Болотная черепаха ( Glyptemys muhlenbergii ) — находящийся под угрозой исчезновения [1] вид полуводных черепах семейства Emydidae . Вид является эндемиком восточной части Соединенных Штатов . Впервые научно описан в 1801 году после обследования Пенсильвании в 18 веке . Самая маленькая североамериканская черепаха , ее панцирь имеет длину около 10 сантиметров (4 дюйма) во взрослом состоянии. Хотя болотная черепаха внешне похожа на расписных или пятнистых черепах , ее ближайшим родственником на самом деле является несколько более крупная древесная черепаха . Болотную черепаху можно встретить от Вермонта на севере, на юге до Джорджии и на западе до Пенсильвании . Дневная и скрытная, она проводит большую часть времени, зарывшись в грязь и — в зимние месяцы — в спячке. Болотная черепаха всеядна, питаясь в основном мелкими беспозвоночными . Болотная черепаха является государственной рептилией Нью-Джерси .
Взрослая болотная черепаха весит в среднем 110 граммов (3,9 унции). Ее кожа и панцирь обычно темно-коричневые, с характерным оранжевым пятном по обе стороны шеи. Считающаяся находящейся под угрозой исчезновения на федеральном уровне, болотная черепаха защищена в соответствии с Законом США об исчезающих видах . Инвазивные растения и городское развитие уничтожили большую часть среды обитания болотной черепахи, существенно сократив ее численность. Спрос на болотную черепаху высок на черном рынке торговли домашними животными, отчасти из-за ее небольшого размера и уникальных характеристик. Были предприняты различные частные проекты в попытке обратить вспять сокращение популяции черепахи.
У болотной черепахи низкий уровень воспроизводства; самки откладывают одну кладку в год, в среднем по три яйца в каждой. Молодь, как правило, быстро растет, достигая половой зрелости в возрасте от 4 до 10 лет. Болотные черепахи живут в дикой природе в среднем от 20 до 30 лет. С 1973 года зоопарк Бронкса успешно разводит болотных черепах в неволе.
Болотная черепаха была отмечена в 18 веке Готхильфом Генрихом Эрнстом Мюленбергом , ботаником -самоучкой и священнослужителем . Мюленберг, который дал названия более чем 150 североамериканским видам растений, проводил исследование флоры округа Ланкастер , штат Пенсильвания , когда он обнаружил маленькую черепаху. В 1801 году Иоганн Давид Шёпф назвал открытие Мюленберга Testudo muhlenbergii в честь Мюленберга. [7] [8] [9]
В 1829 году Ричард Харлан переименовал черепаху Emys muhlenbergii . Впоследствии вид был переименован в Calemys muhlenbergii Луи Агассисом в 1857 году и в Clemmys muhlenbergii Генри Уотсоном Фаулером в 1906 году. [10] Синонимы включают Emys biguttata , названную в 1824 году Томасом Сэем на основе черепахи из окрестностей Филадельфии, и Clemmys nuchalis , описанную Данном в 1917 году из окрестностей Линвилла, Северная Каролина . [11] Сегодня существуют различные названия болотной черепахи, включая грязевую черепаху, болотную черепаху, желтоголовую черепаху и щелкающую черепаху (не путать с щелкающей черепахой , которая часто носит то же название). [12]
Название рода было изменено на Glyptemys в 2001 году. Болотная черепаха и древесная черепаха, Glyptemys insculpta , до этого были включены в род Clemmys , который также включал пятнистых черепах ( C. guttata ) и западных болотных черепах ( C. marmorata ). [13] Нуклеотидное секвенирование и анализ рибосомной ДНК показали, что болотные черепахи и древесные черепахи тесно связаны, но ни одна из них не имеет прямого отношения к пятнистым черепахам, отсюда и разделение рода Glyptemys . [14]
Болотная черепаха — самый маленький вид черепах в Северной Америке. [15] [16] Взрослые особи весят около 110 граммов (3,9 унции) во взрослом состоянии. [17] У нее нет выдающейся морды. [8] Ее голова темно-коричневая или черная; [8] однако у нее есть ярко-желтое, оранжевое или красное пятно по обе стороны шеи. [12] Пятно часто раздвоенное, обращено назад . [8] У болотной черепахи темный цвет кожи с оранжево-красной размывкой на внутренней стороне ног некоторых особей. Панцирь куполообразный и прямоугольной формы, и он имеет тенденцию быть уже к голове и шире к хвосту. [8] Панцирь часто имеет легко идентифицируемые кольца на грубых чешуйках или щитках . [18] Щитки также могут иметь радиальное расположение линий. [8] У некоторых старых особей и тех, которые часто роют норы в грубых субстратах , панцирь может быть гладким. [19] Хотя в целом они черные, на панцире иногда присутствует каштановый рисунок в виде солнечных лучей на каждом щитке. [12] Брюхо панциря, пластрон , также имеет цвет от темно-коричневого до черного с присутствующими светлыми отметинами.
Пятнистая черепаха и расписная черепаха внешне похожи на болотную черепаху. [20] Болотная черепаха отличается от любого другого вида черепах характерным цветным пятном на шее. Главное отличие между ней и пятнистой черепахой заключается в том, что у болотной черепахи нет окраски на верхнем панцире, в отличие от последнего вида. [21]
Взрослые самцы болотной черепахи имеют среднюю длину 9,4 сантиметра (3,7 дюйма), в то время как средняя длина самки составляет 8,9 сантиметра (3,5 дюйма) (измерение по прямому панцирю). [19] У самцов средний размер тела больше, чем у самок, [22], вероятно, из-за полового отбора для более крупных самцов при победе и выполнении акта спаривания. [23] У самки панцирь шире и выше, чем у самца, но голова самца квадратная и больше, чем у самки того же возраста. Пластрон самца выглядит слегка вогнутым, а у самки плоский. Хвост самца длиннее и толще, чем у самки. [24] Клоака находится дальше к концу хвоста самца болотной черепахи, в то время как клоака самки расположена внутри пластрона. [16] У молодых особей очень сложно определить пол. [25]
Болотная черепаха обитает только в восточной части Соединенных Штатов, [nb 1] собираясь в колонии , которые часто состоят из менее чем 20 особей. [28] Они предпочитают известковые водно-болотные угодья (области, содержащие известь ), включая луга, болота, топи и родниковые выходы , которые имеют как влажные, так и сухие регионы. [24] [29] Их среда обитания часто находится на опушке леса. [30] Болотных черепах иногда видели на коровьих пастбищах и около бобровых плотин. [15]
Предпочтительная среда обитания болотных черепах, иногда называемая топь , слегка кислая с высоким уровнем грунтовых вод круглый год. [31] Постоянное насыщение приводит к истощению кислорода, что впоследствии приводит к анаэробным условиям . [32] Болотная черепаха использует мягкую, глубокую грязь для укрытия от хищников и погоды. Весенние просачивания и грунтовые воды являются оптимальными местами для спячки зимой. Размер домашнего участка зависит от пола, в среднем около 0,17 до 1,33 гектара (0,42 до 3,29 акра) для самцов и 0,065 до 1,26 гектара (0,16 до 3,11 акра) для самок. [29] Однако исследования показали, что плотность может варьироваться от 5 до 125 особей на 0,81 гектара (2,0 акра). [33] Ареал болотной черепахи в значительной степени перекрывает ареал ее родственницы, древесной черепахи. [23]
В среде обитания болотной черепахи встречаются тростник , осока , рогоз , драгоценная трава , сфагнум и различные местные настоящие травы , а также некоторые кустарники и деревья, такие как ивы , красные клены и ольха . Для их среды обитания важно иметь открытый полог , потому что болотные черепахи проводят значительное количество времени, греясь на солнце. Открытый полог позволяет достаточному количеству солнечного света достигать земли, чтобы болотные черепахи могли управлять своими метаболическими процессами посредством терморегуляции . Инкубация яиц также требует уровней солнечного света и влажности, которых обычно не хватает в затененных местах. [26] Идеальная среда обитания болотной черепахи — ранняя сукцессия . Поздняя сукцессия местообитаний содержит более высокие деревья, которые блокируют необходимый солнечный свет. Эрозия и сток питательных веществ в водно-болотные угодья ускоряют сукцессию. Изменения, вызванные людьми, начали вытеснять болотных черепах из областей, где они обычно выживают. [26]
Северная и южная популяции болотных черепах разделены 400-километровым (250 миль) промежутком на большей части территории Вирджинии , где колонии болотных черепах отсутствуют. [16] [34] В обеих областях колонии болотных черепах, как правило, занимают широко разбросанные ареалы. [28]
Северная популяция крупнее из двух. Эти особи обитают в штатах на севере, вплоть до Коннектикута и Массачусетса, и на юге, вплоть до Мэриленда. Известно, что у этих черепах осталось менее 200 пригодных для обитания мест, и это число уменьшается. [35]
Южная популяция намного меньше по численности (было обнаружено всего около 96 колоний) [36], живущих в штатах Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Вирджиния и Теннесси. [16] В частности, в этой области около 90 процентов ее горных водно-болотных угодий высохли. [37] Черепахи в этой популяции еще более разбросаны, чем в северной популяции, и живут на более высоких высотах, до 1373 метров (4505 футов). [36]
Было зарегистрировано всего три открытия ископаемых болотных черепах. Покойный Дж. Алан Холман, палеонтолог и герпетолог, впервые идентифицировал пластральные останки болотных черепах в пещере Камберленд, штат Мэриленд (около Корриганвилля ), которые относятся к ирвингтонскому периоду (от 1,8 млн до 300 000 лет назад). Второе открытие было сделано Бентели и Найтом в 1998 году, когда они обнаружили части панциря ранчолабрейской культуры (от 300 000 до 11 000 лет назад) в гигантском цементном карьере в Южной Каролине (около Харливилля ). [23] Третье открытие было сделано в округе Ливингстон, штат Нью-Йорк, на археологическом участке Коул-Гравел-Пит (около 3900 лет назад). [38]
Кариотип болотной черепахи состоит из 50 хромосом . [8] Исследования вариаций митохондриальной ДНК указывают на низкий уровень генетической дивергенции среди колоний болотных черепах. Это необычно для таких видов, как болотная черепаха, которые имеют фрагментированное распределение и существуют небольшими изолированными группами (менее 50 особей в колониях болотных черепах). Эти условия ограничивают поток генов , что обычно приводит к дивергенции между изолированными группами. Данные показывают, что болотная черепаха претерпела резкое сокращение численности — узкое место популяции — поскольку колонии были вынуждены двигаться на юг перед лицом оледенения . Отступление ледников привело к относительно недавней постплейстоценовой экспансии, поскольку болотные черепахи вернулись в свой прежний северный ареал. Эта недавняя колонизация из относительно ограниченной южной популяции может объяснять сокращение генетического разнообразия. [39] Северная и южная популяции в настоящее время генетически изолированы , вероятно, вследствие земледелия и разрушения среды обитания в долине Шенандоа в Вирджинии во время Гражданской войны в США . [36]
Болотная черепаха в основном ведет дневной образ жизни , активна днем и спит ночью. Она просыпается рано утром, греется до полного тепла, а затем начинает поиски пищи. [36] Это уединенный вид, что затрудняет наблюдение за ним в естественной среде обитания. [16] В холодные дни болотная черепаха проводит большую часть времени в густом подлеске, под водой или зарывшись в грязь. [15] Такое поведение свидетельствует о способности болотной черепахи выживать без кислорода. [40] В теплые дни болотная черепаха занимается поиском пищи, спариванием (ранней весной) и принятием солнечных ванн, на что она тратит большую часть дня. [26] Однако болотная черепаха обычно укрывается от солнца в самую жаркую часть дня. [36] Иногда, во время сильной жары, черепаха либо впадает в спячку , [41] либо уходит под землю, иногда занимая сети туннелей, заполненных водой. [41] Ночью болотная черепаха зарывается в мягкие туннели. [42]
Конец сентября по март или апрель [41] обычно проводит в спячке , либо в одиночку, либо небольшими группами в весенних просачиваниях. [29] Эти группы могут содержать до 12 особей, а иногда могут включать другие виды черепах. [35] Болотные черепахи пытаются найти область плотной почвы, например, мощную корневую систему, для защиты во время периода покоя. [20] Однако они могут впадать в спячку и в других местах, таких как основание дерева, норы животных или пустые пространства в грязи. [35] Болотная черепаха выходит из спячки, когда температура воздуха составляет от 16 до 31 °C (от 61 до 88 °F). [40]
Самец болотной черепахи территориальный и будет атаковать других самцов, если они отважатся приблизиться на расстояние 15 сантиметров (5,9 дюйма) к его позиции. Агрессивный самец будет ползти к нарушителю, вытянув шею. Когда он приближается к своему врагу, он наклоняет свой панцирь, втягивая голову и поднимая задние конечности. Если другой самец не отступает, может последовать драка с толканием и укусами. Схватки обычно длятся всего несколько минут, [40] причем обычно побеждает более крупный и старый самец. [22] Самка также агрессивна, когда ей угрожают. Она будет защищать территорию вокруг своего гнезда, обычно в радиусе до 1,2 метра (3,9 фута), от посягающих самок, но когда приближается молодой самец, она игнорирует его, а когда появляется самец, она уступает свою территорию (за исключением периода спаривания). [40]
Болотные черепахи всеядны и питаются водными растениями (например, ряской ), семенами, ягодами, дождевыми червями, улитками , слизняками , насекомыми, другими беспозвоночными, лягушками и другими мелкими позвоночными. [27] [43] Иногда они также едят падаль . [ 33] Беспозвоночные, такие как насекомые, как правило, являются наиболее важным продуктом питания. [43] В неволе болотную черепаху можно кормить различными фруктами и овощами, а также мясом, таким как печень, куриные сердца и консервированный корм для собак. [27] Болотные черепахи питаются только днем, но редко в самые жаркие часы, потребляя свою пищу на суше или в воде. [15] [17]
Множество различных животных, включая щелкающую черепаху , виды змей, такие как Nerodia sipedon и Thamnophis sirtalis , ондатры , полосатые скунсы, лисы , собаки и еноты охотятся на болотную черепаху. [17] [43] Кроме того, пиявки ( Placobdella multilineata и P. parasitica ) и паразитические мухи ( Cistudinomyia cistudinis ) досаждают некоторым особям, вызывая потерю крови и слабость. Их панцири мало защищают от хищников. Основная защита болотной черепахи, когда ей угрожает животное, — зарыться в мягкую грязь. Она редко защищает свою территорию или кусается при приближении. [43]
Болотные черепахи могут страдать от бактериальных инфекций. Aeromonas и Pseudomonas — два рода бактерий, вызывающих пневмонию у людей. [44] Бактериальные скопления (иногда называемые биопленками ) также были обнаружены в легких двух умерших особей, обнаруженных в 1982 и 1995 годах в колониях южной популяции. [45]
В течение дня болотная черепаха двигается очень мало, обычно греясь на солнце и выжидая добычу. Хотя она не особенно активна в солнечные дни, болотная черепаха обычно активна после дождя. [36] Различные исследования выявили разные скорости суточного передвижения болотных черепах, варьирующиеся от 2,1 до 23 метров (от 6,9 до 75,5 футов) у самцов и от 1,1 до 18 метров (от 3,6 до 59,1 футов) у самок. [46] Оба пола способны возвращаться домой, если их выпускают на расстояние до 0,8 километра (0,50 миль) от места поимки. [40] Болотная черепаха будет преодолевать большие расстояния, чтобы найти новое место обитания, если ее дом станет непригодным. Вид наиболее активен весной, и самцы, как правило, демонстрируют большую дальность миграции и сезонную активность, чем самки, поскольку они защищают свою территорию. Расстояние миграции на индивидуальных участках обитания составляет 87 метров (285 футов) для самцов и 260 метров (850 футов) для самок. [47] Размеры индивидуальных участков в Мэриленде варьируются от 0,0030 гектара (0,0074 акра) до 3,1 гектара (7,7 акра) со значительными колебаниями между участками и годами. [48]
Болотная черепаха является полуводным видом и может передвигаться как по суше, так и по воде. Расстояние и частота перемещений по суше помогают герпетологам понять поведение, экологию , поток генов и уровень успешности различных колоний болотных черепах. Подавляющее большинство перемещений болотных черепах составляют менее 21 метра (69 футов), и только 2 процента — расстояния более 100 метров (330 футов); большие, обширные путешествия (например, между соседними водно-болотными угодьями) редки. [49]
Перемещение болотных черепах между колониями способствует генетическому разнообразию. Если бы это перемещение было предотвращено или ограничено каким-либо существенным образом, у вида была бы более высокая вероятность вымирания, поскольку генетическое разнообразие упало бы. Некоторые аспекты перемещения болотных черепах, которые остаются нерешенными, включают: явления, которые мотивируют болотных черепах перемещаться за пределы их естественной среды обитания; расстояния, которые особь может преодолевать каждый день, неделю и год; и то, как разделение небольших групп влияет на генетику вида. [50]
Болотные черепахи становятся половозрелыми, когда достигают возраста от 8 до 11 лет (оба пола). [30] Они спариваются весной после выхода из спячки, в сеансе спаривания, который обычно длится 5–20 минут, как правило, во второй половине дня, и может происходить на суше или в воде. Он начинается с того, что самец узнает пол самки. Во время ритуала ухаживания самец нежно кусает и подталкивает голову самки. Молодые самцы, как правило, более агрессивны во время спаривания, а самки иногда пытаются избегать чрезмерно агрессивного самца. Однако по мере того, как самка стареет, она с большей вероятностью принимает агрессивность самца и может даже взять на себя роль инициатора. Если самка уступает, она может убрать свои передние конечности и голову. После того, как весь процесс заканчивается, что обычно занимает около 35 минут, [51] самец и самка расходятся. [12] За один сезон самки могут спариваться один, два раза или не спариваться вообще, а самцы стараются спариваться как можно чаще. [51] Было высказано предположение, что болотная черепаха может скрещиваться с Clemmys guttata во время брачного сезона. [51] Однако это не было генетически подтверждено в диких популяциях.
Гнездование происходит в период с апреля по июль. [12] Самка роет углубление в сухом, солнечном месте болота, [17] и откладывает яйца в травяной кочке или на сфагнуме. [52] Гнездо обычно имеет глубину от 3,8 до 5,1 сантиметра (от 1,5 до 2,0 дюймов) и окружность 5 сантиметров (2,0 дюйма). [51] Как и большинство видов черепах, болотная черепаха строит свое гнездо, используя свои задние ноги и когти. Большинство яиц болотной черепахи откладываются в июне. Беременные самки откладывают от одного до шести яиц за кладку (в среднем 3) и производят одну кладку в год. Здоровая самка болотной черепахи может отложить от 30 до 45 яиц за свою жизнь, но многие из потомства не доживают до достижения половой зрелости. [53] Обычно старые самки откладывают больше яиц, чем молодые. [51] Яйца белые, эллиптические, в среднем 3,4 сантиметра (1,3 дюйма) в длину и 1,5 сантиметра (0,59 дюйма) в ширину. [54] После того, как яйца отложены, их оставляют на инкубационный период, который длится от 42 до 80 дней. [54] В более холодном климате яйца инкубируются в течение зимы и вылупляются весной. [34] Яйца уязвимы во время инкубационного периода и часто становятся добычей млекопитающих и птиц. [17] Кроме того, яйца могут подвергаться опасности из-за наводнения, заморозков или различных проблем развития. Неизвестно, как определяется пол у болотных черепах. [54]
Детеныши болотных черепах вылупляются из яиц длиной около 2,5 сантиметров (0,98 дюйма), [19] как правило, в конце августа или сентябре. [54] Самки рождаются немного меньше и, как правило, растут медленнее самцов. [54] Оба пола быстро растут, пока не достигнут зрелости. [55] Молодь почти удваивается в размере за первые четыре года, но полностью вырастает только в возрасте пяти или шести лет. [12]
Болотная черепаха проводит свою жизнь почти исключительно в заболоченной местности, где она вылупилась. В естественной среде ее максимальная продолжительность жизни составляет, возможно, 50 лет или более, [53] , а средняя продолжительность жизни составляет 20–30 лет. [21] В зоопарке Бронкса обитает несколько черепах в возрасте 35 лет и более, самых старых известных болотных черепах. Коллекция зоопарка успешно поддерживается уже более 35 лет. [56] Возраст болотной черепахи определяется путем подсчета количества колец в щитке за вычетом первого (которое развивается до рождения). [25]
Защищенная в соответствии с Федеральным законом США об исчезающих видах, [21] болотная черепаха считается находящейся под угрозой исчезновения в Коннектикуте, Делавэре, Мэриленде, Массачусетсе, Нью-Джерси, Нью-Йорке и Пенсильвании по состоянию на 4 ноября 1997 года. Из-за «сходства внешнего вида» с северной популяцией болотная черепаха также находится под угрозой исчезновения в Джорджии, Северной Каролине, Южной Каролине, Теннесси и Вирджинии (считается южной популяцией). [26] В дополнение к федеральному списку находящихся под угрозой исчезновения, штаты в южном ареале перечисляют болотную черепаху либо как находящуюся под угрозой исчезновения, либо как находящуюся под угрозой исчезновения. [45] Изменения в среде обитания болотной черепахи привели к исчезновению 80 процентов колоний, которые существовали 30 лет назад. [12] Из-за редкости черепахи она также находится под угрозой незаконного сбора, часто для международной торговли домашними животными . [57] Несмотря на правила, запрещающие их сбор, обмен или экспорт, болотные черепахи часто становятся жертвами браконьеров . [26] Дорожное движение также привело к снижению численности. [44] У Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США есть план по восстановлению северной популяции. [58] Болотная черепаха была занесена в Красную книгу МСОП 2011 года как находящаяся под угрозой исчезновения . [1]
Вторжение неместных растений в среду обитания болотных черепах представляет большую угрозу для выживания болотных черепах. Хотя несколько растений нарушают ее экосистему, три основных виновника — это пурпурный вербейник , канареечник тростниковидный и тростник , которые вырастают густыми и высокими и, как полагают, мешают черепахам передвигаться. Такие растения также вытесняют местные виды в среде обитания болотных черепах, тем самым сокращая количество пищи и защиты, доступных черепахам. [59]
Развитие новых районов и дорог затрудняет перемещение болотной черепахи между водно-болотными угодьями, тем самым препятствуя созданию новых колоний болотной черепахи. Пестициды , стоки и промышленные выбросы вредны для среды обитания болотной черепахи и ее кормовой базы. [18] Болотная черепаха была обозначена как находящийся под угрозой исчезновения вид, чтобы «сохранить северную популяцию болотной черепахи, которая серьезно сократилась на северо-востоке Соединенных Штатов». [60]
Сегодня восстановление колоний болотных черепах зависит от частного вмешательства. [61] Мониторинг популяции включает в себя тщательные обследования земель на обширных сельских территориях. [62] В дополнение к визуальному обследованию земель, дистанционное зондирование использовалось для биологической классификации водно-болотных угодий как подходящих или неподходящих для колонии болотных черепах. Это позволяет проводить сравнения между известными районами успешного обитания болотных черепах и потенциальными районами будущего обитания. [63]
Чтобы помочь существующим колониям восстановиться, было инициировано несколько частных проектов в попытке ограничить вторжение затеняющих деревьев и кустарников, строительство новых автомагистралей и жилых кварталов, а также другие природные и антропогенные угрозы. [12]
Методы, используемые для воссоздания среды обитания болотной черепахи, включают: контролируемое выжигание [59] для ограничения роста затеняющих деревьев и подлеска (тем самым возвращая среду обитания к ранней сукцессии); [55] выпас скота, такого как коровы и козы, в желаемой зоне обитания (создание карманов воды и свежевзбитой грязи); [59] [64] и стимулирование активности бобров, включая строительство плотин на водно-болотных угодьях и вокруг них. [59]
Разведение в неволе — еще один метод стабилизации численности болотных черепах. Метод заключается в спаривании болотных черепах в помещении в контролируемых условиях, где им предоставляются питание и партнеры. Фред Вустхольц и Ричард Дж. Холуб были первыми, кто сделал это независимо в 1960-х и 1970-х годах. Они были заинтересованы в обучении других людей о болотных черепахах и в увеличении их популяции, и в течение нескольких лет они выпустили много здоровых болотных черепах в дикую природу. [12] Различные организации, такие как Ассоциация зоопарков и аквариумов , получили разрешение на разведение болотных черепах в неволе. [65]
Изучение болотных черепах в дикой природе является существенной помощью в разработке стратегии сохранения. Радиотелеметрия использовалась для отслеживания перемещений черепах в их естественной среде обитания. [65] Образцы крови, фекалий и мазки из клоаки также обычно собираются у диких популяций и проверяются на наличие признаков заболевания. [66]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка )