Подвешивающее поведение — это форма древесного передвижения или пищевого поведения, которое включает подвешивание или подвешивание тела ниже или между ветвями деревьев. [1] Такое поведение позволяет быстрее перемещаться, одновременно сокращая длину пути, чтобы охватить больше территории во время путешествия, поиска еды и избегания хищников . [2] [3] Различные типы поддерживающего поведения включают брахиацию , лазание и мостообразование. Эти механизмы позволяют более крупным видам распределять свой вес между более мелкими ветвями, а не балансировать над этими слабыми опорами. [1] Приматы и ленивцы чаще всего используют такое поведение, однако можно увидеть и других животных, таких как летучие мыши, свисающих под поверхностью в поисках пищи или во время отдыха. [1] [4]
Биомеханика
Подвешивающее поведение наблюдается у лемура ерша ( Varecia variegata ).
У приматов и ленивцев
Поведение летучих лисиц ( Pteropus conspicillatus )
Животные, демонстрирующие зависающее поведение, имеют схожие механизмы выполнения этого действия и часто задействуют множество различных частей тела, таких как туловище , плечи и многие другие особенности верхней части тела. [5] Как правило, эти животные имеют общее дорсо-вентральное уплощение, укороченную поясничную область и медиолатеральное расширение грудной клетки , что приводит к смещению лопатки дорсально, а плечевое сочленение ориентируется более краниально, чем обычное латеральное расположение, показанное у четвероногих животных . животные. [6] Лопатка также длиннее, что придает этим животным особую форму рук и плеч. [5] В совокупности эти морфологии позволяют перемещать подостную мышцу , создавая большую устойчивость к трансартикулярному растягивающему напряжению при подвешивании под ветвью. У этих животных также более длинные ключицы , что создает больший выступ плеча, что увеличивает способность двигаться, когда предплечье поднято над головой . Чтобы помочь им выдержать вес, передние конечности удлинены. Плечевая кость также длиннее, и это способствует движению дельтовидных мышц плечевого сустава , когда рука движется от тела. [5] Трехглавая мышца бранши небольшая, расстояние до локтевого сустава короче , а отросток локтевого отростка короче , что позволяет лучше разгибать локтевой сустав.
Животные, особенно приматы, позиционируют себя во время зависания по-разному, и эти положения требуют разных костей и мышц . Ниже приведен список различных позиций и их механизмов. [7]
Сидение/подвешивание передних конечностей: большая часть веса тела приходится на седалищную кость , однако отведенные передние конечности захватывают ветку над головой и позволяют стабилизировать тело, а также поддерживают часть этого веса, приходящегося на седалищную кость. искья. [7]
Цепляние/подвешивание передних конечностей: одна из передних конечностей висит, в результате чего более половины веса приходится на задние конечности и цепляющуюся переднюю конечность. [7]
Подвешивание передних конечностей: одна или обе руки удерживают весь вес животного, когда оно свисает с ветки. [7]
Одноручное подвешивание передних конечностей: подвешивание с использованием одной руки без поддержки со стороны остального тела. Плечевая кость отведена, а локоть обычно полностью разогнут. [7]
Подвешивание/сидение передних конечностей: это похоже на подвешивание/подвешивание передних конечностей, за исключением того, что более половины веса приходится на передние конечности, а не на ишхиа. Руки животного вытянуты, а остальная часть веса приходится на ишию и/или ступни. В этом положении одна рука может свисать, создавая большую часть веса, удерживаемого единственной передней конечностью. [7]
Подвешивание передних конечностей/приседание: подвешивание сверху, но нижняя часть тела находится в приседе . [7]
Подвешивание/стойка передних конечностей: половина веса поддерживается двумя вытянутыми передними конечностями, другая половина поддерживается в положении стоя . [7]
Подвешивание/цепление передних конечностей: задние конечности согнуты и хватаются за опору, в то время как одна или обе передние конечности также хватаются за опору, равномерно распределяя вес. [7]
Подвешивание/лежание передних конечностей: подвешивание передних конечностей со спиной в горизонтальном положении, как если бы они лежали на спине. [7]
Вертикальное подвешивание туловища: одна или обе передние конечности и одна или обе задние конечности несут вес. Стопа/стопы находятся выше уровня бедра . Это отличается от других форм, поскольку все четыре конечности напряжены . [7]
Одноручное подвешивание согнутого локтя: подвешивание с приведенной плечевой костью и не разогнутым локтем. Эти части тела выдерживают весь вес животного. [7]
Бимануальное подвешивание согнутых локтей: аналогично одноручному подвешиванию согнутых локтей, однако предполагается, что задействованы обе руки, а не только одна. [7]
Подвешивание передних конечностей-задних конечностей: свисание за руку и стопу. [7]
Ипсилатеральное подвешивание передних и задних конечностей: подвешивание, при котором передняя и задняя конечности находятся на одной стороне тела. [7]
Контралатеральное подвешивание передней и задней конечностей: подвешивание с передней и задней конечностями на противоположных сторонах тела. [7]
Подвешивание за хвост: подвешивание за хвост без поддержки со стороны остального тела. [7]
Подвешивание на хвосте/передних конечностях: половина веса приходится на хвост, а другая половина на передние конечности. [7]
Подвешивание на хвосте/задних конечностях: половина веса приходится на хвост, а другая половина на заднюю конечность(и). [7]
Проноградный хвост/четырёхрукое подвешивание: все пять конечностей помогают поддерживать тело, пока спина горизонтальна. [7]
Ортоградный хвост/четырёхрукое подвешивание: все пять конечностей помогают поддерживать тело, пока спина вертикальна. [7]
Подвешивание задних конечностей: подвешивание за ступню/ступни, без поддержки со стороны каких-либо других частей тела. [7]
Подвешивание задних конечностей согнутыми: колено и бедро согнуты во время подвешивания. [7]
Подвешивание задних конечностей с вытянутыми конечностями: во время подвешивания колено и бедро вытянуты. [7]
У летучих мышей
Сидение на насесте - это вертикальное перевернутое поведение, наблюдаемое у летучих мышей , которое предполагает использование ног для захвата поверхности. [8] Задние конечности очень важны, поскольку они обеспечивают большую часть силы для поддержки летучей мыши. [8] Также можно использовать передние конечности: все четыре конечности поддерживают животное. [8] Голову и шею обычно держат под углом 90° или 180°. [9]
Передвижение
Подвесное передвижение помогает сократить длину пути и преодолеть большие расстояния за счет более быстрого перемещения по ветвям и деревьям наверху. [2] Движения, связанные с зависающим поведением, можно охарактеризовать как наиболее часто наблюдаемые среди обезьян . Качающиеся движения, заключающиеся в захвате ветки за веткой поочередными руками или перебрасывании тела с одной опоры на другую с потерей контакта с опорой, очень распространены и являются наиболее популярной формой передвижения среди животных, находящихся в подвешенном состоянии. [10] Некоторые животные, такие как платиррины , используют хвост для путешествий и обычно никогда не используют передние конечности для передвижения, в то время как некоторые виды используют и хвост, и передние конечности. [10] Поддерживающее поведение полезно для избежания хищников. Быстрые движения и способность убегать высоко над землей позволяют использовать стратегию уклонения, сохраняя выживание. [3] Хотя этот тип передвижения может быть полезным, при работе на экстремальной высоте могут возникнуть некоторые последствия, поскольку энергичное движение сквозь деревья увеличивает вероятность получения травм. [3] Самый простой способ избежать этих последствий для животных — использовать свои способности, чтобы сосредоточиться на непрерывном путешествии, точности и избегании альтернативных маршрутов. [3]
Типы передвижения
Карликовая игрунка ( Cebuella pygmaea ) лазит по деревьям
Брахиация
Брахиация предполагает, что животное раскачивается с ветки на ветку в последовательном движении над землей в кронах деревьев. [5] [10] Обычно в этих движениях участвуют обе руки без помощи ног или хвоста. [10] Подвешивание за хвост и задние конечности можно использовать в различных ситуациях, например, при кормлении хищников или бегстве от хищников в критических ситуациях, однако для этого типа движений предпочтительнее использовать руки. [10]
Композитное изображение молодой хоботковой обезьяны ( Nasalis larvatus ), которая учится прыгать с одного дерева на другое
Альпинизм
Лазание состоит из перемещения вверх или вниз по вертикальной поверхности с использованием всех четырех рук и ног, помогающих переместить тело вверх или вниз. [11] Существует множество различных способов лазания животных, например, использование попеременных рук и ног, лазание вбок, скольжение по пожарному шесту и наклон вперед головой или вниз. [11] Вертикальное лазание — самый дорогостоящий вид передвижения, поскольку животному приходится преодолевать гравитацию и подниматься по дереву . [12] Это особенно сложнее для животных с большей массой тела , поскольку с увеличением размера становится труднее нести весь их вес. [12] Лазание также связано с движением «подтягивания вверх», при котором животное подтягивается над веткой, используя обе руки, а задние конечности перепрыгивают через ветку, используя раскачивающееся движение. [11]
Преодоление
Животные используют этот тип поведения при переходе между деревьями и другими поверхностями. [2] Это движение требует использования задних конечностей для прыжков через большие пространства. [11] Маленьким животным легче перепрыгивать между промежутками, в то время как более крупные животные более осторожны из-за своего веса и вместо этого обычно раскачиваются с ветки на ветку. [2]
Кормление, подвешенное на веревке
Кормление
Подвешивающее поведение очень важно для животных в плане кормления. Сообщалось, что поддерживающие движения составляют примерно 25% всех стратегий питания, применяемых у приматов . [13] Подвеска помогает им добраться до фруктов и другой растительности , которую может быть трудно добыть пешком, и в то же время позволяет им преодолевать большие расстояния с большей скоростью. [2] [13] Часто в древесных регионах цветы , фрукты и другие растения расположены на небольших конечных ветвях, и подвеска позволяет животным получать доступ к этой пище, экономя при этом время и энергию. [2] Подвешиваясь ниже ветки, они избегают большей вероятности поломки ветки и могут сохранять устойчивое равновесие . [14] При поиске пищи очень часто встречается подвешивание за хвост, что позволяет использовать руки и руки, чтобы не только схватить еду, но и удержаться, если они поскользнутся или упадут. [14] Подвеска позволяет быстро передвигаться, что полезно и при сборе еды. Скорость позволяет животным свести к минимуму конкуренцию, избегая при этом хищников и гарантируя, что они захватят как можно больше еды за короткий период времени. [2] Если животное находится на высоком дереве, оно часто поедает пищу тут же, чтобы избежать травм и хищников. Четвероногие и двуногие движения в сочетании с механизмами подвески имеют решающее значение для обеспечения поддержки во время кормления, чтобы животное не упало и не рисковало потерять пищу или подвергнуть риску свою жизнь. [12]
^ abc Fleagle, Джон Г. (1999). Адаптация и эволюция приматов (2-е изд.). Сан-Диего [ua]: Акад. Нажимать. ISBN 978-0-12-260341-9.
^ abcdefg Юлатос, Дионисиос (2002). «Позиционное поведение черных обезьян-пауков (Ateles paniscus) во Французской Гвиане». Международный журнал приматологии . 23 (5): 1071–1093. дои : 10.1023/А: 1019602116805. S2CID 28478677.
^ abcd Передвижение приматов: соединение полевых и лабораторных исследований . Д'Аут, Кристиан., Верике, Иви Э. Нью-Йорк: Springer. 2011. С. 205–211. ISBN9781441914194. ОСЛК 704395283.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Вандорос, Джейсон Деметри; Дюмон, Элизабет Рэйчел (1 апреля 2004 г.). «Использование крыльев в манипулятивном и поддерживающем поведении во время кормления плодоядными летучими мышами». Журнал экспериментальной зоологии . 301А (4): 361–366. дои : 10.1002/jez.a.20040. ISSN 1552-499Х. ПМИД 15039995.
^ abcd Байрон, компакт-диск; Гранатоски, MC; Тайное, HH (01 декабря 2017 г.). «Анатомический и механический анализ обезьяны-дука (род Pygathrix) и ее роль в понимании эволюции брахиации». Американский журнал физической антропологии . 164 (4): 801–820. дои : 10.1002/ajpa.23320 . ISSN 1096-8644. ПМИД 29023639.
^ Селби, Майкл С.; Лавджой, К. Оуэн (01 апреля 2017 г.). «Эволюция лопатки гоминида и ее значение для раннего передвижения гоминид». Американский журнал физической антропологии . 162 (4): 682–700. дои : 10.1002/ajpa.23158. ISSN 1096-8644. ПМИД 28128440.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Хант, Кевин Д.; Кант, Джон Г.Х.; Гебо, Дэниел Л.; Роуз, Майкл Д.; Уокер, Сюзанна Э.; Юлатос, Дионисиос (1 октября 1996 г.). «Стандартизированные описания локомоторных и постуральных режимов приматов». Приматы . 37 (4): 363–387. дои : 10.1007/bf02381373. ISSN 0032-8332. S2CID 37235291.
^ abc Рискин, Дэниел К.; Бахлман, Джозеф В.; Хубель, Татьяна Ю.; Рэтклифф, Джон М.; Кунц, Томас Х.; Шварц, Шэрон М. (1 апреля 2009 г.). «Летучие мыши кувыркаются: биомеханика приземления на потолок». Журнал экспериментальной биологии . 212 (7): 945–953. дои : 10.1242/jeb.026161 . ISSN 0022-0949. ПМИД 19282491.
^ Фентон, М. Брок; Крерар, Лаура М. (24 августа 1984 г.). «Шейные позвонки в зависимости от позы летучих мышей». Журнал маммологии . 65 (3): 395–403. дои : 10.2307/1381085. ISSN 0022-2372. JSTOR 1381085.
^ abcde Ариас-Марторелл, Джулия; Таллман, Мелисса; Потау, Хосеп Мария; Белло-Эллегуарх, Гаэль; Перес-Перес, Алехандро (01 января 2015 г.). «Анализ формы проксимального отдела плечевой кости у ортоградных и полуортоградных приматов: корреляты подвешивающего поведения». Американский журнал приматологии . 77 (1): 1–19. дои : 10.1002/ajp.22306 . ISSN 1098-2345. PMID 25219580. S2CID 7159162.
^ abcd Райт, Кристин А.; Стивенс, Нэнси Дж.; Коверт, Герберт Х.; Надлер, Тило (1 декабря 2008 г.). «Сравнение подвешивающего поведения Pygathrix cinerea, P. nemaeus и Nomascus leucogenys в национальном парке Кук Фуонг, Вьетнам». Международный журнал приматологии . 29 (6): 1467. doi : 10.1007/s10764-008-9319-9. ISSN 0164-0291. S2CID 9366197.
^ abc Мандуэлл, Кирстен Л.; Моррог-Бернард, Хелен К.; Торп, Сюзанна К.С. (1 июля 2011 г.). «Локомоторное поведение диких орангутанов (pongo pygmaeus wurmbii) в нарушенном торфяном болотном лесу, Сабангау, Центральный Калимантан, Индонезия». Американский журнал физической антропологии . 145 (3): 348–359. дои : 10.1002/ajpa.21495. ISSN 1096-8644. ПМИД 21469074.
^ аб Бритт, Адам (2000). «Диета и пищевое поведение черно-белого лемура с ершами (Varecia variegata variegata) в заповеднике Бетампона, Восточный Мадагаскар». Фолиа Приматологическая . 71 (3): 133–141. дои : 10.1159/000021741. ISSN 0015-5713. PMID 10828690. S2CID 11002097.
^ Аб Фей, Ханлан; Ма, Чангён; Бартлетт, Тэд К.; Дай, Ран; Сяо, Вэнь; Фань, Пэнфэй (4 ноября 2015 г.). «Позы кормления Cao Vit Gibbons (Nomascus nasutus), живущих в карстовом лесу с низким пологом». Международный журнал приматологии . 36 (5): 1036–1054. doi : 10.1007/s10764-015-9871-z. S2CID 254546412.