Волнообразная локомоция — это тип движения, характеризующийся волнообразными движениями, которые толкают животное вперед. Примеры такого типа походки включают ползание по змеям или плавание по миноги . Хотя это тип походки, обычно используемый животными без конечностей, некоторые существа с конечностями, такие как саламандра, отказываются от использования своих ног в определенных средах и демонстрируют волнообразное передвижение. В робототехнике эта стратегия движения изучается с целью создания новых роботизированных устройств, способных перемещаться в различных средах.
При передвижении без конечностей движение вперед генерируется за счет распространения изгибных волн по длине тела животного. Силы, возникающие между животным и окружающей средой, приводят к возникновению чередующихся боковых сил, которые двигают животное вперед. [1] Эти силы создают тягу и сопротивление.
Моделирование предсказывает, что в тяге и сопротивлении преобладают силы вязкости при низких числах Рейнольдса и силы инерции при более высоких числах Рейнольдса. [2] Считается, что когда животное плавает в жидкости, играют роль две основные силы:
При низком числе Рейнольдса (Re~10 0 ) на поверхностное трение приходится почти вся тяга и сопротивление. У тех животных, которые совершают волнообразные движения с промежуточным числом Рейнольдса (Re ~ 10 1 ), таких как личинки асцидий, как трение кожи, так и формирующая сила отвечают за возникновение сопротивления и толчка. При высоком числе Рейнольдса (Re~10 2 ) как поверхностное трение, так и формирующая сила создают сопротивление, но только формальная сила создает тягу. [2]
У животных, которые передвигаются без использования конечностей, наиболее распространенной особенностью передвижения является рострально-каудальная волна, распространяющаяся вниз по телу. Однако этот шаблон может меняться в зависимости от конкретного волнообразного животного, окружающей среды и показателей, которые оптимизирует животное (т. е. скорости, энергии и т. д.). Наиболее распространенным способом движения являются простые волнообразные движения, при которых боковые изгибы распространяются от головы к хвосту.
Змеи могут демонстрировать 5 различных способов передвижения по земле: (1) боковое волнообразное движение, (2) боковое вращение , (3) гармошку , (4) прямолинейное и (5) скользящее толкание. Боковое волнообразное движение очень похоже на простое волнообразное движение, наблюдаемое у многих других животных, например, у ящериц, угрей и рыб, при которых волны бокового изгиба распространяются вниз по телу змеи.
Американский угорь обычно перемещается в водной среде, хотя он также может передвигаться по суше в течение коротких периодов времени. Он способен успешно передвигаться в обеих средах, создавая бегущие волны боковых волн. Однако различия между наземной и водной локомоторной стратегией позволяют предположить, что осевая мускулатура активируется по-разному [5] [6] [7] (см. схемы активации мышц ниже). При наземном передвижении все точки тела движутся примерно по одному и тому же пути, поэтому и боковые перемещения по длине тела угря примерно одинаковы. Однако при передвижении в воде разные точки тела следуют разными путями с увеличением боковой амплитуды ближе кзади. В целом амплитуда латеральной волнистости и угол межпозвонкового сгибания при наземном передвижении значительно больше, чем у водного.
Типичной характеристикой многих животных, которые используют волнообразное передвижение, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы к хвостам, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептами. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, например латеральная гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к продольному направлению. Для этих косо ориентированных волокон деформация в продольном направлении больше, чем деформация в направлении мышечных волокон, что приводит к архитектурному передаточному числу, превышающему 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание приводит к более быстрому сокращению мышц, но приводит к меньшее количество производимой силы. [8] Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. [9] Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменениям ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, приводит к более высокому передаточному числу архитектурной передачи (AGR) (высокая скорость). [9] Однако при воздействии высокой силы перпендикулярная компонента силы волокон преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышца сжимается, создавая более низкую AGR (способную поддерживать более высокую выходную силу). [9]
Большинство рыб во время плавания сгибаются в виде простого однородного пучка за счет сокращений продольных красных мышечных волокон и косо ориентированных белых мышечных волокон внутри сегментированной осевой мускулатуры. Напряжение волокон (εf), испытываемое продольными красными мышечными волокнами, эквивалентно продольному растяжению (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб имеют разнообразное расположение. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к листам соединительной ткани, известным как миосепты; каждое волокно имеет характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траекторию. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx > εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному числу, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), превышающую единицу, и усиление продольной скорости; более того, это возникающее усиление скорости может быть усилено за счет изменения архитектурной зубчатой передачи посредством мезолатеральных и дорсовентральных изменений формы, паттерн, наблюдаемый при сокращениях пеннатных мышц . Передаточное отношение красного к белому (красный εf / белый εf) отражает совокупный эффект растяжения продольных красных мышечных волокон и косых белых мышечных волокон. [8] [10]
Простое поведение при изгибе однородных балок предполагает, что ε увеличивается с расстоянием от нейтральной оси (z). Это создает проблему для животных, таких как рыбы и саламандры, которые совершают волнообразные движения. Мышечные волокна ограничены кривыми длина-напряжение и сила-скорость. Более того, была выдвинута гипотеза, что мышечные волокна, задействованные для выполнения конкретной задачи, должны работать в оптимальном диапазоне напряжений (ε) и скоростей сокращения, чтобы генерировать пиковую силу и мощность соответственно. Неравномерная генерация ε во время волнообразного движения заставит разные мышечные волокна, задействованные для выполнения одной и той же задачи, работать на разных участках кривых длины-напряжения и силы-скорости; производительность не будет оптимальной. Александер предсказал, что дорсовентральная (α) и медиолатеральная (φ) ориентация белых волокон осевой мускулатуры рыбы может обеспечить более равномерное напряжение на различных расстояниях мезолатеральных волокон. К сожалению, мускулатура белых мышечных волокон рыб слишком сложна для изучения генерации равномерного напряжения; однако Азизи и др. изучили это явление, используя упрощенную модель саламандры. [8] [10]
Siren lacertian, водная саламандра, использует плавательные движения, аналогичные вышеупомянутым рыбам, но содержит гипаксиальные мышечные волокна (которые создают изгиб), характеризующиеся более простой организацией. Гипаксиальные мышечные волокна S. lacertian ориентированы наклонно, но имеют близкую к нулевой медиолатеральную (φ) траекторию и постоянную дорсолатеральную (α) траекторию внутри каждого сегмента. Следовательно, можно изучить влияние дорсолатеральной (α) траектории и расстояния между данным гипаксиальным слоем мышцы и нейтральной осью сгибания (z) на растяжение мышечных волокон (ε). [8]
Азизи и др. обнаружили, что продольные сокращения гипаксиальных мышц постоянного объема компенсируются увеличением дорсовентральных размеров. Выбухание сопровождалось вращением волокон, а также увеличением траектории α-гипаксиальных волокон и передаточного числа архитектурной передачи (AGR), явление, которое также наблюдается при сокращениях пеннатных мышц . Азизи и др. построили математическую модель для прогнозирования конечного угла гипаксиальных волокон, AGR и дорсовентральной высоты, где: λx = коэффициент продольного растяжения сегмента (часть конечной продольной длины после сокращения до начальной продольной длины), β = конечный угол волокна, γ = начальный угол волокна, f = начальная длина волокна, а εx и εf = продольная деформация и деформация волокна соответственно. [8]
Эта зависимость показывает, что AGR увеличивается с увеличением угла волокна от γ до β. Кроме того, конечный угол волокон (β) увеличивается с дорсолатеральным выпячиванием (y) и сокращением волокон, но уменьшается в зависимости от начальной длины волокон. [8]
Применение последних выводов можно увидеть у S. lacertian. Этот организм во время плавания извивается однородным лучом (так же, как у рыб); таким образом, расстояние мышечного волокна от нейтральной оси (z) при сгибании должно быть больше для наружных косых мышечных слоев (ЕО), чем для внутренних косых мышечных слоев (IO). Связь между деформациями (ε), испытываемыми ЭО и IO, и их соответствующими значениями z определяется следующим уравнением: где εEO и εIO = растяжение наружного и внутреннего косых мышечных слоев, а zEO и zIO = расстояние внешнего и внутренние косые мышечные слои соответственно от нейтральной оси. [10]
εEO = εIO (zEO / zIO) [10]
Из этого уравнения мы видим, что z прямо пропорционален ε; напряжение, испытываемое ЭО, превышает напряжение ИО. Азизи и др. обнаружили, что начальная траектория альфа-гипаксиального волокна в ЭО больше, чем в ИО. Поскольку начальная траектория α пропорциональна AGR, EO сжимается с большей AGR, чем IO. Получающееся в результате усиление скорости позволяет обоим слоям мышц работать с одинаковым напряжением и сокращать скорость; это позволяет EO и IO функционировать на сопоставимых участках кривых длина-напряжение и сила-скорость . Мышцы, задействованные для выполнения аналогичной задачи, должны работать с одинаковым напряжением и скоростью, чтобы максимизировать силу и выходную мощность. Следовательно, изменчивость AGR в гипаксиальной мускулатуре Siren lacertian противодействует изменению расстояний мезолатеральных волокон и оптимизирует производительность. Азизи и др. назвал это явление однородностью напряжения волокон в сегментированной мускулатуре. [10]
В дополнение к рострально-каудальной кинематической волне, которая распространяется вниз по телу животного во время волнообразного движения, существует также соответствующая волна мышечной активации, которая распространяется в ростро-каудальном направлении. Однако, хотя этот паттерн характерен для волнообразного передвижения, он также может меняться в зависимости от окружающей среды.
Передвижение в воде. Записи электромиограммы (ЭМГ) американского угря показывают тот же паттерн активации мышц во время движения в воде, что и у рыб. На медленных скоростях активируется только самый задний конец мышц угря, а на более высоких скоростях задействуется больше передних мышц. [5] [7] Как и у многих других животных, мышцы активируются на поздней стадии фазы удлинения цикла мышечного напряжения, непосредственно перед сокращением мышц, что, как считается, является паттерном, который максимизирует рабочую нагрузку мышц.
Наземное передвижение : записи ЭМГ показывают более длительную абсолютную продолжительность и рабочий цикл мышечной активности во время передвижения по суше. [5] Кроме того, абсолютная интенсивность намного выше на суше, что ожидается из-за увеличения гравитационных сил, действующих на животное. Однако уровень интенсивности снижается ближе кзади по длине тела угря. Кроме того, время активации мышц смещается на более позднее время в цикле сокращения мышц.
Животные с удлиненным телом и уменьшенными ногами или вообще без них развивались иначе, чем их родственники с конечностями. [11] В прошлом некоторые предполагали, что такая эволюция произошла из-за более низких энергетических затрат, связанных с передвижением без конечностей. Биомеханические аргументы, используемые в поддержку этого обоснования, включают в себя то, что (1) нет затрат, связанных с вертикальным смещением центра масс, обычно наблюдаемым у животных с конечностями, [11] [12] (2) нет затрат, связанных с ускорением или замедление конечностей, [12] и (3) затраты на поддержание тела ниже. [11] Эта гипотеза была дополнительно изучена путем изучения скорости потребления кислорода змеей во время различных режимов передвижения: боковых волн, гармошки [13] и бокового движения. [14] Чистая стоимость транспортировки (NCT), которая указывает количество энергии, необходимое для перемещения единицы массы на заданное расстояние, для змеи, движущейся боковой волнообразной походкой, идентична таковой конечностей ящерицы с той же массой. . Однако змея, использующая движение гармошкой, обеспечивает гораздо более высокие чистые затраты на транспортировку, в то время как боковое движение фактически приводит к более низким чистым затратам на транспортировку. Следовательно, различные способы передвижения имеют первостепенное значение при определении энергетических затрат. Причина, по которой боковые волнообразные движения имеют такую же энергетическую эффективность, как и у животных с конечностями, а не меньшую, как предполагалось ранее, может быть связана с дополнительными биомеханическими затратами, связанными с этим типом движения, из-за силы, необходимой для сгибания тела вбок, прижимания его сторон к вертикальной поверхности и преодолевать трение скольжения. [13]
Волнообразный двигательный паттерн обычно возникает в результате серии связанных сегментных осцилляторов. Каждый сегментный осциллятор способен производить ритмическую двигательную активность при отсутствии сенсорной обратной связи. Одним из таких примеров является полуцентровый осциллятор , который состоит из двух нейронов, которые взаимно тормозят и производят активность, сдвинутую по фазе на 180 градусов. Фазовые соотношения между этими осцилляторами устанавливаются возникающими свойствами осцилляторов и связью между ними. [15] Плавание вперед можно осуществить с помощью серии связанных осцилляторов, в которых передние осцилляторы имеют более короткую эндогенную частоту, чем задние осцилляторы. В этом случае все осцилляторы будут возбуждаться в один и тот же период, но передние осцилляторы будут опережать по фазе. Кроме того, фазовые отношения могут устанавливаться за счет асимметрии связей между осцилляторами или механизмов сенсорной обратной связи.
Пиявка передвигается , производя дорсовентральные волнообразные движения. Фазовый сдвиг между сегментами тела составляет около 20 градусов и не зависит от периода цикла. Таким образом, оба полусегмента генератора срабатывают синхронно, вызывая сокращение. Только ростральные к средней точке ганглии способны производить колебания индивидуально. Также имеется U-образный градиент колебаний эндогенных сегментов, при этом самые высокие частоты колебаний возникают вблизи середины животного. [15] Хотя связи между нейронами охватывают шесть сегментов как в переднем, так и в заднем направлении, между различными соединениями существует асимметрия, поскольку осцилляторы активны в трех разных фазах. Те, что активны в фазе 0 градусов, проецируются только в нисходящем направлении, тогда как те, что активны в восходящем направлении, активны под углом 120 или 240 градусов. Кроме того, сенсорная обратная связь от окружающей среды может способствовать задержке фазы.
Минога движется с помощью боковых волн, и, следовательно , левое и правое двигательные полусегменты активны на 180 градусов сдвинуто по фазе. Также было обнаружено, что эндогенная частота более передних осцилляторов выше, чем у более задних ганглиев. [15] Кроме того, тормозные интернейроны у миноги выступают на 14-20 сегментов каудально, но имеют короткие ростральные выступы. Сенсорная обратная связь может быть важна для адекватного реагирования на возмущения, но, по-видимому, менее важна для поддержания соответствующих фазовых отношений.
На основе биологически гипотетических связей центрального генератора паттернов саламандры была создана роботизированная система, обладающая теми же характеристиками, что и реальное животное. [16] [17] Электрофизиологические исследования показали, что стимуляция мезэнцефалической локомоторной области (MLR), расположенной в мозгу саламандры, приводит к различной походке, плаванию или ходьбе, в зависимости от уровня интенсивности. Точно так же модель CPG в роботе может демонстрировать ходьбу при низком уровне тонического влечения и плавание при высоком уровне тонического влечения. Модель основана на четырех предположениях, которые:
Эта модель охватывает основные особенности передвижения саламандры.