stringtranslate.com

Брассиностероид

Брассинолид , первый выделенный брассиностероид, обладающий биологической активностью

Брассиностероиды (БР или реже БС) [1] представляют собой класс полигидроксистероидов, которые были признаны шестым классом растительных гормонов и могут быть полезны в качестве противораковых препаратов для лечения эндокринно-чувствительных видов рака, вызывая апоптоз раковых клеток и подавляя раковый рост. Эти брассиностероиды были впервые исследованы в 1970-х годах, когда Митчелл и др. сообщили о стимуляции удлинения стебля и деления клеток при обработке органическими экстрактами пыльцы рапса ( Brassica napus ). [2] Брассинолид был первым брассиностероидом, выделенным в 1979 году, когда было показано, что пыльца Brassica napus способствует удлинению стебля и делению клеток, и была выделена биологически активная молекула. ​​[3] [2] Выход брассиностероидов из 230 кг пыльцы Brassica napus составил всего 10 мг. С момента их открытия из растений было выделено более 70 соединений БР. [4]

Биосинтез

BR биосинтезируется из кампестерола . Биосинтетический путь был выяснен японскими исследователями и позже был показан правильным с помощью анализа мутантов биосинтеза BR в Arabidopsis thaliana , томатах и ​​горохе. [5] Места синтеза BR в растениях не были экспериментально продемонстрированы. Одна хорошо обоснованная гипотеза заключается в том, что все ткани производят BR, поскольку гены биосинтеза и передачи сигнала BR экспрессируются в широком диапазоне органов растений, и активность гормонов на коротких расстояниях также подтверждает это. [6] [7] Эксперименты показали, что транспорт на большие расстояния возможен и что поток идет от основания к кончикам (акропетально), но неизвестно, является ли это движение биологически значимым. [6]

Функции

Было показано, что БР участвуют во многих процессах на растениях:

Экстракт из растения Lychnis viscaria содержит относительно большое количество брассиностероидов. Lychnis viscaria повышает устойчивость окружающих растений к болезням. [ необходима цитата ]

24-эпибрассинолид (EBL), брассиностероид, выделенный из Aegle marmelos Correa (Rutaceae), был дополнительно оценен на антигенотоксичность против генотоксичности , вызванной малеиновым гидразидом (MH), в анализе хромосомных аберраций Allium cepa . Было показано, что процент хромосомных аберраций, вызванных малеиновым гидразидом (0,01%), значительно снизился при лечении 24-эпибрассинолидом. [11]

Сообщалось, что БР противодействуют как абиотическому, так и биотическому стрессу у растений. [12] [13] Было показано, что применение брассиностероидов к огурцам увеличивает метаболизм и удаление пестицидов, что может быть полезным для снижения потребления человеком остаточных пестицидов из неорганически выращенных овощей. [14]

Также сообщалось, что BRs оказывают различные эффекты при применении к семенам риса (Oryza sativa L.). Было показано, что семена, обработанные BR, снижают ингибирующее действие солевого стресса на рост. [15] При анализе сырого веса развитых растений обработанные семена превзошли растения, выращенные на соленой и незасоленной среде, однако при анализе сухого веса обработанные BR семена превзошли только необработанные растения, выращенные на соленой среде. [15] При работе с томатами ( Lycopersicon esculentum ) в условиях солевого стресса концентрация хлорофилла a и хлорофилла b снижалась, и, таким образом, пигментация также снижалась. [ необходима цитата ] Обработанные BR семена риса значительно восстановили уровень пигментации у растений, выращенных на соленой среде, по сравнению с необработанными растениями в тех же условиях. [15]

Механизм сигнализации

Каскад сигналов брассиностероидов: в отсутствие BR BKI1 блокирует активность BRI1, а BIN2 ингибирует факторы транскрипции. При наличии BR BKI1 диссоциирует от BRI1 и образуется комплекс BRI1:BAK1. Этот комплекс способствует инактивации BIN2, и факторы транскрипции затем могут оказывать свое действие.

BR воспринимаются на клеточной мембране комплексом корецепторов, включающим брассиностероид нечувствительный-1 (BRI1) и BRI1-ассоциированную рецепторную киназу 1 (BAK1). [16] BRI1 действует как киназа , но в отсутствие BR его действие ингибируется другим белком, ингибитором киназы BRI1 1 (BKI1). Когда BR связывается с комплексом BRI1:BAK1, высвобождается BKI1, и запускается каскад фосфорилирования , который приводит к деактивации другой киназы, брассиностероид нечувствительной 2 (BIN2). BIN2 и его близкие гомологи ингибируют несколько факторов транскрипции . Ингибирование BIN2 BR высвобождает эти факторы транскрипции для связывания с ДНК и запуска определенных путей развития. [16]

Сельскохозяйственное использование

BR может проявить значительный интерес к роли садовых культур. На основе обширных исследований BR обладает способностью улучшать количество и качество садовых культур и защищать растения от многих стрессов, которые могут присутствовать в местной среде. [17] [1] Благодаря многочисленным достижениям в технологии, связанной с синтезом более стабильных синтетических аналогов и генетической манипуляцией клеточной активностью BR, использование BR в производстве садовых культур стало более практичной и многообещающей стратегией для повышения урожайности и успеха. [17] Применение BR успешно смягчает стресс от засухи и улучшает рост пшеницы в условиях дефицитной системы орошения. [18] Это оказало дальнейшее положительное влияние на увеличение параметров роста растений через их неотъемлемую роль в снижении показателей окислительного стресса.

Применение BR продемонстрировало эффективность против Phytophthora infestans , мучнистой росы огурцов , вирусных заболеваний и различных других. [1]

BR также может помочь преодолеть разрыв между заботами потребителей о здоровье и потребностью производителей в росте. Главным преимуществом использования BR является то, что он не мешает окружающей среде, поскольку действует естественным образом. Поскольку это «вещество, укрепляющее растения», и оно натуральное, применение BR будет более благоприятным, чем пестициды, и не будет способствовать коэволюции вредителей. [1]

В Германии экстракт из растения разрешен к использованию в качестве «вещества, укрепляющего растения». [19] Существуют некоторые биопробы, которые могут обнаружить BR в растении, такие как тест на удлинение второго междоузлия бобов и тест на наклон пластинки листа риса. [20]

Ссылки

  1. ^ abcd Хрипач, Владимир; Жабинский, Владимир; де Гроот, Аеде (2000). «Двадцать лет брассиностероидов: стероидные растительные гормоны гарантируют лучшие урожаи в XXI веке». Annals of Botany . 86 (3) (86-е изд.): 441–47. doi : 10.1006/anbo.2000.1227 . JSTOR  42766031. S2CID  49561922.
  2. ^ ab Mitchell JW, Mandava N, Worley JF, Plimmer JR, Smith MV (март 1970 г.). «Brassins — новое семейство растительных гормонов из пыльцы рапса». Nature . 225 (5237): 1065–6. Bibcode :1970Natur.225.1065M. doi :10.1038/2251065a0. PMID  16056912. S2CID  4116426.
  3. ^ Гроув, Майкл Д.; Спенсер, Гейланд Ф.; Роведдер, Уильям К.; Мандава, Нагабхушанам; Уорли, Джозеф Ф.; Уортен, Дж. Дэвид; Стеффенс, Джордж Л.; Флиппен-Андерсон, Джудит Л.; Кук, Дж. Картер (1979). «Брассинолид, стероид, способствующий росту растений, выделенный из пыльцы Brassica napus ». Nature . 281 (5728): 216–217. Bibcode :1979Natur.281..216G. doi :10.1038/281216a0. S2CID  4335601.
  4. ^ Bajguz, A. (февраль 2007 г.). «Метаболизм брассиностероидов в растениях». Физиология и биохимия растений . 45 (2): 95–107. doi :10.1016/j.plaphy.2007.01.002. PMID  17346983.
  5. ^ Фудзиока, С.; Сакурай, А. (1997). «Биосинтез и метаболизм брассиностероидов». Physiologia Plantarum . 100 (3): 710–15. doi :10.1111/j.1399-3054.1997.tb03078.x.
  6. ^ abcdef Clouse, SD; Sasse, JM. (июнь 1998 г.). «Брассиностероиды: основные регуляторы роста и развития растений». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 49 : 427–451. doi : 10.1146/annurev.arplant.49.1.427. PMID  15012241.
  7. ^ Li, JM; Chory, J. (сентябрь 1997 г.). «Предполагаемая лейцин-богатая повторная рецепторная киназа, участвующая в передаче сигнала брассиностероидов». Cell . 90 (5): 929–38. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80357-8 . PMID  9298904.
  8. ^ Nemhauser, Jennifer L.; Mockler, Todd C.; Chory, Joanne (сентябрь 2004 г.). «Взаимозависимость сигналов брассиностероидов и ауксинов у Arabidopsis». PLOS Biology . 2 (9): E258. doi : 10.1371 /journal.pbio.0020258 . PMC 509407. PMID  15328536. 
  9. ^ Каньо-Дельгадо, А; Инь, Ю; Ю, С; Вафеадос, Д; Мора-Гарсия, С; Ченг, JC; Нам, К.Х.; Ли, Дж; Чори, Дж. (ноябрь 2004 г.). «BRL1 и BRL3 представляют собой новые брассиностероидные рецепторы, которые участвуют в сосудистой дифференцировке арабидопсиса». Разработка . 131 (21): 5341–51. дои : 10.1242/dev.01403 . hdl : 11336/43673 . ПМИД  15486337.
  10. ^ Хьюитт, Ф. Р.; Хаф, Т.; О'Нил, П.; Сасс, Дж. М.; Уильямс, Э. Г.; Роуэн, К. С. (1985). «Влияние брассинолида и других регуляторов роста на прорастание и рост пыльцевых трубок «Prunus avium» с использованием метода множественной висячей капли». Aust. J. Plant Physiol . 12 (2): 201–11. doi :10.1071/PP9850201.
  11. ^ Sondhi, N.; Bhardwaj, R.; Kaur, S.; Singh, B.; Kumar, N. (2008). "Выделение 24-эпибрассинолида из листьев "Aegle marmelos" и оценка его антигенотоксичного потенциала с использованием анализа хромосомных аберраций Allium cepa ". Plant Growth Regul . 54 (3): 217–224. doi :10.1007/s10725-007-9242-7. S2CID  34251037.
  12. ^ Шарма, П.; Бхардвадж, Р. (2007). «Влияние 24-эпибрассинолида на рост и поглощение металлов в «Brassica juncea» L. под воздействием металлической меди». Acta Physiologiae Plantarum . 29 (3): 259–263. doi :10.1007/s11738-007-0032-7. S2CID  20183878.
  13. ^ Шарма, П.; Бхардвадж, Р.; Арора, Х.К.; Арора, Н.; Кумар, А. (2008). «Влияние 28-гомобрассинолида на поглощение никеля, содержание белка и систему антиоксидантной защиты в «Brassica juncea». Biol. Plant . 52 (4): 767–770. doi : 10.1007/s10535-008-0149-6 . S2CID  33850414.
  14. ^ Сяо Цзянь, Ся; Чжан, Y; У, JX; Ван, JT; Чжоу, YH; Ши, K; Ю, YL; Ю, JQ (сентябрь 2009 г.). «Брассиностероиды способствуют метаболизму пестицидов в огурцах». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (18): 8406–13. doi :10.1021/jf901915a. PMID  19694443.
  15. ^ abc Anuradha, S; S Seeta Ram Rao (май 2003 г.). «Применение брассиностероидов к семенам риса (Oryza sativa L.) уменьшило влияние солевого стресса на рост, предотвратило потерю фотосинтетического пигмента и увеличило активность нитратредуктазы». Регулирование роста растений . 40 (1): 29–32. doi :10.1023/A:1023080720374. S2CID  34266295.
  16. ^ ab Belkhadir, Youssef; Jaillais, Yvon (апрель 2015 г.). «Молекулярная схема сигнализации брассиностероидов». The New Phytologist . 206 (2): 522–540. doi : 10.1111/nph.13269 . ISSN  1469-8137. PMID  25615890.
  17. ^ ab Kang YY, Guo SR (2011). «Роль брассиностероидов в садовых культурах». В Hayat S, Ahmad A (ред.). Брассиностероиды: класс растительных гормонов . Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 269–288. doi :10.1007/978-94-007-0189-2_9. ISBN 978-94-007-0189-2.
  18. ^ Лаларукх, Ирфана; Амджад, СФ; Мансура, Н. (2022). «Интегральные эффекты брассиностероидов и биоугля из древесных отходов повышают засухоустойчивость растений пшеницы». Scientific Reports . 12 (1): 12842. Bibcode :2022NatSR..1212842L. doi : 10.1038/s41598-022-16866-0 . PMC 9329315 . PMID  35896783. S2CID  245162092. 
  19. ^ Ким, Сонг-Ки; Абэ, Хироши; Литтл, CH Энтони; Фарис, Ричард П. (декабрь 1990 г.). «Идентификация двух брассиностероидов из камбиальной области сосны обыкновенной (Pinus silverstris) методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии после обнаружения с использованием биопробы наклона пластины карликового риса». Физиология растений . 94 (4): 1709–13. doi :10.1104/pp.94.4.1709. PMC 1077442. PMID  16667906 . 
  20. ^ Tossi, Vanesa E.; Acebedo, Sofía L.; Cassia, Raúl O.; Lamattina, Lorenzo; Galagovsky, Lydia R.; Ramírez, Javier A. (октябрь 2015 г.). «Биологический анализ активности брассиностероидов на основе флуориметрического определения продукции оксида азота in vitro». Steroids . 102 : 46–52. doi :10.1016/j.steroids.2015.07.003. hdl : 11336/13281 . PMID  26209812. S2CID  43227975.

Внешние ссылки