Приспособленность (часто обозначаемая как ω в моделях популяционной генетики ) — это количественное представление индивидуального репродуктивного успеха . Он также равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, внесенному теми же особями указанного генотипа или фенотипа. Приспособленность может быть определена либо по отношению к генотипу , либо по фенотипу в данной среде или времени. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть различной в разных селективных средах.
При бесполом размножении достаточно приписать приспособленности генотипам. При половом размножении рекомбинация смешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности можно присвоить аллелям путем усреднения возможных генетических фонов. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными, что приводит к дарвиновской эволюции.
Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать, чтобы прояснить различие с физической подготовленностью . [1] Пригодность не включает в себя показатель выживания или продолжительности жизни; Известную фразу Герберта Спенсера « выживает наиболее приспособленный » следует интерпретировать как: «Выживание той формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество копий самой себя в последующих поколениях».
Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает в себя способность аллели у одного человека способствовать выживанию и/или воспроизводству других особей, которые разделяют этот аллель, отдавая предпочтение особям с другим аллелем. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор .
Приспособленность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, по мнению Мейнарда Смита , «приспособленность — это свойство не индивидуума, а класса особей — например, гомозиготных по аллели А в определенном локусе. Таким образом, фраза «ожидаемое число потомков» означает среднее число Если бы первого человеческого младенца с геном левитации в коляске ударила молния, это не доказывало бы низкую приспособленность нового генотипа, а только то, что конкретному ребенку не повезло». [2]
Альтернативно, «приспособленность индивидуума, имеющего набор фенотипов x , представляет собой вероятность s(x) того, что индивидуум будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения». [3]
Чтобы избежать осложнений, связанных с сексом и рекомбинацией, концепция приспособленности ограничивается бесполой популяцией без генетической рекомбинации . Таким образом, приспособленности можно напрямую приписать генотипам и измерить. Обычно используются два показателя приспособленности: абсолютная приспособленность и относительная приспособленность.
Абсолютная приспособленность ( ) генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, обусловленное отбором. Например, если — распространенность генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (чтобы не было генетического дрейфа ) и пренебречь изменением численности генотипа вследствие мутаций , то [4]
Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная приспособленность меньше 1 указывает на снижение.
В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в обилии генотипов, относительная приспособленность ( ) определяет изменения в частоте генотипов . Если общая численность популяции в поколении , а частота соответствующего генотипа равна , то
где – средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты, вызванных дрейфом и мутациями). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности разных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная приспособленность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность, равную 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта-Фишера и Морана .
Абсолютную приспособленность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где – средняя абсолютная приспособленность в популяции). Это означает, что , или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютную приспособленность только на основе относительной приспособленности, поскольку относительная приспособленность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции .
Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно при соблюдении двух условий: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, и, во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или уровню смертности, но не по комбинации этих признаков. [5]
Изменение частот генотипов вследствие отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,
Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, ниже или выше его приспособленность соответственно средняя приспособленность.
В частном случае, когда интерес представляют только два генотипа (например, представляющие инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и имеют приспособленности и , и частоты и соответственно. Тогда и так
Таким образом, изменение частоты генотипа решающим образом зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа . Предполагая, что это более подходит, чем , и определяя коэффициент отбора через , мы получаем
где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота более приспособленного генотипа растет примерно логистически .
Британский социолог Герберт Спенсер ввел фразу « выживает наиболее приспособленный » в своей работе «Принципы биологии» 1864 года, чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин назвал естественным отбором . [6]
Британско-индийский биолог Дж.Б.С. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики , начиная со своей статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим дальнейшим достижением стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье « Генетическая эволюция социального поведения ».
Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей относительно либо теоретического генотипа оптимальной приспособленности, либо относительно наиболее подходящего генотипа, фактически присутствующего в популяции. [7] Рассмотрим n генотипов , которые имеют приспособленности и частоты генотипов соответственно. Если пренебречь частотно-зависимым отбором , то генетическую нагрузку ( ) можно рассчитать как:
Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг снижают среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка также может увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора .
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)