды и вовлеченного материала создает различные среды обитания, включая перекаты , скольжения и заводи . [10]

Свет

Свет важен для проточных систем, поскольку он обеспечивает энергию, необходимую для управления первичной продукцией посредством фотосинтеза , а также может предоставить убежище для видов добычи в отбрасываемой им тени. Количество света, которое получает система, может быть связано с комбинацией внутренних и внешних переменных потока. Например, область вокруг небольшого потока может быть затенена окружающими лесами или стенами долины. Более крупные речные системы, как правило, широкие, поэтому влияние внешних переменных сводится к минимуму, и солнце достигает поверхности. Однако эти реки также имеют тенденцию быть более бурными, и частицы в воде все больше ослабляют свет по мере увеличения глубины. [10] Сезонные и суточные факторы также могут играть роль в доступности света, поскольку угол падения, угол, под которым свет падает на воду, может привести к потере света из-за отражения. Известный как закон Бира , чем меньше угол, тем больше света отражается, а количество полученного солнечного излучения логарифмически уменьшается с глубиной. [6] Дополнительные факторы, влияющие на доступность света, включают облачный покров, высоту и географическое положение. [11]

Температура

Гейзер Касл , Йеллоустонский национальный парк
Лесной ручей зимой недалеко от Эрцхаузена , Германия.
Каскад в Пиренеях

Большинство видов проточных водорослей являются пойкилотермными , внутренняя температура которых меняется в зависимости от окружающей среды, поэтому температура является для них ключевым абиотическим фактором. Вода может нагреваться или охлаждаться посредством излучения на поверхности и проводимости в воздух и окружающий субстрат или из них. Мелкие водотоки обычно хорошо перемешиваются и поддерживают относительно однородную температуру в пределах области. Однако в более глубоких, медленно текущих водных системах может возникнуть сильная разница между температурой дна и поверхности. Системы с родниковым питанием имеют мало различий, поскольку источники, как правило, берут начало из источников грунтовых вод, температура которых часто очень близка к температуре окружающей среды. [6] Многие системы демонстрируют сильные суточные колебания, а сезонные колебания наиболее экстремальны в арктических, пустынных и умеренных системах. [6] Количество затенения, климат и высота также могут влиять на температуру проточных систем. [5]

Химия

Химический состав воды в речных экосистемах варьируется в зависимости от того, какие растворенные вещества и газы присутствуют в водной толще потока. В частности, речная вода может включать, помимо самой воды, [ необходима цитата ]

Растворенные ионы и питательные вещества

Растворенные в потоке растворенные вещества можно считать либо реактивными , либо консервативными . Реактивные растворенные вещества легко биологически усваиваются автотрофной и гетеротрофной биотой потока; примерами могут служить неорганические виды азота, такие как нитрат или аммоний, некоторые формы фосфора (например, растворимый реактивный фосфор) и кремний. Другие растворенные вещества можно считать консервативными, что указывает на то, что растворенное вещество не поглощается и не используется биологически; хлорид часто считается консервативным растворенным веществом. Консервативные растворенные вещества часто используются в качестве гидрологических трассеров для движения и переноса воды. Как реактивная, так и консервативная химия воды потока в первую очередь определяется вкладами геологии его водораздела или водосборной площади. Химия воды потока также может зависеть от осадков и добавления загрязняющих веществ из антропогенных источников. [5] [10] Большие различия в химии обычно не существуют в пределах небольших проточных систем из-за высокой скорости смешивания. Однако в более крупных речных системах концентрации большинства питательных веществ, растворенных солей и pH уменьшаются по мере увеличения расстояния от истока реки. [6]

Растворенные газы

С точки зрения растворенных газов, кислород , вероятно, является наиболее важным химическим компонентом проточных систем, поскольку все аэробные организмы нуждаются в нем для выживания. Он попадает в воду в основном путем диффузии на границе раздела вода-воздух. Растворимость кислорода в воде уменьшается с ростом pH и температуры воды. Быстрые, бурные потоки выставляют большую площадь поверхности воды на воздух и, как правило, имеют низкие температуры и, следовательно, больше кислорода, чем медленные, заводи. [6] Кислород является побочным продуктом фотосинтеза, поэтому системы с большим количеством водных водорослей и растений также могут иметь высокие концентрации кислорода в течение дня. Эти уровни могут значительно снижаться ночью, когда первичные производители переключаются на дыхание. Кислород может быть ограничивающим, если циркуляция между поверхностными и более глубокими слоями плохая, если активность проточных животных очень высока или если происходит большое количество органического распада. [10]

Взвешенные вещества

Реки также могут переносить взвешенные неорганические и органические вещества. Эти материалы могут включать осадок [12] или органические вещества наземного происхождения, которые попадают в русло реки. [13] Часто органические вещества перерабатываются в ручье посредством механической фрагментации, потребления и выпаса беспозвоночными, а также микробного разложения. [14] Листья и древесные остатки распознают крупнодисперсные органические вещества (CPOM) в дисперсные органические вещества (POM), вплоть до мелкодисперсных органических веществ. Древесные и недревесные растения имеют разные скорости разложения в русле, при этом листовые растения или части растений (например, лепестки цветов) разлагаются быстрее, чем древесные бревна или ветки. [15]

Субстрат

Неорганический субстрат проточных систем состоит из геологического материала, присутствующего в водосборе, который размывается, переносится, сортируется и откладывается течением. Неорганические субстраты классифицируются по размеру по шкале Вентворта , которая варьируется от валунов до гальки, гравия, песка и ила. [6] Обычно размер частиц субстрата уменьшается вниз по течению с более крупными валунами и камнями в более горных районах и песчаным дном в равнинных реках. Это происходит потому, что более высокие градиенты горных потоков способствуют более быстрому течению, перемещая более мелкие материалы субстрата дальше вниз по течению для отложения. [10] Субстрат также может быть органическим и может включать мелкие частицы, осенние опавшие листья, крупные древесные обломки, такие как затопленные бревна деревьев, мох и полуводные растения. [5] Отложение субстрата не обязательно является постоянным событием, так как оно может подвергаться большим изменениям во время наводнений. [10]

Биотические компоненты (живые)

Живые компоненты экосистемы называются биотическими компонентами. В ручьях обитают многочисленные типы биотических организмов, включая бактерии, первичных производителей, насекомых и других беспозвоночных, а также рыб и других позвоночных.

Биопленка

Различные компоненты биопленки в ручьях. [16] Основными компонентами являются водоросли и бактерии.

Биопленка представляет собой совокупность водорослей (диатомовых и т. д.), грибов, бактерий и других мелких микроорганизмов , которые существуют в виде пленки вдоль русла реки или бентоса . [17] Сами по себе биопленочные скопления сложны [18] и усложняют русло реки.

Различные компоненты биопленки (основными компонентами являются водоросли и бактерии) встроены в экзополисахаридную матрицу (ЭПС) и являются сетевыми рецепторами неорганических и органических элементов, оставаясь подверженными влиянию различных факторов окружающей среды. [16]

Биопленки являются одной из основных биологических интерфаз в речных экосистемах и, вероятно, наиболее важной в прерывистых реках , где важность водного столба снижается в течение продолжительных периодов низкой активности гидрологического цикла . [16] Биопленки можно понимать как микробные консорциумы автотрофов и гетеротрофов , сосуществующие в матрице гидратированных внеклеточных полимерных веществ (ЭПС). Эти два основных биологических компонента представляют собой в основном водоросли и цианобактерии с одной стороны, и бактерии и грибы с другой. [16] Микро- и мейофауна также населяют биопленку, питаясь организмами и органическими частицами и способствуя ее эволюции и рассеиванию. [20] Таким образом, биопленки образуют высокоактивный биологический консорциум, готовый использовать органические и неорганические материалы из водной фазы, а также готовый использовать свет или химические источники энергии. EPS иммобилизует клетки и удерживает их в непосредственной близости, обеспечивая интенсивное взаимодействие, включая межклеточную коммуникацию и формирование синергических консорциумов. [21] EPS способен удерживать внеклеточные ферменты и, следовательно, позволяет использовать материалы из окружающей среды и преобразовывать эти материалы в растворенные питательные вещества для использования водорослями и бактериями. В то же время EPS способствует защите клеток от высыхания, а также от других опасностей (например, биоцидов , УФ-излучения и т. д.) из внешнего мира. [16] С другой стороны, упаковка и защитный слой EPS ограничивают диффузию газов и питательных веществ, особенно для клеток, находящихся далеко от поверхности биопленки, и это ограничивает их выживаемость и создает сильные градиенты внутри биопленки. Как физическая структура биопленки, так и пластичность организмов, которые живут в ней, обеспечивают и поддерживают их выживание в суровых условиях или в изменяющихся условиях окружающей среды. [16]

Сеть совместного обитания бактериального сообщества в ручье [22]

Микроорганизмы

Бактерии присутствуют в большом количестве в проточных водах. Свободноживущие формы связаны с разлагающимся органическим материалом, биопленкой на поверхности камней и растительности, между частицами, составляющими субстрат, и взвешенными в толще воды . Другие формы также связаны с кишечником проточных организмов как паразиты или в комменсальных отношениях. [6] Бактерии играют большую роль в переработке энергии (см. ниже). [5]

Диатомовые водоросли являются одной из основных доминирующих групп перифитоновых водорослей в проточных системах и широко используются в качестве эффективных индикаторов качества воды, поскольку они быстро реагируют на изменения окружающей среды, особенно на органическое загрязнение и эвтрофикацию, обладая широким спектром толерантности к условиям, от олиготрофных до эвтрофных. [19] [23] [24]

Первичные производители

Водоросли, состоящие из фитопланктона и перифитона , являются наиболее значимыми источниками первичной продукции в большинстве ручьев и рек. [6] Фитопланктон свободно плавает в толще воды и, таким образом, не может поддерживать популяции в быстро текущих потоках. Однако они могут образовывать значительные популяции в медленно текущих реках и заводях. [5] Перифитон, как правило, представляет собой нитевидные и пучковые водоросли, которые могут прикрепляться к объектам, чтобы избежать смывания быстрым течением. В местах, где скорость течения незначительна или отсутствует, перифитон может образовывать студенистый, незакрепленный плавающий мат. [10]

Водяной гиацинт обыкновенный в цвету
Перифитон

Растения демонстрируют ограниченную адаптацию к быстрому течению и наиболее успешны в слабых течениях. Более примитивные растения, такие как мхи и печеночники, прикрепляются к твердым предметам. Обычно это происходит в более холодных верховьях, где в основном каменистый субстрат предлагает места прикрепления. Некоторые растения свободно плавают на поверхности воды в плотных матах, таких как ряска или водный гиацинт . Другие имеют корни и могут быть классифицированы как погруженные или полупогруженные. Укорененные растения обычно встречаются в областях со слабым течением, где встречаются мелкозернистые почвы. [11] [10] Эти укорененные растения гибкие, с удлиненными листьями, которые оказывают минимальное сопротивление течению. [1]

Жизнь в текущей воде может быть полезна для растений и водорослей, поскольку течение обычно хорошо аэрируется и обеспечивает непрерывный приток питательных веществ. [10] Эти организмы ограничены течением, светом, химическим составом воды, субстратом и давлением выпаса. [6] Водоросли и растения важны для проточных систем как источники энергии, для формирования микросред обитания, которые защищают другую фауну от хищников и течения, а также как пищевой ресурс. [11]

Насекомые и другие беспозвоночные

До 90% беспозвоночных в некоторых проточных системах являются насекомыми . Эти виды демонстрируют огромное разнообразие и могут быть найдены занимающими почти все доступные среды обитания, включая поверхности камней, глубоко под субстратом в гипорейной зоне , дрейфующими в течении и в поверхностной пленке. [ необходима цитата ]

Насекомые выработали несколько стратегий для жизни в разнообразных потоках проточных систем. Некоторые избегают областей с сильным течением, населяя субстрат или защищенную сторону скал. У других плоские тела, чтобы уменьшить силы сопротивления, которые они испытывают при жизни в проточной воде. [25] Некоторые насекомые, такие как гигантский водяной клоп ( Belostomatidae ), избегают наводнений, покидая поток, когда чувствуют дождь. [26] В дополнение к этим моделям поведения и формам тела, у насекомых есть различные адаптации жизненного цикла , чтобы справляться с естественными физическими суровостями речных сред. [27] Некоторые насекомые рассчитывают свои жизненные события на основе того, когда происходят наводнения и засухи. Например, некоторые поденки синхронизируют, когда они появляются в виде летающих взрослых особей, с тем, когда в ручьях Колорадо обычно происходит наводнение из-за таяния снега. Другие насекомые не имеют летающей стадии и проводят весь свой жизненный цикл в реке.

Как и большинство первичных потребителей, проточные беспозвоночные часто в значительной степени зависят от течения, которое приносит им пищу и кислород. [28] Беспозвоночные важны как потребители и как добыча в проточных системах. [ необходима цитата ]

К распространённым отрядам насекомых, встречающихся в речных экосистемах, относятся Ephemeroptera (также известные как поденки ), Trichoptera (также известные как ручейники ), Plecoptera (также известные как веснянки ), Diptera (также известные как настоящие мухи ), некоторые виды Coleoptera (также известные как жуки ), Odonata (группа, включающая стрекоз и равнокрылых стрекоз ) и некоторые виды Hemiptera (также известные как настоящие клопы). [ необходима цитата ]

Дополнительные таксоны беспозвоночных , распространенные в проточных водах, включают моллюсков , таких как улитки , блюдечки , мидии , а также ракообразных, таких как раки , амфиподы и крабы . [10]

Рыбы и другие позвоночные

Новозеландские длинноперые угри могут весить более 50 килограммов.
Ручьевая форель обитает в небольших ручьях, ручьях, озерах и родниковых прудах.

Рыбы, вероятно, являются самыми известными обитателями проточных систем. Способность вида рыб жить в проточных водах зависит от скорости, с которой они могут плавать, и продолжительности, в течение которой эта скорость может поддерживаться. Эта способность может сильно различаться между видами и связана с средой обитания, в которой они могут выживать. Непрерывное плавание тратит огромное количество энергии, и поэтому рыбы проводят только короткие периоды в полном течении. Вместо этого особи остаются близко ко дну или берегам, за препятствиями и защищенными от течения, плавая в течении только для того, чтобы кормиться или менять местоположение. [1] Некоторые виды приспособились жить только на дне системы, никогда не рискуя выходить в открытое течение воды. Эти рыбы сплющены в дорсовентральной плоскости, чтобы уменьшить сопротивление потоку, и часто имеют глаза на макушке головы, чтобы наблюдать за тем, что происходит над ними. У некоторых также есть сенсорные бочки, расположенные под головой, чтобы помогать в тестировании субстрата. [11]

Проточные системы обычно соединяются друг с другом, образуя путь к океану (источник → ручей → река → океан), и многие рыбы имеют жизненные циклы, которые требуют стадий как в пресной, так и в соленой воде. Лосось , например, является анадромным видом, который рождается в пресной воде, но проводит большую часть своей взрослой жизни в океане, возвращаясь в пресную воду только для нереста. Угри являются катадромными видами, которые делают наоборот , живя в пресной воде во взрослом состоянии, но мигрируя в океан для нереста. [6]

Другие таксоны позвоночных, населяющие проточные системы, включают амфибий , таких как саламандры , рептилий (например, змей, черепах, крокодилов и аллигаторов), различные виды птиц и млекопитающих (например, выдр , бобров , бегемотов и речных дельфинов ). За исключением нескольких видов, эти позвоночные не привязаны к воде, как рыбы, и проводят часть своего времени в наземных местообитаниях. [6] Многие виды рыб важны как потребители и как виды добычи для более крупных позвоночных, упомянутых выше. [ требуется ссылка ]

Динамика трофического уровня

Концепция трофических уровней используется в пищевых сетях для визуализации способа передачи энергии из одной части экосистемы в другую. [29] Трофическим уровням могут быть присвоены номера, определяющие, насколько далеко организм находится вдоль пищевой цепи .

  1. Уровень первый: продуценты , растительноподобные организмы, которые производят свою собственную пищу, используя солнечное излучение, включая водоросли , фитопланктон , мхи и лишайники .
  2. Уровень два: Потребители , животные организмы, которые получают энергию от поедания производителей, таких как зоопланктон , мелкая рыба и ракообразные .
  3. Уровень третий: Редуценты , организмы, которые разлагают мертвую материю потребителей и производителей и возвращают питательные вещества обратно в систему. Примером являются бактерии и грибы .

Все энергетические транзакции в экосистеме происходят из одного внешнего источника энергии — солнца. [29] Часть этого солнечного излучения используется производителями (растениями) для превращения неорганических веществ в органические вещества, которые могут использоваться в качестве пищи потребителями (животными). [29] Растения высвобождают часть этой энергии обратно в экосистему через катаболический процесс. Затем животные потребляют потенциальную энергию, которая высвобождается от производителей. За этой системой следует смерть организма-потребителя, который затем возвращает питательные вещества обратно в экосистему. Это обеспечивает дальнейший рост растений, и цикл продолжается. Разбиение циклов на уровни облегчает экологам понимание экологической сукцессии при наблюдении за передачей энергии внутри системы. [29]

Влияние сверху вниз и снизу вверх

Текущие реки могут выступать в качестве переносчиков растительных веществ и беспозвоночных.

Распространенной проблемой динамики трофического уровня является то, как регулируются ресурсы и производство. [30] Использование и взаимодействие между ресурсами оказывают большое влияние на структуру пищевых сетей в целом. Температура играет роль во взаимодействиях пищевых сетей, включая нисходящие и восходящие силы в экологических сообществах. Восходящие регуляции в пищевой сети происходят, когда ресурс, доступный в основании или в нижней части пищевой сети, увеличивает производительность, которая затем поднимается по цепочке и влияет на доступность биомассы для более высоких трофических организмов. [30] Нисходящие регуляции происходят, когда популяция хищников увеличивается. Это ограничивает доступную популяцию добычи, что ограничивает доступность энергии для более низких трофических уровней в пищевой цепи. Многие биотические и абиотические факторы могут влиять на нисходящие и восходящие взаимодействия. [31]

Трофический каскад

Другим примером взаимодействия пищевых сетей являются трофические каскады . Понимание трофических каскадов позволило экологам лучше понять структуру и динамику пищевых сетей в экосистеме. [31] Явление трофических каскадов позволяет ключевым хищникам структурировать всю пищевую сеть с точки зрения того, как они взаимодействуют со своей добычей. Трофические каскады могут вызывать резкие изменения в потоке энергии в пищевой сети. [31] Например, когда верхний или ключевой хищник потребляет организмы, находящиеся ниже его в пищевой сети, плотность и поведение добычи изменятся. Это, в свою очередь, влияет на численность организмов, потребляемых далее по цепочке, что приводит к каскаду вниз по трофическим уровням. Однако эмпирические данные показывают, что трофические каскады гораздо более распространены в наземных пищевых сетях, чем в водных пищевых сетях. [31]

Пищевая цепь

Пример речной пищевой цепи. Бактерии можно увидеть в красном поле внизу. Бактерии (и другие редуценты, такие как черви) разлагают и перерабатывают питательные вещества обратно в среду обитания, что показано светло-голубыми стрелками. Без бактерий остальная часть пищевой цепи голодала бы, потому что не было бы достаточного количества питательных веществ для животных, находящихся выше в пищевой цепи. Темно-оранжевые стрелки показывают, как некоторые животные потребляют других в пищевой цепи. Например, лобстеры могут быть съедены людьми. Темно-синие стрелки представляют собой одну полную пищевую цепь , начиная с потребления водорослей водяной блохой, дафнией , которую потребляет маленькая рыба, которую потребляет более крупная рыба, которую в конце потребляет большая голубая цапля . [32]

Пищевая цепь — это линейная система звеньев, которая является частью пищевой сети и представляет собой порядок, в котором организмы потребляются от одного трофического уровня к другому. Каждое звено в пищевой цепи связано с трофическим уровнем в экосистеме. Пронумерованные шаги, которые требуются для того, чтобы начальный источник энергии, начиная с самого низа, достиг вершины пищевой цепи, называются длиной пищевой цепи. [33] Хотя длина пищевой цепи может колебаться, водные экосистемы начинаются с первичных производителей, которые потребляются первичными потребителями, которые потребляются вторичными потребителями, а те, в свою очередь, могут потребляться третичными потребителями и так далее, пока не будет достигнута вершина пищевой цепи. [ необходима цитата ]

Первичные производители

Первичные производители начинают каждую пищевую цепь. Их производство энергии и питательных веществ происходит от солнца посредством фотосинтеза . Водоросли вносят большой вклад в энергию и питательные вещества в основании пищевой цепи вместе с наземным опадом , который попадает в ручей или реку . [34] Производство органических соединений, таких как углерод, — это то, что передается вверх по пищевой цепи. Первичные производители потребляются травоядными беспозвоночными , которые действуют как первичные потребители . Продуктивность этих производителей и функция экосистемы в целом зависят от организма, находящегося выше в пищевой цепи. [35]

Первичные потребители

Первичные потребители — беспозвоночные и макробеспозвоночные, которые питаются первичными производителями. Они играют важную роль в инициировании передачи энергии с базового трофического уровня на следующий. Они являются регуляторными организмами, которые облегчают и контролируют скорость круговорота питательных веществ и смешивания водных и наземных растительных материалов. [36] Они также транспортируют и удерживают некоторые из этих питательных веществ и материалов. [36] Существует много различных функциональных групп этих беспозвоночных, включая травоядных, организмы, которые питаются водорослевой биопленкой , которая собирается на подводных объектах, измельчители, которые питаются крупными листьями и детритом и помогают разлагать крупный материал. Также фильтраторы , макробеспозвоночные, которые полагаются на течение реки, чтобы доставлять им мелкодисперсное органическое вещество (FPOM), взвешенное в толще воды , и собиратели, которые питаются FPOM, найденным на субстрате реки или ручья. [36]

Вторичные потребители

Вторичные потребители в речной экосистеме являются хищниками первичных потребителей. К ним относятся в основном насекомоядные рыбы. [37] Потребление беспозвоночными насекомыми и макробеспозвоночными является еще одним шагом потока энергии вверх по пищевой цепи. В зависимости от их численности эти хищные потребители могут формировать экосистему тем, как они влияют на трофические уровни ниже них. Когда рыбы имеют высокую численность и едят много беспозвоночных, то биомасса водорослей и первичная продукция в ручье больше, а когда вторичных потребителей нет, то биомасса водорослей может уменьшаться из-за высокой численности первичных потребителей. [37] Энергия и питательные вещества, которые начинаются с первичных производителей, продолжают свой путь вверх по пищевой цепи и в зависимости от экосистемы могут заканчиваться этими хищными рыбами.

Сложность пищевой сети

Разнообразие , продуктивность , видовое богатство , состав и стабильность взаимосвязаны серией обратных связей. Сообщества могут иметь ряд сложных, прямых и/или косвенных реакций на крупные изменения в биоразнообразии . [35] Пищевые сети могут включать широкий спектр переменных, три основные переменные, которые экологи рассматривают в отношении экосистем, включают видовое богатство, биомассу продуктивности и стабильность /устойчивость к изменениям. [35] Когда вид добавляется или удаляется из экосистемы, он оказывает влияние на оставшуюся пищевую сеть, интенсивность этого эффекта связана со связностью видов и устойчивостью пищевой сети. [38] Когда новый вид добавляется в речную экосистему, интенсивность эффекта связана с устойчивостью или устойчивостью к изменениям текущей пищевой сети. [38] Когда вид удаляется из речной экосистемы, интенсивность эффекта связана со связностью вида с пищевой сетью. [38] Инвазивный вид может быть удален практически без эффекта, но если удалить важных и местных первичных производителей, добычу или хищных рыб, вы можете получить отрицательный трофический каскад . [38] Одним из самых изменчивых компонентов речных экосистем является пищевая база ( биомасса первичных производителей ). [39] Пищевая база или тип производителей постоянно меняются в зависимости от сезона и различных местообитаний в пределах речной экосистемы. [39] Другим самым изменчивым компонентом речных экосистем является поступление питательных веществ из водно-болотных угодий и наземного детрита . [39] Изменчивость пищевой базы и питательных веществ важна для сукцессии , устойчивости и связанности организмов речной экосистемы. [39]

Трофические отношения

Энергозатраты

Рдест — автохтонный источник энергии.

Источники энергии могут быть автохтонными и аллохтонными.

Листовой опад является аллохтонным источником энергии.

Беспозвоночные

Беспозвоночные могут быть организованы во множество гильдий питания в проточных системах. Некоторые виды являются измельчителями, которые используют большие и мощные ротовые части для питания недревесными CPOM и связанными с ними микроорганизмами. Другие являются суспензионными питателями , которые используют свои щетинки , фильтрующие аппараты, сети или даже выделения для сбора FPOM и микробов из воды. Эти виды могут быть пассивными сборщиками, использующими естественный поток системы, или они могут генерировать свой собственный поток для забора воды, а также FPOM в Аллане. [5] Члены гильдии собирателей-собирателей активно ищут FPOM под камнями и в других местах, где поток реки достаточно ослаб, чтобы позволить отложение. [10] Пасущиеся беспозвоночные используют соскабливание, скрежетание и ощипывание, чтобы питаться перифитоном и детритом . Наконец, несколько семейств являются хищниками, захватывающими и потребляющими животную добычу. Как количество видов, так и численность особей в каждой гильдии во многом зависят от доступности пищи. Таким образом, эти значения могут меняться в зависимости от сезона и системы. [5]

Рыба

Рыбы также могут быть помещены в гильдии кормления . Планктофаги собирают планктон из толщи воды . Травоядные - детритофаги - это виды, питающиеся донными организмами , которые без разбора поедают как перифитон , так и детрит . Поверхностные и водные питающиеся захватывают поверхностную добычу (в основном наземных и вылупляющихся насекомых) и дрейф ( бентические беспозвоночные, плывущие вниз по течению). Бентические беспозвоночные питаются в основном неполовозрелыми насекомыми, но также поедают других бентосных беспозвоночных. Высшие хищники потребляют рыб и/или крупных беспозвоночных. Всеядные поедают широкий спектр добычи. Это могут быть флористические , фаунистические и/или детритные по своей природе. Наконец, паразиты живут за счет видов-хозяев, как правило, других рыб. [5] Рыбы гибки в своих ролях кормления, захватывая различную добычу в зависимости от сезонной доступности и собственной стадии развития. Таким образом, они могут занимать несколько гильдий питания в течение своей жизни. Количество видов в каждой гильдии может сильно различаться в разных системах, при этом в умеренных теплых водоемах больше всего бентических беспозвоночных, питающихся пищей, а в тропических системах больше всего детритных, питающихся пищей из-за высоких показателей аллохтонного поступления. [10]

Модели и разнообразие сообществ

Местное видовое богатство

В крупных реках сравнительно больше видов, чем в мелких ручьях. Многие связывают эту закономерность с большей площадью и объемом крупных систем, а также с увеличением разнообразия местообитаний. Однако некоторые системы показывают плохое соответствие между размером системы и видовым богатством . В этих случаях сочетание таких факторов, как исторические темпы видообразования и вымирания , тип субстрата , доступность микросреды обитания , химия воды, температура и нарушения, такие как наводнения, по-видимому, важны. [6]

Разделение ресурсов

Хотя было выдвинуто много альтернативных теорий о способности сосуществовать членов гильдии (см. Morin 1999), разделение ресурсов было хорошо документировано в проточных системах как средство снижения конкуренции. Три основных типа разделения ресурсов включают среду обитания, диету и временную сегрегацию. [6]

Было обнаружено, что сегрегация среды обитания является наиболее распространенным типом разделения ресурсов в природных системах (Schoener, 1974). В проточных системах микросреды обитания обеспечивают уровень физической сложности, который может поддерживать разнообразный набор организмов (Vincin and Hawknis, 1998). Разделение видов по предпочтениям субстрата было хорошо задокументировано для беспозвоночных. Уорд (1992) смог разделить обитателей субстрата на шесть широких ассоциаций, включая тех, которые живут в: грубом субстрате, гравии, песке, грязи, древесных остатках и тех, которые связаны с растениями, показывая один слой сегрегации. В меньшем масштабе дальнейшее разделение среды обитания может происходить на или вокруг одного субстрата, например, куска гравия. Некоторые беспозвоночные предпочитают области с высоким потоком на открытой верхней части гравия, в то время как другие обитают в расщелинах между одним куском гравия и следующим, в то время как третьи живут на дне этого куска гравия. [6]

Диетическая сегрегация является вторым наиболее распространенным типом разделения ресурсов. [6] Высокая степень морфологической специализации или поведенческих различий позволяет организмам использовать определенные ресурсы. Например, размер сетей, построенных некоторыми видами беспозвоночных, питающихся суспензией , может фильтровать различные размеры частиц FPOM из воды (Edington et al. 1984). Аналогичным образом, члены гильдии пастбищных животных могут специализироваться на сборе водорослей или детрита в зависимости от морфологии их соскребающего аппарата. Кроме того, некоторые виды, по-видимому, отдают предпочтение определенным видам водорослей. [6]

Временная сегрегация является менее распространенной формой разделения ресурсов, но тем не менее это наблюдаемое явление. [6] Обычно оно объясняет сосуществование, связывая его с различиями в моделях жизненного цикла и сроками максимального роста среди членов гильдии. Например, тропические рыбы на Борнео перешли на более короткую продолжительность жизни в ответ на сокращение экологической ниши , ощущаемое с ростом уровня видового богатства в их экосистеме (Watson and Balon 1984).

Настойчивость и преемственность

В течение длительного времени существует тенденция к тому, что видовой состав в нетронутых системах остается в стабильном состоянии. [42] Это было обнаружено как для беспозвоночных, так и для видов рыб. [6] Однако в более коротких временных масштабах изменчивость потока и необычные модели осадков снижают стабильность среды обитания и могут привести к снижению уровней устойчивости. Способность поддерживать эту устойчивость в течение длительного времени связана со способностью проточных систем относительно быстро возвращаться к исходной конфигурации сообщества после нарушения (Townsend et al. 1987). Это один из примеров временной сукцессии, специфичного для участка изменения в сообществе, включающего изменения в видовом составе с течением времени. Другая форма временной сукцессии может возникнуть, когда новая среда обитания открывается для колонизации . В этих случаях может утвердиться совершенно новое сообщество, которое хорошо адаптировано к условиям, обнаруженным в этой новой области. [6]

Концепция речного континуума

Концепция речного континуума (RCC) была попыткой построить единую структуру для описания функции умеренных проточных экосистем от верховьев до более крупных рек и связать ключевые характеристики с изменениями в биотическом сообществе (Vannote et al. 1980). [43] Физической основой RCC являются размер и местоположение вдоль градиента от небольшого ручья, в конечном итоге связанного с большой рекой. Порядок потока (см. характеристики потоков ) используется в качестве физической меры положения вдоль RCC.

Согласно RCC, низкоупорядоченные участки представляют собой небольшие затененные потоки, где аллохтонные поступления CPOM являются необходимым ресурсом для потребителей. По мере расширения реки на участках среднего порядка поступления энергии должны меняться. Достаточное количество солнечного света должно достигать дна в этих системах, чтобы поддерживать значительную продукцию перифитона. Кроме того, биологическая переработка поступления CPOM (грубые частицы органического вещества — более 1 мм) на участках выше по течению, как ожидается, приведет к переносу больших объемов FPOM (тонкие частицы органического вещества — менее 1 мм) в эти экосистемы ниже по течению. Растений должно стать больше на краях реки с увеличением размера реки, особенно в низинных реках, где отлагаются более мелкие отложения и облегчают укоренение. Главные русла, вероятно, имеют слишком большое течение и мутность и недостаток субстрата для поддержки растений или перифитона. Фитопланктон должен производить здесь единственные автохтонные поступления, но скорость фотосинтеза будет ограничена из-за мутности и перемешивания. Таким образом, ожидается, что аллохтонные поступления станут основным источником энергии для крупных рек. Этот FPOM будет поступать как с участков выше по течению через процесс разложения, так и через боковые поступления из пойм.

Биота должна меняться с этим изменением энергии от верховьев до устьев этих систем. А именно, измельчители должны процветать в низкоупорядоченных системах, а травоядные — в среднеупорядоченных местах. Микробное разложение должно играть наибольшую роль в производстве энергии для низкоупорядоченных мест и крупных рек, в то время как фотосинтез, в дополнение к деградированным аллохтонным поступлениям из верхнего течения, будет иметь важное значение в среднеупорядоченных системах. Поскольку среднеупорядоченные места теоретически будут получать наибольшее разнообразие энергетических поступлений, можно ожидать, что они будут содержать наибольшее биологическое разнообразие (Vannote et al. 1980). [5] [6]

Насколько хорошо RCC на самом деле отражает закономерности в природных системах, неизвестно, и его общность может стать препятствием при применении к разнообразным и конкретным ситуациям. [5] Наиболее заметные критические замечания в адрес RCC: 1. Он в основном сосредоточен на макробеспозвоночных , игнорируя тот факт, что разнообразие планктона и рыб наиболее высоко в высших порядках; 2. Он в значительной степени полагается на тот факт, что низкоупорядоченные участки имеют высокие входы CPOM, даже несмотря на то, что во многих ручьях отсутствуют прибрежные местообитания; 3. Он основан на нетронутых системах, которые редко существуют сегодня; и 4. Он сосредоточен вокруг функционирования умеренных ручьев. Несмотря на свои недостатки, RCC остается полезной идеей для описания того, как закономерности экологических функций в проточной системе могут меняться от истока до устья. [5]

Такие нарушения, как заторы плотинами или естественные события, такие как затопление берега, не включены в модель RCC. [44] С тех пор различные исследователи расширили модель, чтобы учесть такие нарушения. Например, Дж. В. Уорд и Дж. А. Стэнфорд в 1983 году предложили концепцию последовательного разрыва, которая рассматривает влияние геоморфологических нарушений, таких как заторы и интегрированные притоки. Те же авторы представили концепцию гипорейного коридора в 1993 году, в которой были связаны вертикальная (по глубине) и латеральная (от берега до берега) структурная сложность реки. [45] Концепция импульса паводка , разработанная У. Дж. Джанк в 1989 году, дополнительно модифицированная П. Б. Бейли в 1990 году и К. Токнером в 2000 году, учитывает большое количество питательных веществ и органического материала, который попадает в реку из осадка окружающих затопленных земель. [44]

Влияние человека

Антропогенное влияние на речные системы. [46] Примеры в основном относятся к условиям с умеренным технологическим влиянием, особенно в период около 10 000–4000 кал. лет назад.

Люди оказывают геоморфическую силу, которая теперь соперничает с силой естественной Земли. [47] [48] Период человеческого доминирования был назван антропоценом , и было предложено несколько дат его начала. Многие исследователи подчеркивали драматические изменения, связанные с промышленной революцией в Европе примерно после 1750 г. н. э. (наша эра) и Великим ускорением в технологиях примерно в 1950 г. н. э. [49] [50] [51] [52] [53]

Однако обнаруживаемый человеческий след в окружающей среде насчитывает тысячи лет, [54] [55] [56] [57] и акцент на недавних изменениях сводит к минимуму колоссальную трансформацию ландшафта, вызванную людьми в древности. [58] Важные ранние антропогенные эффекты со значительными экологическими последствиями включают вымирание мегафауны между 14 000 и 10 500 кал. лет назад; [59] одомашнивание растений и животных близко к началу голоцена 11 700 кал. лет назад; сельскохозяйственная практика и вырубка лесов 10 000–5000 кал. лет назад; и широкомасштабное образование антропогенных почв около 2000 кал. лет назад. [52] [60] [61] [62] [63] Основные доказательства ранней антропогенной деятельности закодированы в ранних речных сукцессиях , [64] [65] задолго до антропогенных воздействий , которые усилились за последние столетия и привели к современному всемирному речному кризису. [66] [67] [53]

Загрязнение

Загрязнение рек может включать, но не ограничивается: увеличение экспорта осадка, избыток питательных веществ из удобрений или городских стоков, [68] сточные воды и септики, [69] загрязнение пластиком , [70] наночастицы, фармацевтические препараты и средства личной гигиены, [71] синтетические химикаты, [72] дорожная соль, [73] неорганические загрязнители (например, тяжелые металлы) и даже тепло через тепловые загрязнения. [74] Последствия загрязнения часто зависят от контекста и материала, но могут ухудшить функционирование экосистемы , ограничить экосистемные услуги , сократить биоразнообразие рек и повлиять на здоровье человека. [75]

Источники загрязняющих веществ в проточных системах трудно контролировать, поскольку они могут происходить, часто в небольших количествах, на очень большой площади и попадать в систему во многих местах по ее длине. Хотя прямое загрязнение проточных систем было значительно сокращено в Соединенных Штатах в соответствии с правительственным Законом о чистой воде , загрязняющие вещества из диффузных неточечных источников остаются большой проблемой. [10] Сельскохозяйственные поля часто поставляют большие количества осадков, питательных веществ и химикатов в близлежащие ручьи и реки. Городские и жилые районы также могут усугублять это загрязнение, когда загрязняющие вещества накапливаются на непроницаемых поверхностях, таких как дороги и парковки, которые затем стекают в систему. Повышенные концентрации питательных веществ, особенно азота и фосфора, которые являются ключевыми компонентами удобрений, могут усилить рост перифитона, что может быть особенно опасно в медленно текущих потоках. [10] Другой загрязнитель, кислотный дождь , образуется из диоксида серы и закиси азота, выбрасываемых заводами и электростанциями. Эти вещества легко растворяются в атмосферной влаге и попадают в проточные системы через осадки. Это может снизить pH этих участков, влияя на все трофические уровни от водорослей до позвоночных. [11] Среднее видовое богатство и общее количество видов в системе уменьшаются с уменьшением pH. [6]

Модификация потока

Плотина на реке Колдер , Западный Йоркшир .

Изменение потока может произойти в результате строительства плотин , регулирования и забора воды, изменения русла, а также разрушения поймы реки и прилегающих прибрежных зон. [76]

Плотины изменяют режим течения, температуры и отложений проточных систем. [6] Кроме того, многие реки перекрыты плотинами в нескольких местах, что усиливает воздействие. Плотины могут привести к повышению прозрачности и снижению изменчивости потока, что, в свою очередь, приводит к увеличению численности перифитона . Беспозвоночные непосредственно под плотиной могут демонстрировать снижение видового богатства из-за общего снижения гетерогенности среды обитания. [10] Кроме того, температурные изменения могут влиять на развитие насекомых, при этом аномально высокие зимние температуры скрывают сигналы о прекращении диапаузы яиц , а чрезмерно низкие летние температуры оставляют слишком мало приемлемых дней для завершения роста. [5] Наконец, плотины фрагментируют речные системы, изолируя ранее непрерывные популяции и предотвращая миграции анадромных и катадромных видов. [10]

Инвазивные виды

Инвазивные виды были введены в проточные системы как посредством преднамеренных событий (например, зарыбление дичью и пищевыми видами), так и непреднамеренных событий (например, автостопщики на лодках или рыболовные кулики). Эти организмы могут влиять на местных жителей через конкуренцию за добычу или среду обитания, хищничество, изменение среды обитания, гибридизацию или внедрение вредных заболеваний и паразитов. [6] После того, как эти виды укоренились, их может быть трудно контролировать или искоренить, особенно из-за связанности проточных систем. Инвазивные виды могут быть особенно вредными в районах, где биота находится под угрозой исчезновения , например, мидии на юго-востоке США, или в районах, где локализованы эндемичные виды, например, проточные системы к западу от Скалистых гор, где многие виды развивались в изоляции.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Angelier, E. 2003. Экология ручьев и рек. Science Publishers, Inc., Энфилд. С. 215.
  2. ^ "Biology Concepts & Connections Sixth Edition", Кэмпбелл, Нил А. (2009), стр. 2, 3 и G-9. Получено 14 июня 2010 г.
  3. ^ Александр, Дэвид Э. (1 мая 1999 г.). Энциклопедия наук об окружающей среде . Springer . ISBN 0-412-74050-8.
  4. ^ Кедди, Пол А. (2010). Экология водно-болотных угодий. Принципы и сохранение . Cambridge University Press. стр. 497. ISBN 978-0-521-51940-3.
  5. ^ abcdefghijklmnop Аллан, Дж. Д. 1995. Экология ручьев: структура и функции текущих вод. Chapman and Hall, Лондон. С. 388.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Гиллер, С. и Б. Мальмквист. 1998. Биология ручьев и рек. Oxford University Press, Оксфорд. С. 296.
  7. ^ Пофф, Н. Лерой; Уорд, Дж. В. (октябрь 1989 г.). «Canadian Science Publishing». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 46 (10): 1805–1818. doi :10.1139/f89-228.
  8. ^ Пофф, Н. Лерой; Аллан, Дж. Дэвид; Бэйн, Марк Б.; Карр, Джеймс Р.; Престегаард, Карен Л.; Рихтер, Брайан Д.; Спаркс, Ричард Э.; Стромберг, Джули К. (декабрь 1997 г.). «Режим естественного потока». BioScience . 47 (11): 769–784. doi : 10.2307/1313099 . ISSN  0006-3568. JSTOR  1313099.
  9. ^ "Речные процессы в геоморфологии". store.doverpublications.com . Получено 2018-11-26 .
  10. ^ abcdefghijklmnopqr Кушинг, CE и Дж. Д. Аллан. 2001. Водотоки: их экология и жизнь. Academic Press, Сан-Диего. С. 366.
  11. ^ abcde Браун 1987
  12. ^ Дин, Дэвид Дж.; Топпинг, Дэвид Дж.; Шмидт, Джон К.; Гриффитс, Рональд Э.; Сабол, Томас А. (январь 2016 г.). «Подача осадка в сравнении с локальным гидравлическим контролем при транспортировке и хранении осадка в реке с большим количеством осадка». Журнал геофизических исследований: Поверхность Земли . 121 (1): 82–110. Bibcode : 2016JGRF..121...82D. doi : 10.1002/2015jf003436 . ISSN  2169-9003.
  13. ^ Вебстер, Дж. Р.; Мейер, Дж. Л. (1997). «Бюджеты органических веществ в потоках: Введение». Журнал Североамериканского бентоведческого общества . 16 (1): 3–13. doi :10.2307/1468223. JSTOR  1468223. S2CID  88167408.
  14. ^ Гесснер, Марк О.; Шове, Эрик; Добсон, Майк (1999). «Перспективы разложения листового опада в ручьях | Запросить PDF». Oikos . 85 (2): 377. doi :10.2307/3546505. JSTOR  3546505 . Получено 27.11.2018 .
  15. ^ Вебстер, Дж. Р.; Бенфилд, Э. Ф. (ноябрь 1986 г.). «Распад сосудистых растений в пресноводных экосистемах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 (1): 567–594. doi :10.1146/annurev.es.17.110186.003031. ISSN  0066-4162.
  16. ^ abcdef Сабатер, Серджи; Тимонер, Ксиска; Боррего, Карлес; Акунья, Висенс (2016). «Реакция биопленки потока на прерывистость потока: от клеток к экосистемам». Frontiers in Environmental Science . 4. doi : 10.3389/fenvs.2016.00014 . hdl : 10256/16946 . S2CID  18984955 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  17. ^ Баттин, Том Дж.; Бесемер, Катарина; Бенгтссон, Миа М.; Романи, Анна М.; Пакманн, Аарон И. (апрель 2016 г.). «Экология и биогеохимия биопленок ручьев» (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 14 (4): 251–263. doi :10.1038/nrmicro.2016.15. ISSN  1740-1526. PMID  26972916. S2CID  6573778.
  18. ^ Бесемер, Катарина; Питер, Ханнес; Лог, Юрг Б.; Лангенхедер, Силке; Линдстрём, Ева С.; Транвик, Ларс Дж.; Баттин, Том Дж. (август 2012 г.). «Раскрытие сборки сообществ биопленки потоков». Журнал ISME . 6 (8): 1459–1468. Bibcode : 2012ISMEJ...6.1459B. doi : 10.1038/ismej.2011.205. ISSN  1751-7362. PMC 3400417. PMID 22237539  . 
  19. ^ аб Генрих, Карла Гизельда; Паласиос-Пеньаранда, Марта Л.; Пенья-Саламанка, Энрике; Шуч, Марилия; Лобо, Эдуардо А. (2019). «Эпилитическая диатомовая флора в гидрографическом бассейне реки Кали, Колумбия». Родригесия . 70 . дои : 10.1590/2175-7860201970041 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  20. ^ Мажди, Набиль; Миале, Бенуа; Бойер, Стефани; Таккс, Мишель; Лефлев, Жозефина; Булетро, ​​Стефани; Тен-Хейдж, Лоик; Жюльен, Фредерик; Фернандес, Роберт; Буффан-Дюбау, Эвелин (2012). «Взаимосвязь между стабильностью эпилитной биопленки и связанной с ней мейофауной при двух типах нарушений наводнений» (PDF) . Наука о пресной воде . 31 : 38–50. дои : 10.1899/11-073.1. S2CID  3473853.
  21. ^ Флемминг, Ханс-Курт; Вингендер, Йост (2010). «Матрица биопленки». Nature Reviews Microbiology . 8 (9): 623–633. doi :10.1038/nrmicro2415. PMID  20676145. S2CID  28850938.
  22. ^ Лю, Ян; Цюй, Сяодун; Элсер, Джеймс Дж.; Пэн, Вэньци; Чжан, Минь; Жэнь, Цзэ; Чжан, Хайпин; Чжан, Юйхан; Ян, Хуа (2019). «Влияние градиентов питательных веществ и стехиометрии на микробные сообщества в озере Эрхай и его входящих потоках». Вода . 11 (8): 1711. doi : 10.3390/w11081711 .
  23. ^ Лобо, Эдуардо А.; Генрих, Карла Гизельда; Шуч, Марилия; Ветцель, Карлос Эдуардо; Эктор, Люк (2016). «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы в реках». Речные водоросли . стр. 245–271. дои : 10.1007/978-3-319-31984-1_11. ISBN 978-3-319-31983-4.
  24. ^ Salomoni, SE.; Rocha, O.; Hermany, G.; Lobo, EA. (2011). «Применение биологических индексов качества воды с использованием диатомовых водорослей в качестве биоиндикаторов в реке Граватаи, RS, Бразилия». Бразильский журнал биологии . 71 (4): 949–959. doi : 10.1590/S1519-69842011000500015 .
  25. ^ Пофф, Н. Лерой и др. (2006). «Функциональные ниши признаков североамериканских проточных насекомых: экологические приложения на основе признаков в свете филогенетических отношений». Журнал Североамериканского бентоведческого общества . 25 (4): 730–755. doi :10.1899/0887-3593(2006)025[0730:FTNONA]2.0.CO;2. S2CID  18882022.
  26. ^ Лайтл, Дэвид А. (1999). «Использование сигналов дождя Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae): механизм избежания внезапных наводнений» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 12 (1): 1–12. doi :10.1023/A:1020940012775. S2CID  25696846 . Получено 26 ноября 2018 г. .
  27. ^ Лайтл, Дэвид А.; Пофф, Н. Лерой (2004). «Адаптация к естественным режимам потока». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 94–100. doi :10.1016/j.tree.2003.10.002. PMID  16701235.
  28. ^ Камминс, Кеннет В.; Клуг, Майкл Дж. (1979). «Экология питания беспозвоночных ручьев». Annual Review of Ecology and Systematics . 10 : 147–172. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001051. JSTOR  2096788.
  29. ^ abcd Линдеман, Рэймонд Л. (1942). «Трофо-динамический аспект экологии». Экология . 23 (4): 399–417. Bibcode : 1942Ecol...23..399L. doi : 10.2307/1930126. ISSN  1939-9170. JSTOR  1930126.
  30. ^ ab Hoekman, David (2010). «Поднимаем температуру: температура влияет на относительную важность эффектов сверху вниз и снизу вверх». Экология . 91 (10): 2819–2825. Bibcode : 2010Ecol...91.2819H. doi : 10.1890/10-0260.1 . ISSN  1939-9170. PMID  21058543.
  31. ^ abcd Ripple, William J.; Estes, James A.; Schmitz, Oswald J.; Constant, Vanessa; Kaylor, Matthew J.; Lenz, Adam; Motley, Jennifer L.; Self, Katharine E.; Taylor, David S.; Wolf, Christopher (2016). «Что такое трофический каскад?». Trends in Ecology & Evolution . 31 (11): 842–849. doi :10.1016/j.tree.2016.08.010. ISSN  0169-5347. PMID  27663836.
  32. ^ Шульц, Кестин; Смит, Мария В.; Херфорт , Лидия; Саймон, Холли М. (2018). «Невидимый мир в реке». Frontiers for Young Minds . 6. doi : 10.3389/frym.2018.00004 . S2CID  3344238. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  33. ^ Пост, Дэвид М. (2002). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. doi :10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  34. ^ Полис, Гэри А.; Андерсон, Венди Б.; Холт, Роберт Д. (1997). «К ИНТЕГРАЦИИ ЭКОЛОГИИ ЛАНДШАФТА И ПИЩЕВОЙ СЕТИ: Динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей». Annual Review of Ecology and Systematics . 28 : 289–316. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289. hdl : 1808/8160 .
  35. ^ abc Worm, Борис; Даффи, Дж. Эмметт (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность в реальных пищевых сетях». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. doi :10.1016/j.tree.2003.09.003.
  36. ^ abc Wallace, J. Bruce; Webster, Jackson R. (1996). «Роль макробеспозвоночных в функционировании экосистемы ручья». Annual Review of Entomology . 41 (1): 115–139. doi :10.1146/annurev.en.41.010196.000555. ISSN  0066-4170. PMID  15012327.
  37. ^ ab Power, ME (1990). "Влияние рыб на речные пищевые сети". Science . 250 (4982): 811–814. Bibcode :1990Sci...250..811P. doi :10.1126/science.250.4982.811. PMID  17759974. S2CID  24780727.
  38. ^ abcd Данн, Дженнифер А.; Уильямс, Ричард Дж.; Мартинес, Нео Д. (2002). «Структура сети и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается с увеличением связности». Ecology Letters . 5 (4): 558–567. Bibcode :2002EcolL...5..558D. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x. ISSN  1461-0248. S2CID  2114852.
  39. ^ abcd Янг, Мэтью; Хау, Эмили; О'Рир, Тиджей; Берридж, Кэтлин; Мойл, Питер (2020-07-11). «Топливо пищевой сети различается в зависимости от местообитаний и сезонов приливного пресноводного эстуария». Эстуарии и побережья . 44 : 286–301. doi : 10.1007/s12237-020-00762-9 . ISSN  1559-2731.
  40. ^ Танк, Дженнифер Л .; Рози-Маршалл, Эмма Дж.; Гриффитс, Натали А.; Энтрекин, Салли А.; Стивен, Миа Л. (март 2010 г.). «Обзор динамики и метаболизма аллохтонного органического вещества в потоках». Журнал Североамериканского бентоведческого общества . 29 (1): 118–146. doi :10.1899/08-170.1. ISSN  0887-3593. S2CID  54609464.
  41. ^ US EPA. "Классификации макробеспозвоночных" . Получено 3 июля 2012 г.
  42. ^ Hildrew, A. G. и P. S. Giller. 1994. Пятнистость, взаимодействие видов и нарушение в речном бентосе . В Водной экологии: масштабный рисунок и процесс. P. S. Giller, A. G. Hildrew и D. G. Rafaelli (ред.). Blackwell, Oxford. С. 21–62.
  43. ^ Vannote, RL (1980). «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 37 : 130–137. doi :10.1139/f80-017. S2CID  40373623 – через Canadian Science Publishing.
  44. ^ ab Junk J. W., P. B. Bayley, R. E. Sparks: «Концепция импульса паводка в системах речных пойм». Канадские специальные публикации по рыболовству и водным наукам. 106. 1989.
  45. ^ Уорд Дж. В., Дж. А. Стэнфорд: Концепция серийной прерывистости речных экосистем. Т. Д. Фонтейн, С. М. Бартелл: «Динамика проточных экосистем». Science Publications, Энн-Арбор, Мичиган, 29–42. 1983.
  46. ^ Маас, Анна-Лиза; Шюттрумпф, Хольгер; Лемкюль, Франк (16.10.2021). «Влияние человека на речные системы в Европе с особым вниманием к сегодняшнему восстановлению рек». Environmental Sciences Europe . 33 (1). Springer Science and Business Media LLC. doi : 10.1186/s12302-021-00561-4 . ISSN  2190-4707. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  47. ^ Хук, Роджер ЛеБ. (2000). «Об истории людей как геоморфологических агентов». Геология . 28 (9): 843. Bibcode : 2000Geo....28..843L. doi : 10.1130/0091-7613(2000)28<843:OTHOHA>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  48. ^ Уилкинсон, Брюс Х. (2005). «Люди как геологические агенты: перспектива глубокого времени». Геология . 33 (3): 161. Bibcode : 2005Geo....33..161W. doi : 10.1130/G21108.1.
  49. ^ Штеффен, Уилл; Крутцен, Пол Дж.; МакНил, Джон Р. (2007). «Антропоцен: люди теперь подавляют великие силы природы». Ambio: Журнал окружающей среды человека . 36 (8): 614–21. doi :10.1579/0044-7447(2007)36[614:TAAHNO]2.0.CO;2. hdl : 1885/29029 . ISSN  0044-7447. PMID  18240674. S2CID  16218015.
  50. ^ Штеффен, Уилл; Бродгейт, Венди; Дойч, Лиза; Гаффни, Оуэн; Людвиг, Корнелия (2015). «Траектория антропоцена: Великое ускорение». Обзор антропоцена . 2 (1): 81–98. Bibcode : 2015AntRv...2...81S. doi : 10.1177/2053019614564785. hdl : 1885/66463 . S2CID  131524600.
  51. ^ Waters, CN; Zalasiewicz, J.; Summerhayes, C.; Barnosky, AD; Poirier, C.; Ga Uszka, A.; Cearreta, A.; Edgeworth, M.; Ellis, EC; Ellis, M.; Jeandel, C .; Leinfelder, R.; McNeill, JR; Richter, D. d.; Steffen, W.; Syvitski, J.; Vidas, D.; Wagreich, M.; Williams, M.; Zhisheng, A.; Grinevald, J.; Odada, E.; Oreskes, N .; Wolfe, AP (2016). «Антропоцен функционально и стратиграфически отличается от голоцена». Science . 351 (6269): aad2622. doi :10.1126/science.aad2622. PMID  26744408. S2CID  206642594.
  52. ^ ab Crutzen, Paul J. (2002). "Геология человечества". Nature . 415 (6867): 23. Bibcode : 2002Natur.415...23C. doi : 10.1038/415023a . PMID  11780095. S2CID  9743349.
  53. ^ ab Gibling, Martin R. (2018). «Речные системы и антропоцен: поздний плейстоцен и голоценовая временная шкала влияния человека». Quaternary . 1 (3): 21. doi : 10.3390/quat1030021 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  54. ^ Кляйн Голдевейк, Кис; Бойзен, Артур; Ван Дрехт, Жерар; Де Вос, Мартин (2011). «Пространственно-явная база данных HYDE 3.1 по глобальному изменению землепользования, вызванному деятельностью человека, за последние 12 000 лет». Глобальная экология и биогеография . 20 : 73–86. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00587.x.
  55. ^ Кляйн Голдевейк, Кис; Деккер, Стефан К.; Ван Занден, Ян Люйтен (2017). «Оценки долгосрочного исторического землепользования на душу населения и последствия для исследований глобальных изменений». Журнал науки о землепользовании . doi : 10.1080/1747423X.2017.1354938 . S2CID  133825138.
  56. ^ Кляйн Голдевейк, Кис; Бейзен, Артур; Доелман, Джонатан; Стехфест, Элке (2017). «Оценки антропогенного землепользования для голоцена – HYDE 3.2». Earth System Science Data . 9 (2): 927–953. Bibcode : 2017ESSD....9..927K. doi : 10.5194/essd-9-927-2017 .
  57. ^ Эллис, Эрл К.; Фуллер, Дориан К.; Каплан, Джед О.; Латтерс, Уэйн Г. (2013). «Датирование антропоцена: к эмпирической глобальной истории человеческой трансформации земной биосферы». Elementa: Science of the Anthropocene . 1 : 000018. Bibcode :2013EleSA...1.0018E. doi : 10.12952/journal.elementa.000018 .
  58. ^ Раддиман, Уильям Ф.; Эллис, Эрл К.; Каплан, Джед О.; Фуллер, Дориан К. (2015). «Определение эпохи, в которой мы живем». Science . 348 (6230): 38–39. Bibcode :2015Sci...348...38R. doi :10.1126/science.aaa7297. PMID  25838365. S2CID  36804466.
  59. ^ Braje, Todd J.; Erlandson, Jon M. (2013). «Ускорение человеком вымирания животных и растений: континуум позднего плейстоцена, голоцена и антропоцена». Anthropocene . 4 : 14–23. Bibcode : 2013Anthr...4...14B. doi : 10.1016/j.ancene.2013.08.003.
  60. ^ Раддиман, Уильям Ф. (2003). «Эра антропогенного парникового эффекта началась тысячи лет назад». Изменение климата . 61 (3): 261–293. doi : 10.1023/B:CLIM.0000004577.17928.fa . S2CID  2501894.
  61. ^ Certini, Giacomo; Scalenghe, Riccardo (2011). «Антропогенные почвы — золотые колосья для антропоцена». Голоцен . 21 (8): 1269–1274. Bibcode : 2011Holoc..21.1269C. doi : 10.1177/0959683611408454. S2CID  128818837.
  62. ^ Раддиман, Уильям; Ваврус, Стив; Куцбах, Джон; Хе, Фэн (2014). «Удваивает ли доиндустриальное потепление общее антропогенное воздействие?». The Anthropocene Review . 1 (2): 147–153. Bibcode : 2014AntRv...1..147R. doi : 10.1177/2053019614529263. S2CID  129727301.
  63. ^ Эджворт, Мэтт; Деб Рихтер, Дэн; Уотерс, Колин; Хафф, Питер; Нил, Кэт; Прайс, Саймон Джеймс (2015). «Диахронные начала антропоцена: нижняя граничная поверхность антропогенных отложений» (PDF) . Обзор антропоцена . 2 (1): 33–58. Bibcode : 2015AntRv...2...33E. doi : 10.1177/2053019614565394. S2CID  131236197.
  64. ^ Браун, Энтони; Томс, Филлип; Кэри, Крис; Родс, Эдди (2013). «Геоморфология антропоцена: временные трансгрессивные разрывы антропогенной аллювиации». Антропоцен . 1 : 3–13. Bibcode : 2013Anthr...1....3B. doi : 10.1016/j.ancene.2013.06.002.
  65. ^ Браун, Энтони Г.; Туф, Стивен; Буллард, Джоанна Э.; Томас, Дэвид С.Г.; Чиверрелл, Ричард К.; Плейтер, Эндрю Дж.; Мертон, Джулиан; Торндикрафт, Варил Р.; Таролли, Паоло; Роуз, Джеймс; Уэйнрайт, Джон; Даунс, Питер; Аалто, Рольф (2017). «Геоморфология антропоцена: возникновение, статус и последствия». Процессы на поверхности Земли и формы рельефа . 42 (1): 71–90. Bibcode : 2017ESPL...42...71B. doi : 10.1002/esp.3943. hdl : 11577/3199318 . S2CID  55224176.
  66. ^ Вонг, К. М., Уильямс, К. Э., Кольер, У., Шелле, П. и Питток, Дж. (2007) Десять крупнейших рек мира, находящихся под угрозой исчезновения. Всемирный фонд дикой природы .
  67. ^ Vörösmarty, CJ; McIntyre, PB; Gessner, MO; Dudgeon, D.; Prusevich, A.; Green, P.; Glidden, S.; Bunn, SE; Sullivan, CA; Liermann, C. Reidy; Davies, PM (2010). «Глобальные угрозы безопасности водных ресурсов человека и биоразнообразию рек». Nature . 467 (7315): 555–561. Bibcode :2010Natur.467..555V. doi :10.1038/nature09440. PMID  20882010. S2CID  4422681.
  68. ^ Биелло, Дэвид. «Сток удобрений переполняет ручьи и реки, создавая обширные «мертвые зоны»». Scientific American . Получено 27 ноября 2018 г.
  69. ^ Университет штата Мичиган. «Септики не защищают реки и озера от какашек». MSUToday . Получено 27.11.2018 .
  70. ^ «Растущая обеспокоенность по поводу загрязнения рек и озер пластиком». The Maritime Executive . Получено 27.11.2018 .
  71. ^ Колпин, Дана В.; Ферлонг, Эдвард Т.; Мейер, Майкл Т.; Турман, Э. Майкл; Заугг, Стивен Д.; Барбер, Ларри Б.; Бакстон, Герберт Т. (март 2002 г.). «Фармацевтические препараты, гормоны и другие органические загрязнители сточных вод в ручьях США, 1999−2000 гг.: национальная разведка». Environmental Science & Technology . 36 (6): 1202–1211. Bibcode : 2002EnST...36.1202K. doi : 10.1021/es011055j. ISSN  0013-936X. PMID  11944670.
  72. ^ Бернхардт, Эмили С.; Рози, Эмма Дж.; Гесснер, Марк О. (24.01.2017). «Синтетические химикаты как агенты глобальных изменений». Frontiers in Ecology and the Environment . 15 (2): 84–90. Bibcode : 2017FrEE...15...84B. doi : 10.1002/fee.1450. ISSN  1540-9295. S2CID  90620297.
  73. ^ "Реки США становятся более солеными — и это не только из-за обработки дорог зимой" . Получено 27.11.2018 .
  74. ^ "Ранжирование рек, загрязненных теплом". Nature . 538 (7626): 431. Октябрь 2016. doi : 10.1038/538431d . ISSN  0028-0836. PMID  27786199.
  75. ^ "Загрязнение воды: все, что вам нужно знать". NRDC . Получено 27.11.2018 .
  76. ^ "Измененный поток воды (гидрология)". NIWA . 2009-07-06 . Получено 2018-11-27 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Реки» .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Потоки .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Спрингс .
Найдите значение слова lotic в Викисловаре, бесплатном словаре.