Наземное передвижение развилось по мере того , как животные адаптировались из водной среды в наземную . Передвижение по суше вызывает иные проблемы, чем в воде: уменьшенное трение заменяется усилением воздействия гравитации .
С точки зрения эволюционной систематики , существуют три основные формы передвижения животных в наземной среде:
Некоторые местности и земные поверхности допускают или требуют использования альтернативных стилей локомотивов. Компонент скольжения в передвижении становится возможным на скользких поверхностях (таких как лед и снег ), где локации способствует потенциальная энергия , или на рыхлых поверхностях (таких как песок или осыпь ), где трение низкое, но опора (тяга) затруднена. Люди, в частности, приспособились к скольжению по земному снежному покрову и земному льду с помощью коньков , лыж и саней .
Водные животные, адаптированные к полярному климату , такие как ледяные тюлени и пингвины , также используют скользкость льда и снега как часть своего репертуара передвижения. Известно, что бобры пользуются грязевым пятном, известным как «бобровая горка», на небольшом расстоянии при переходе с суши в озеро или пруд. Передвижение человека по грязи улучшается за счет использования шипов . Некоторые змеи используют необычный метод передвижения, известный как боковое движение по песку или рыхлой почве. Животные, попавшие в наземные сели , подвержены непроизвольному передвижению; это может быть полезно для распространения видов с ограниченным диапазоном передвижения собственным ходом. На суше возможностей для пассивного передвижения меньше , чем по морю или воздуху, хотя с этой целью, как и во всех других средах обитания , доступен паразитизм ( автостоп ) .
Многие виды обезьян и человекообразных обезьян используют форму древесного передвижения, известную как брахиация , при этом передние конечности являются основным двигателем. Некоторые элементы гимнастического вида спорта на брусьях напоминают брахиацию, но у большинства взрослых людей нет силы верхней части тела, необходимой для поддержания брахиации. Многие другие виды древесных животных с хвостами включают свои хвосты в репертуар передвижения, хотя бы в качестве второстепенного компонента их поддерживающего поведения .
Передвижение по неровным, крутым поверхностям требует ловкости и динамического баланса, известных как устойчивость . Горные козлы славятся тем, что передвигаются по головокружительным склонам гор, где малейшая ошибка может привести к фатальному падению .
Многим видам животных иногда приходится передвигаться, безопасно перенося детенышей. Чаще всего эту задачу выполняют взрослые самки. Некоторые виды специально приспособлены к вынашиванию детенышей, не занимая конечности, например сумчатые , имеющие специальную сумку. У других видов детенышей носят на спине матери, и потомство инстинктивно цепляется. Многие виды включают специализированное транспортное поведение как компонент своего репертуара передвижения, например, навозный жук катает комок навоза, который сочетает в себе элементы как катания, так и движения конечностей.
Оставшаяся часть этой статьи посвящена анатомическим и физиологическим различиям, связанным с наземным передвижением, с таксономической точки зрения.
Движение на придатках — наиболее распространенная форма наземного передвижения, основная форма передвижения двух основных групп, состоящих из многих наземных представителей, — позвоночных и членистоногих . Важными аспектами передвижения ног являются поза (способ поддержки тела ногами), количество ног и функциональное строение голени и стопы . Существует также множество походок , способов передвижения ног, таких как ходьба , бег или прыжки .
Придатки можно использовать для движения по-разному: важным аспектом является поза, то, как тело поддерживается ногами. Существует три основных способа [1] , которыми позвоночные поддерживают ноги: раскинувшись, полупрямо и полностью прямо. Некоторые животные могут использовать разные позы в разных обстоятельствах, в зависимости от механических преимуществ позы. Нет заметной разницы в энергетических затратах между стойками.
«Раскинутая» поза — самая примитивная и исходная поза конечностей, из которой произошли остальные. Верхние конечности обычно держатся горизонтально, а нижние — вертикально, хотя у крупных животных угол верхних конечностей может быть существенно увеличен. Тело может волочиться по земле, как у саламандр, или может быть значительно приподнято, как у варанов . Эта поза обычно связана с походкой рысью , и во время движения тело изгибается из стороны в сторону, чтобы увеличить длину шага. Эту позу используют все конечности рептилий и саламандр , а также утконос и некоторые виды лягушек, которые ходят. Необычные примеры можно найти среди рыб-амфибий , таких как илистый прыгун , которые передвигаются по суше на своих крепких плавниках. Среди беспозвоночных большинство членистоногих , в число которых входит самая разнообразная группа животных — насекомые , — занимают позицию, которую лучше всего можно описать как распростёртую. Существуют также неофициальные данные о том, что некоторые виды осьминогов (например, род Pinnoctopus ) могут перетаскивать себя по суше на небольшое расстояние, перетаскивая свое тело за щупальца (например, преследуя добычу между каменными лужами) [2] – может быть видео доказательства этого. [3] Полупрямое положение более точно интерпретируется как чрезвычайно приподнятое распростертое положение. Этот способ передвижения обычно встречается у крупных ящериц, таких как вараны и тегу .
Млекопитающие и птицы обычно имеют полностью прямоходящую позу, хотя у каждого из них она развилась независимо. В этих группах ноги расположены под туловищем. Это часто связано с развитием эндотермии , поскольку она позволяет избежать ограничений Кэрриера и, таким образом, обеспечивает длительные периоды активности. [4] Полностью прямая стойка не обязательно является «наиболее развитой» стойкой; Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что крокодилы развили полупрямую позицию передних конечностей от предков с полностью прямой позицией в результате адаптации к преимущественно водному образу жизни, [5] хотя их задние конечности все еще остаются полностью прямыми. Например, считается, что мезозойский доисторический крокодил Erpetosurus имел полностью прямоходящую позицию и был наземным человеком. [6]
.jpg/1280px-Velvet_worm_(2002).jpg)
Количество двигательных придатков у разных животных сильно различается, и иногда одно и то же животное может использовать разное количество ног в разных обстоятельствах. Лучшим соперником для одноногого движения является ногохвост , который, хотя обычно шестиногий , отбрасывается от опасности, используя свою вилку , похожий на хвост раздвоенный стержень, который можно быстро развернуть из нижней части тела.
Ряд видов передвигаются и стоят на двух ногах, то есть являются двуногими . К группе исключительно двуногих относятся птицы , у которых походка либо попеременная, либо прыжковая. Есть также ряд двуногих млекопитающих . Большинство из них передвигаются прыжками, включая макроподов , таких как кенгуру и различных прыгающих грызунов . Лишь немногие млекопитающие, такие как люди и наземные панголины, обычно демонстрируют попеременную двуногую походку. У человека попеременное прямохождение характеризуется подпрыгивающими движениями, обусловленными использованием силы тяжести при падении вперед. Эта форма прямохождения продемонстрировала значительную экономию энергии. Тараканы и некоторые ящерицы также могут бегать на двух задних лапах.
За исключением птиц, группы наземных позвоночных с ногами преимущественно четвероногие — млекопитающие, рептилии и амфибии обычно передвигаются на четырёх ногах. Существует множество четвероногих походок. Самая разнообразная группа животных на земле — насекомые — входят в более крупный таксон , известный как шестиногие , большинство из которых шестиногие, ходят и стоят на шести ногах. Исключением среди насекомых являются богомолы и водяные скорпионы , которые представляют собой четвероногих животных с двумя передними ногами, приспособленными для хватания, некоторые бабочки, такие как Lycaenidae (синие и полосатые), которые используют только четыре ноги, а также некоторые виды личинок насекомых , которые могут не иметь ноги (например, личинки ) или дополнительные ложноноги (например, гусеницы ).
Пауки и многие их родственники передвигаются на восьми ногах – они восьминогие. Однако некоторые существа передвигаются на гораздо большем количестве ног. Наземных ракообразных может быть немало – мокрицы имеют четырнадцать ног. Кроме того, как упоминалось ранее, личинки некоторых насекомых, таких как гусеницы и личинки пилильщиков , имеют до пяти (гусеницы) или девяти (пилильщики) дополнительных мясистых ложноножек в дополнение к обычным для насекомых шести ногам.
У некоторых видов беспозвоночных ног даже больше, у необычного бархатного червя короткие ноги по длине тела и около нескольких десятков пар ног. У многоножек есть одна пара ног на каждый сегмент тела, обычно около 50 ног, но у некоторых видов их более 200. Наземные животные с наибольшим количеством ног — это многоножки . У них есть две пары ног на каждый сегмент тела, при этом у обычных видов в целом от 80 до 400 ног, а у редкого вида Illacme plenipes до 750 ног.
Животные со многими ногами обычно перемещают их в метахронном ритме , что создает впечатление волн движения, движущихся вперед или назад вдоль рядов ног. Многоножки, гусеницы и некоторые мелкие многоножки движутся волнами ног вперед при ходьбе, тогда как более крупные многоножки движутся волнами ног назад.
Ноги четвероногих , основной группы наземных позвоночных (в которую входят также земноводные рыбы ), имеют внутренние кости с прикрепленными снаружи мышцами для движения, а основная форма имеет три ключевых сустава : плечевой сустав , коленный сустав и голеностопный сустав . сустав, к которому прикрепляется стопа . Внутри этой формы существует множество вариаций структуры и формы. Альтернативной формой ноги четвероногих позвоночных являются плавники рыб-амфибий . Также некоторые четвероногие , такие как макроподы , приспособили свои хвосты в качестве дополнительных двигательных придатков.
Основная форма стопы позвоночных имеет пять пальцев, однако у некоторых животных пальцы срослись, в результате чего их стало меньше, а у некоторых ранних рыбоногих их было больше; У Акантостеги было восемь пальцев на ногах. Только у ихтиозавров внутри четвероногих развилось более 5 пальцев при их повторном переходе с суши в воду (концы конечностей стали ластами). Ноги развили множество форм в зависимости от потребностей животного. Одним из ключевых вариантов является то, на какую часть стопы приходится вес животного. Некоторые позвоночные: амфибии, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как человек , медведи и грызуны, являются стопоходящими. Это означает, что вес тела приходится на пятку стопы, что придает ей силу и устойчивость. Большинство млекопитающих, таких как кошки и собаки, являются пальцевидными , ходят на пальцах ног, что дает им то, что многие ошибочно принимают за «заднее колено», которое на самом деле является их лодыжкой. Расширение сустава помогает сохранить импульс и действует как пружина, позволяя пальцеобразным существам увеличивать скорость. Пальцеходные млекопитающие также часто умеют тихо передвигаться. Птицы также являются пальцевидными. [7] Копытные млекопитающие известны как копытные , передвигающиеся на сросшихся кончиках пальцев рук и ног. Это может варьироваться от непарнокопытных, таких как лошади, свиньи и некоторые дикие африканские копытные, до парнокопытных, таких как коровы, олени и козы. Млекопитающие, чьи конечности приспособились хватать предметы, обладают так называемыми цепкими конечностями. Этот термин можно отнести к передним конечностям, а также к хвостам таких животных, как обезьяны и некоторые грызуны. Все животные, у которых есть цепкие передние конечности, являются стопоходящими, даже если их голеностопный сустав выглядит вытянутым (хорошим примером являются белки).
Среди наземных беспозвоночных существует ряд форм ног. Ноги членистоногих сочленены и поддерживаются твердой внешней броней, а мышцы прикреплены к внутренней поверхности этого экзоскелета . Другая группа наземных беспозвоночных с ногами, бархатные черви , имеют мягкие коренастые ноги, поддерживаемые гидростатическим скелетом . Ложноноги , которые есть у некоторых гусениц в дополнение к шести более стандартным ногам членистоногих, имеют форму, похожую на таковые у бархатных червей, и предполагают отдаленное общее происхождение.
Животные демонстрируют широкий диапазон походок , порядок, в котором они размещают и поднимают свои придатки при передвижении. Походки можно сгруппировать по категориям в соответствии с их последовательностью поддержки. Четвероногие животные делятся на три основные категории: ходьба, бег и прыжки . В одной системе (применительно к лошадям) [8] имеется 60 дискретных паттернов: 37 ходовых аллюр, 14 беговых аллюр и 9 прыжковых аллюр .
Ходьба — наиболее распространенная походка, при которой некоторые ступни в любой момент времени стоят на земле, и встречается почти у всех четвероногих животных. В неформальном смысле считается, что бег происходит, когда в некоторые моменты шага все ступни отрываются от земли в момент зависания . Однако технически моменты зависания происходят как при беге (например, рыси), так и при прыжке (например, галопе и галопе). Походка, включающая один или несколько моментов зависания, встречается у многих животных и по сравнению с ходьбой представляет собой более быструю, но более энергетически затратную форму передвижения.
Животные будут использовать разные походки в зависимости от скорости, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра: самый медленный аллюр — это шаг , затем есть три более быстрых аллюра, от самого медленного к самому быстрому: рысь , галоп и галоп . Животные также могут иметь необычную походку, которую иногда используют, например, для движения вбок или назад. Например, основными человеческими походками являются ходьба и бег на двух ногах, но иногда они используют и многие другие походки, включая ползание на четырех ногах в ограниченном пространстве.
При ходьбе, а у многих животных при беге движения ног по обе стороны тела чередуются, т. е. противофазны. Другие животные, например, лошадь при скачке или дюймовый червь , попеременно передвигают передние и задние ноги.
При скачках (прыжках) все ноги движутся вместе, а не попеременно. В качестве основного средства передвижения он обычно встречается у двуногих или полудвуногих животных. Среди млекопитающих скачкообразная скачкообразность широко распространена у кенгуру и их родственников, тушканчиков , прыгунов , кенгуровых крыс , прыгающих мышей , песчанок и спортивных лемуров . Определенные сухожилия задних ног кенгуру очень эластичны , что позволяет кенгуру эффективно подпрыгивать, сохраняя энергию от прыжка к прыжку, что делает сальтацию очень энергоэффективным способом передвижения в среде с низким содержанием питательных веществ. Сальтацией также пользуются многие мелкие птицы, лягушки , блохи , сверчки , кузнечики и водяные блохи (небольшие планктонные ракообразные ).
Большинство животных движутся в направлении головы. Однако есть некоторые исключения. Крабы движутся боком, а голые землекопы живут в узких туннелях и могут с одинаковой легкостью двигаться вперед и назад. Раки могут двигаться назад гораздо быстрее, чем вперед.
Анализ походки — это исследование походки человека и других животных. Это может включать видеосъемку субъектов с маркерами на определенных анатомических ориентирах и измерение силы их шагов с помощью напольных датчиков ( тензодатчиков ). Кожные электроды также можно использовать для измерения мышечной активности.
Существует ряд наземных и земноводных без конечностей позвоночных и беспозвоночных. Эти животные из-за отсутствия придатков используют свое тело для создания движущей силы. Эти движения иногда называют «скользящими» или «ползающими», хотя ни один из них формально не используется в научной литературе, а последний термин также используется для обозначения некоторых животных, передвигающихся на всех четырех конечностях. Все животные без конечностей происходят из хладнокровных групп; нет эндотермических животных без конечностей, т. е. нет птиц и млекопитающих без конечностей.
Если для многоногих млекопитающих важна стопа, то для животных без конечностей важна нижняя часть тела. Некоторые животные, такие как змеи или безногие ящерицы, передвигаются на гладкой сухой нижней стороне. У других животных есть различные особенности, помогающие передвижению. Моллюски, такие как слизни и улитки, движутся по слою слизи , который выделяется с их нижней стороны, уменьшая трение и защищая от травм при движении по острым предметам. У дождевых червей есть маленькие щетинки ( щетинки ), которые цепляются за субстрат и помогают им двигаться. У некоторых животных, таких как пиявки , на обоих концах тела есть присоски, позволяющие перемещать два якоря.
У некоторых животных без конечностей, таких как пиявки, на обоих концах тела есть присоски, которые позволяют им двигаться, закрепляя задний конец, а затем перемещая вперед передний конец, который затем закрепляется, а затем втягивается задний конец, и скоро. Это известно как движение с двумя якорями. Так же передвигается и четвероногое животное, дюймовый червь , сжимаясь придатками на обоих концах своего тела.
Животные без конечностей также могут передвигаться с помощью педальных локомоторных волн, сотрясающих нижнюю часть тела. Это основной метод, которым пользуются такие моллюски , как слизни и улитки, а также крупные плоские черви, некоторые другие черви и даже безухие тюлени . Волны могут двигаться в направлении, противоположном движению, известном как ретроградные волны, или в том же направлении, что и движение, известном как прямые волны. Дождевые черви движутся ретроградными волнами, поочередно набухая и сжимаясь по длине своего тела, при этом набухшие участки удерживаются на месте с помощью щетинок . Водные моллюски, такие как блюдечки , которые иногда выходят из воды, имеют тенденцию двигаться с помощью ретроградных волн. Однако наземные моллюски, такие как слизни и улитки, склонны использовать прямые волны. Черви и тюлени также используют прямые волны.
Большинство змей движутся, используя боковые волны , когда боковая волна распространяется по телу змеи в направлении, противоположном движению змеи, и отталкивает змею от неровностей земли. Этот способ передвижения требует, чтобы эти нарушения функционировали. Другая форма передвижения, прямолинейная , иногда используется некоторыми змеями, особенно крупными, такими как питоны и удавы . Здесь большие чешуи на нижней стороне тела, известные как щитки , используются для толчка назад и вниз. Это эффективно на плоской поверхности и используется для медленного и бесшумного движения, например, при преследовании добычи. Змеи используют движение гармошкой для медленного передвижения по туннелям, здесь змея поочередно упирается частями своего тела в окружение. Наконец, ценофидийные змеи используют быстрый и необычный метод передвижения, известный как боковое движение по песку или рыхлой почве. Змея циклически бросает переднюю часть своего тела в направлении движения и выстраивает заднюю часть тела крест-накрест.
Хотя у животных никогда не развивались колеса для передвижения, [9] [10] небольшое количество животных время от времени передвигается, перекатываясь всем своим телом. Катящихся животных можно разделить на тех, которые катятся под действием силы тяжести или ветра, и тех, которые катятся за счет собственной силы.
Саламандра с перепончатыми пальцами, 10-сантиметровая (3,9 дюйма) саламандра, живет на крутых холмах в горах Сьерра-Невада . Когда его потревожат или испугают, он сворачивается в клубок, часто заставляя его катиться вниз по склону. [11] [12]
Галечная жаба ( Oreophrynella nigra ) обитает на вершине тепуи в Гвианском нагорье Южной Америки . При угрозе, часто со стороны тарантулов , он скатывается в комок и, как правило, находясь на уклоне, откатывается под действием силы тяжести, как рыхлый камешек. [13]
Намибские пауки-колесатели ( Carparachne spp. ), обитающие в пустыне Намиб , активно скатываются по песчаным дюнам. Это действие можно использовать для успешного спасения от хищников, таких как осы-птицееды Pompilidae , которые откладывают яйца в парализованного паука, чтобы их личинки могли питаться, когда они вылупятся. Пауки переворачивают тело в сторону, а затем переворачиваются на согнутых ногах. Вращение быстрое: паук с золотым колесом ( Carparachne aureoflava ) совершает до 20 оборотов в секунду, перемещая паука со скоростью 1 метр в секунду (3,3 фута/с). [14]
Личинки прибрежного тигрового жука при угрозе могут взлететь в воздух и свернуть тела, образуя колеса, которые ветер разносит, часто в гору, на расстояние до 25 м (80 футов) и со скоростью до 11 км/ч (3 м/ч). с; 7 миль в час). У них также может быть некоторая способность управлять собой в этом состоянии.[15]
Панголины , млекопитающие, покрытые толстой чешуей, при угрозе скатываются в тугой клубок. Сообщается, что панголины укатываются от опасности как с помощью гравитации, так и с помощью автономных методов. Панголин в холмистой местности на Суматре , спасаясь от исследователя, подбежал к краю склона и свернулся в клубок, чтобы покатиться вниз по склону, прорываясь сквозь растительность и преодолев примерно 30 метров (100 футов) или более. 10 секунд. [16]
Гусеницы перламутровой моли Pleuroptyauralis при нападении касаются головой хвоста и катятся назад, совершая до 5 оборотов со скоростью около 40 сантиметров в секунду (16 дюймов в секунду), что примерно в 40 раз превышает ее скорость. нормальная скорость. [12]
Nannosquilla decemspinosa , вид длиннотелых и коротконогих креветок-богомолов , обитает на мелких песчаных участках вдоль тихоокеанского побережья Центральной и Южной Америки. Выпав на мель во время отлива, ротоногие размером 3 см (1,2 дюйма) ложатся на спину и снова и снова совершают сальто назад. Животное перемещается на расстояние до 2 метров (6,5 футов) за раз, перекатываясь 20–40 раз, со скоростью около 72 оборотов в минуту. Это 1,5 длины тела в секунду (3,5 см/с или 1,4 дюйма/с). По оценкам исследователей, ротоногие действуют как настоящее колесо примерно в 40% случаев во время этой серии перекатываний. Остальные 60% времени ему приходится «начинать» перекат, используя свое тело, чтобы толкать себя вверх и вперед. [12] [17]
Сообщается также, что панголины убегают от опасности с помощью автономных методов. По свидетельству исследователя львов [18] в Серенгети в Африке, группа львов окружила ящера, но не смогла его поймать, когда он скатился в клубок, и поэтому львы сидели вокруг него, ожидая и дремал. Окруженный львами, он слегка разворачивался и подталкивал себя откатиться на некоторое расстояние, пока, проделав это несколько раз, не смог уйти достаточно далеко от львов, чтобы оказаться в безопасности. Такое движение позволило бы ящеру преодолеть расстояние, оставаясь при этом в защитном бронированном шаре.
Марокканские пауки флик-флак , если их спровоцировать или им угрожают, могут убежать, удвоив свою обычную скорость ходьбы, используя сальто вперед или назад, аналогично акробатическим движениям флик-флак . [19]
Самым быстрым наземным животным является гепард , который может развивать максимальную скорость спринта примерно 104 км/ч (64 мили в час). [20] [21] Самая быстрая бегущая ящерица — черная игуана , скорость которой достигает 34,9 км/ч (21,7 миль в час). [ нужна цитата ]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )